大兴安岭林区引种西伯利亚红松研究进展

胡梦婷, 罗旭

大兴安岭林区引种西伯利亚红松研究进展

胡梦婷1,3, 罗旭1,2,3,*

1. 宁波大学地理与空间信息技术系, 宁波 315211 2. 宁波市高等学校协同创新中心“宁波陆海国土空间利用与治理协同创新中心”, 宁波 315211 3. 浙江省新型重点专业智库宁波大学东海战略研究院, 宁波 315211

西伯利亚红松()是寒温带森林主要成林树种, 具有较强的区域适应性和应用价值, 已成为大兴安岭林区的重要引种树种。文章基于植物引种程序, 从西伯利亚红松引种准备、引种造林试验、引种应用等方面综述了国内外最新研究动态, 并分析当前该树种引种研究存在的不足, 从不同尺度对西伯利亚红松未来可能研究方向进行展望, 以期为西伯利亚红松在大兴安岭林区的推广种植和森林生态系统可持续发展提供科学参考。

西伯利亚红松; 引种; 造林; 适宜性; 寒温带森林

0 前言

西伯利亚红松()是松科()松属()乔木, 主要生长于西伯利亚地区[1], 其天然分布在46°40´N—68°30´N, 49°40´E—127° 20´E, 海拔可至2200—2600 m, 是寒温带针叶林重要建群树种[2]。大兴安岭是我国寒温带森林的重要分布区, 树种类型少, 生产力较低, 加之长期受采伐作业和林火干扰的影响, 导致其景观破碎, 次生林比重增大, 森林质量降低明显[3–4]。因此, 引种优良适生树种是解决大兴安岭林区群落简单和提高森林生产力的关键。基于改善森林质量的需求, 1989年科研工作者开始对大兴安岭林区西伯利亚红松引种进行系统的研究和探讨, 并在西伯利亚红松生理生态特性、引种必要性、引种可行性等引种准备方面, 西伯利亚红松种源研究、种苗培育、造林试验、异砧嫁接等引种试验研究方面以及低质林改造等引种应用方面取得了丰硕成果。当前, 西伯利亚红松在该区已有一定的引种栽培规模, 有必要对其阶段性研究进行归纳总结。本文基于中国知网、万方、维普、web of science等数据库, 以西伯利亚红松、大兴安岭、引种、造林、种源等为关键检索词查阅相关文献, 综述大兴安岭林区西伯利亚红松引种研究动态, 并结合研究现状, 阐述西伯利亚红松引种研究可能存在的不足, 展望未来研究动向, 为大兴安岭林区西伯利亚红松引种和森林质量改善提供参考。

1 西伯利亚红松引种准备

1.1 西伯利亚红松生理生态学研究

西伯利亚红松生理生态学研究包括光合作用、需光特性、蒸腾耗水与树干液流等生理特性及耐荫、耐湿、耐寒等生态特性方面。光合作用是植物最重要的生理过程之一, 其强弱可影响植物生长状况[5]。研究表明, 西伯利亚红松具有较高的最大净光合速率和光强利用范围, 在光能利用上优势明显, 有利于其个体生长定植[6–7]。在需光特性方面, 西伯利亚红松幼苗有较强的弱光利用能力, 耐荫性强, 适于遮荫的栽培环境[6]。蒸腾耗水方面, 西伯利亚红松对水分的耗散量相对较大, 且空气相对湿度是影响西伯利亚红松蒸腾耗水和树干液流重要因子, 表明西伯利亚红松适宜生长在空气湿度高的区域[8–9]。土壤水分方面, 西伯利亚红松对土壤水分的耐受范围广, 特别是在渍水环境中仍表现出良好的适应性[10]。低温胁迫是寒温带森林植被常见胁迫因子。西伯利亚红松具有极强的耐寒性, 可通过调节自身生理代谢抵御低温胁迫[11], 这为西伯利亚红松在我国寒温带森林的引种提供了科学依据。

西伯利亚红松基本生理生态学特性研究是支撑其是否适宜引种的科学基础。目前, 对西伯利亚红松生理生态学特性等方面的研究仍不完善, 特别是针对林火、病虫害等寒温带森林常见干扰因子的生理生态抗性(耐火性、病虫害抗性)等的研究相对缺乏。

1.2 西伯利亚红松引种必要性研究

西伯利亚红松引种必要性研究主要从引种可带来的生态效益和经济效益两方面考虑。大兴安岭林区树种以兴安落叶松()为主, 伴生樟子松(var)、白桦()和山杨()等, 耐荫性弱, 多为同龄单层林, 对于成熟或过熟林只能通过皆伐或渐伐的营林方式进行林木更新[3], 而西伯利亚红松具有强耐荫性, 能够与上述树种形成异龄、复层的森林树种混交模式, 可提高森林生产力和生态系统稳定性[12–13]。功能上, 西伯利亚红松形成的森林蔽荫条件良好, 种质资源丰富, 林下草、木发育良好, 具有较强的保持水土的能力, 对于维持大兴安岭地区生物多样性、养护水源、调节水分有十分重要的意义[2, 14]。

西伯利亚红松材果兼优(表1), 与大兴安岭林区乡土树种—兴安落叶松相比, 具有较高的经济价值。西伯利亚红松是寒温带森林常见大径级用材树种, 每公顷100 a生西伯利亚红松林(Ⅱ地位级)的立木材积量比同龄同地位级兴安落叶松林高[15]。用材方面, 兴安落叶松材质硬, 属低档材[16]。而西伯利亚红松材质轻软, 具有极强的耐腐蚀性和良好的共振性, 常被用于高档用材行业。果实方面, 西伯利亚红松松籽具有较高的医药保健和食用价值[17–18], 而大兴安岭兴安落叶松种子无食用价值, 本土树种中只有偃松()能够生产可食用松籽, 但偃松分布范围小, 多生长于海拔800 m以上的兴安落叶松林下, 结实量少, 经济价值不高[19]。此外, 西伯利亚红松也是重要的采脂树种[20], 其在大兴安岭的引种有助于林副产品多样化。

植物引种不仅能影响引种林区森林树种组成和林分结构, 还能影响森林生物量、碳收支等森林生态功能。西伯利亚红松引种必要性研究中, 从西伯利亚红松耐荫性探讨引种能够改善大兴安岭的森林结构, 尚未充分考虑引种是否能带来森林功能上的变化。可加强西伯利亚红松固碳、生物量等方面的研究, 为西伯利亚红松引种对大兴安岭森林功能上的影响研究提供基础。

表1 西伯利亚红松材果特性比较

1.3 西伯利亚红松引种可行性研究

1.3.1 西伯利亚红松的迁移传播

西伯利亚红松引种的最有力证据是该树种在大兴安岭西北部存在岛状自然分布[21]。自更新世开始, 西伯利亚红松就生长于阿尔泰山, 冰期时避难于阿尔泰山脉的山麓小丘中, 冰期后由阿尔泰山向外逐步迁移[2], 向西到达维切格达下游平原, 向东大陆性增强, 气候逐渐严酷和山势阻隔, 该树种以跳跃方式前进, 到达我国大兴安岭西北隅, 并仍在扩张中[13]。相关研究表明, 未来西伯利亚红松的地理分布可能继续纬向延伸[22–23]。

1.3.2 大兴安岭生态环境适宜性

为进一步验证大兴安岭地区是否适宜引种西伯利亚红松, 学者们从气候、地形、土壤、生物等生态环境方面探讨了该区引种西伯利亚红松的适宜性。气候的相似性是引种的前提[24], 西伯利亚红松广泛分布于寒温带大陆性气候区, 从最适生态区阿尔泰山脉、托木斯克一带到贝加尔及外贝加尔山地均有分布, 甚至蒙古国也有少量分布[13]。而发现该散生树种的大兴安岭西北部漠河、满归林业局也属于寒温带大陆性气候区[25–26], 温度和降水条件均优于蒙古和贝加尔等地。西伯利亚红松在该区尚且能够生长定植[27], 若引入水热条件更好的大兴安岭东部区域, 生长状况应更加旺盛。此外, 有学者通过气象站点数据分析认为大兴安岭气候条件适宜西伯利亚红松生长[28]。

地形、土壤和生物等条件也是影响引种成功与否的关键因素。西伯利亚红松地理分布范围广, 对地形要求较低, 山地、平原或高原皆可定植[29]。土壤方面, 西伯利亚红松耐贫瘠、水湿, 对土壤肥力和含水量的适应范围广[30]。大兴安岭林区地形主要为丘陵山地, 平均坡度较小, 起伏平缓, 地带性土壤为棕色针叶林土[31]。理论而言, 该区的地形和土壤条件适宜西伯利亚红松的引种定植。生态特性方面, 西伯利亚红松与大兴安岭林区的兴安落叶松等明亮针叶林树种生态习性差异显著, 其种间并无明显竞争关系[32]。但在一些地理分布重合区域, 西伯利亚红松与兴安落叶松存在水分、光照、土壤养分等资源竞争, 其竞争力大小与树种对重叠区环境的适宜程度紧密相关, 适宜程度越高, 竞争能力越强[2]。同时, 西伯利亚红松与山杨、白桦等速生阔叶树种在火烧及采伐迹地上存在种间竞争关系, 但杨桦林能够抑制林下杂草, 有利于西伯利亚红松的生长, 且西伯利亚红松寿命要远高于山杨、白桦, 从群落演替角度看, 最终会演变为西伯利亚红松林[32]。西伯利亚红松种内也存在竞争。植物种内竞争与林分密度相关, 林分密度越高, 种内竞争越大[33–34]。可通过设定种植密度来缓解西伯利亚红松种内竞争, 且在生长过程中, 其也可通过自稀疏来释放种内竞争压力。

1.3.3 大兴安岭适宜引种生态区

西伯利亚红松耐荫喜湿, 且极耐寒[30], 在西西伯利亚平原区常与西伯利亚冷杉()、西伯利亚云杉()等阴暗针叶树种混交。而在大陆性较强, 气候相对干旱, 建群树种为落叶松的中西伯利亚平原地区, 西伯利亚红松只能生长在相对湿润的河谷地段, 且长势较差, 地位级常小于Ⅲ级。根据中国生态区划, 大兴安岭林区属东部湿润半湿润生态大区[35]。该区受纬度位置和海洋湿气团影响, 年均温<0 ℃, 年降水量360—500 mm, 西伯利亚红松能适应大兴安岭林区的气候条件。垂直方向上, 周以良[3]将该区域划分为不同的垂直带、垂直亚带, 其中山地上部寒温性针叶林亚带气候最湿润, 并生长具有阴暗针叶林特征的云杉()。因此, 根据生态地理分区和伴生树种, 初步划分西伯利亚红松生态适宜分布区为大兴安岭山地上部寒温性针叶林亚带的火烧、采伐迹地及疏林地, 其他区域为一般适宜区[36]。但是, 对于坡向、土壤排水状况等其他因素尚未考虑, 未来可综合这些因素进一步划分。

树种与生长地之间存在相互作用、相互影响的反馈关系, 树木引种不仅要考虑树种引入地的适宜性, 也要关注其对引种地生态环境的影响[37]。当前关于西伯利亚红松引种可行性方面的研究, 主要从理论上阐述大兴安岭生态环境引种西伯利亚红松的适宜性, 未能从西伯利亚红松引种对大兴安岭植被、动物微生物群落、土壤理化性质、生态系统服务价值的影响等方面综合考虑西伯利亚红松在大兴安岭引种的适宜程度。

2 西伯利亚红松引种试验研究

林木引种是一项周期长、投入高、收益缓的工作。从大兴安岭林区引种西伯利亚红松开始, 科研工作者们经过十几年的探索, 已在种源研究、采种育苗、造林和嫁接等方面取得了丰硕的研究成果。

2.1 西伯利亚红松种源研究

西伯利亚红松分布区极为宽广, 区域跨度大, 生境多样, 在水平和垂直地理分布上存在基因型的分化。部分学者利用ISSR分子标记技术, 计算19个不同地理分区的西伯利亚红松多态位点比率为91.9%, 表明不同种源地的西伯利亚红松遗传差异较大, 环境的适应能力强, 并计算各种源的遗传距离和遗传一致度, 将19个种群聚类为平原、山地、高原三大种源区(西西伯利亚平原种源区、西萨彦—阿尔泰山地种源区和东西伯利亚高原种源区)[38], 又结合地理距离将每个生态区种源分为不同的种源组和种源亚组[39], 这对于我国相似生态区西伯利亚红松的引种, 尤其是大兴安岭等高寒山地林区的种源筛选具有重要指导意义。

2.2 种苗培育研究

种苗培育是引种工作的首要环节, 也是后续造林工作的基础和保障。相关研究者在满归、新林、阿里河、大海林等林区对西伯利亚红松种苗培育展开系统研究, 主要内容包括种子获取与处理[40–41]、播种[42]、田间管理[43–44]、灾害防除[45]和起苗与定植[36, 42]等,如表2所示。

表2 西伯利亚红松采种育苗阶段及内容

2.3 造林试验研究

造林试验是探索外来树种是否适宜引种的实践基础。自西伯利亚红松引种以来, 已在大兴安岭、小兴安岭、长白山、松嫩平原等林区进行地理种源试验和立地差试验。引种造林试验发现, 西伯利亚红松生长状况与种源类型、遗传、种源地气候因子密切相关。试验种源地理跨度大, 共有山地种(乌兰乌德、赤塔等)、高原种(蒙古、北贝加尔斯克等)和平原种(托木斯克、新西伯利亚等)三种类型。各西伯利亚红松种源在试验林地均能生长[46–47], 但因种源类型不同, 引种地各种源西伯利亚红松生长状况存有差异。例如, 在塔河蒙克山林场, 赤塔种源长势良好, 年平均高生长可达51.2 cm; 新林林业局, 托木斯克和蒙古种生长量高, 山地阿尔泰和新西伯利亚生长量较低[46]。西伯利亚红松树高、地径、高生长量等性状受较强的遗传控制。根据实地测算, 4 a生树高遗传力为80.3%, 7 a生树高遗传力达到了92.1%[48]。西伯利亚红松与种源地气候因子的相关性主要表现在, 不同种源的生长性状呈现出连续的冷—暖地理变异规律, 即冷干地区的西伯利亚红松种源生长状况比暖湿地区的西伯利亚红松种源差, 但这种相关性会随着树龄的增加而减弱[46]。此外, 西伯利亚红松不同性状间存在显著地相关性[49], 树高越高, 胸径、年生长量、树冠直径等越大, 可为西伯利亚红松优良种源选择提供参考。

立地条件是影响树种存活和生长发育状况的重要因素。部分科研工作者在大兴安岭新林、牙克石、长白山大海林等试验林地设置了土壤、海拔、光照等立地差试验[50–53]。西伯利亚红松对棕色针叶林土、白浆土、黑钙土、暗棕壤等都表现出良好的适应性[48, 51], 甚至在极为贫瘠的山地苔原土中存活率也高达89.9%[54]。在大、小兴安岭等海拔较低的中低山区, 海拔的变化对西伯利亚红松影响并不显著[55], 而在长白山高寒山地中, 随海拔的升高, 西伯利亚红松生长量有降低的趋势[54]。光照方面, 通过孙家站半光照和阿城苗圃、东北林业大学院内林场的全光照对比试验表明, 西伯利亚红松幼年期需要一定的遮荫, 适宜在山杨、白桦等蔽荫树下生长, 随树龄的增加对光照的需求逐渐增大, 为保证其正常生长, 应适当伐除周围林木[46]。造林早期, 西伯利亚红松还极易受草害影响[50–51], 定植后应进行连续5 a的抚育, 以免周围杂草抑制西伯利亚红松幼苗的生长[47]。

因种源类型、遗传、原生地气候因子的差异以及引种地立地条件的不同, 各试验地种源生长状况存在差异。总体而言, 西伯利亚红松在大兴安岭、长白山高寒山地、小兴安岭与长白山低海拔地带以及松嫩平原表现出极大的适应性, 生长发育正常, 无明显病、虫、冻害发生, 能安全越冬。

2.4 异砧嫁接研究

异砧嫁接是快速营造西伯亚红松林的有效措施, 也是保留母本优良性状的有效方法[56]。大兴安岭林区西伯利亚红松引种试验中也进行了异砧嫁接研究, 主要包括嫁接母树和砧木筛选、嫁接时间、嫁接方式、嫁接幼树管理及嫁接应用等五个方面。嫁接母树可影响嫁接后树木个体的寿命、结实量等遗传特征[57–58]。西伯利亚红松异砧嫁接的砧木选择不仅要考虑西伯利亚红松与砧木的亲和力, 还需考虑砧木在引种地的生长状况和抗逆性。对比试验发现樟子松与西伯利亚红松亲和力较强, 嫁接成活率较高, 是大兴安岭林区西伯利亚红松异砧嫁接砧木的首选树种[59–60]。嫁接时间在一定程度上会影响嫁接效果, 一般在砧木树液流动时嫁接西伯利亚红松[60]。嫁接方式上采用的有劈接法和髓心形成层贴接法。阿里河林业局西伯利亚红松嫁接试验结果表明[57], 髓心形成层贴接法存活率较高, 劈接法嫁接苗年均高生长量高。嫁接后必须随时观察嫁接苗木的生长状况, 及时进行修枝、剪砧、松绑、预防治理病虫害等管理措施[58], 以保证嫁接苗的成活率和长势。在嫁接应用方面, 主要有利用异砧嫁接建立西伯利亚红松食用坚果林和种子采集林, 以及在科尔沁沙地种植西伯利亚红松嫁接苗, 以丰富沙地的树种资源[61]。

西伯利亚红松引种试验研究主要是基于野外造林试验探究西伯利亚红松在大兴安岭林区生长的适宜性, 并且在西伯利亚红松快速造林方面取得了相应研究成果。但对西伯利亚红松引种种植前后大兴安岭外部环境变化的研究较为鲜见, 可深入研究西伯利亚红松引种前后引种地生态系统及各组分的变化状况。

3 西伯利亚红松引种应用研究

低质林改造一直是大兴安岭森林生态环境问题的重点。探究西伯利亚红松对大兴安岭低质林是否具体改善作用是当前西伯利亚红松引种应用的重点关注内容。

诱导改造树种的存活率及生长率是低质林改造关注的首要问题。研究表明, 西伯利亚红松在不同低质林的存活和生长状况均较好, 但在不同林分和不同诱导改造方式下均有不同[62]。阔叶混交次生林西伯利亚红松的存活率及生长率高于白桦萌生林。改造方式方面, 西伯利亚红松在效应带中存活率及生长率更高, 更适宜5—10 m效应带改造[63]。土壤是森林生态系统的重要组成部分, 土壤的理化性质、肥力状况和呼吸速率等均能够影响森林质量。阔叶混交次生林和低质山杨林经西伯利亚红松诱导改造后土壤全氮含量提升72.70%, 全磷有所降低[64–65]。但白桦萌生低质林土壤全氮、全磷均下降[64]。西伯利亚红松对低质林土壤肥力有改善作用, 改造后林地土壤肥力与对照样地达到显著性水平[65]。土壤呼吸方面, 不同带宽的西伯利亚红松诱导改造模式对土壤呼吸速率均有不同程度的提高, 其中以18 m带宽土壤呼吸速率提高最为显著[66]。土壤养分保持方面, 林窗改造枯落物分解快且不易发生水土流失, 更有利于土壤养分的积累, 尤其是20 m×20 m的林窗改造方式[67]。

目前, 西伯利亚红松对大兴安岭低质林的诱导改造主要注重土壤等地下部分的动态变化方面, 而对林分组成、林冠结构等地上部分的动态变化研究相对较少, 未来可加强该方面的研究。

4 结论与展望

植物引种不仅需要验证引种地是否适宜外来植物的生长繁殖, 还需要明确外来树种是否会对引种地生态环境产生有利或不利影响。近30年引种栽培结果可证明, 西伯利亚红松能够适应大兴安岭的环境气候条件, 生长发育良好。且研究者们总结了一套相对成熟的引种栽培技术, 基本满足大兴安岭林区西伯利亚红松引种的技术和管理需要。但西伯利亚红松引种可能给大兴安岭各生态组分及生态系统带来的哪些影响等问题还尚未解决。另外, 西伯利亚红松基本属性的研究还需进一步深入。为保障西伯利亚红松树种在大兴安岭林区的引种造林, 造林地森林高质量、可持续发展, 未来西伯利亚红松的引种种植研究可从以下几个方面开展:

(1) 西伯利亚红松个体的基础性研究。国外对西伯利亚红松生长繁殖规律[68–69]、水分利用[70–71]等基础特性进行了深入广泛的研究。但目前国内对西伯利亚红松个体生物学特征和生态学特性的基础性研究相对不足, 未来可加强对西伯利亚红松生长规律、个体固碳、水分生理特性等生物特性的探索以及抗旱性、抗火性、病虫害抗性等生态学特性的研究, 充分了解西伯利亚红松的内在属性。另外, 西伯利亚红松在大兴安岭的潜在分布范围还需进一步明确, 可利用物种分布模型等生态技术手段模拟西伯利亚红松在大兴安岭林区的可能分布范围, 为西伯利亚红松在大兴安岭林区引种提供科学基础。

(2) 西伯利亚红松对引种地的影响和作用机制。当前西伯利亚红松研究多集中在引种适应性方面, 对引种地周围的植被、生物、土壤等的影响研究相对较少, 今后应进一步探究西伯利亚红松对引种林区的林分结构、树种种类组成、物种多样性、土壤微生物含量及组成、土壤持水等方面的影响, 探究其内在相互作用机理。以及对低质林进行诱导改造后, 西伯利亚红松诱导改造林地上和地下各组分的动态变化状况及其相互作用反馈机制。

(3) 引种西伯利亚红松对大兴安岭森林生态系统的影响。大兴安岭森林生态系统是我国东北地区的生态屏障。西伯利亚红松在大兴安岭林区的推广种植对森林生态系统影响的研究报道较为鲜见, 可从结构和功能两方面探索西伯利亚红松大面积引种种植对大兴安岭森林生态系统的影响。如森林物种组成、景观多样性、群落结构变化以及森林养护水源、调节气候、固着土壤、碳汇和碳循环等方面。

(4) 西伯利亚红松对气候变化的响应及应对策略研究。国外有研究表明, 在降水充足的地区, 气候变暖为西伯利亚红松提供了竞争优势, 也促进了其向苔原带的扩张[72–74]。但近几十年来大兴安岭林区气候呈现出气候暖干化趋势[75–76], 未来可能气候变化是否有利于西伯利亚红松引种还尚未可知。可加强气候变化与西伯利亚红松之间的相互关系的研究, 探讨西伯利亚红松地径、年轮、物候、地理分布等对气候变化的响应, 探索有效的营林、抚育和管理措施提高西伯利亚红松林的生态稳定性, 以减轻气候变化给西伯利亚红松的引种和定植带来的影响。

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Research progress of introducedin Great Xing´an Mountains

HU Mengting1,3, LUO Xu1,2,3,*

1. Department of Geography & Spatial Information Technology, Ningbo University, Ningbo 315211, China 2. Ningbo Universities Collaborative Innovation Center for land and marine spatial utilization and governance research at Ningbo University, Ningbo 315211, China 3. Donghai Academy at Ningbo University of the New Type Key Think Tank of Zhejiang Province, Ningbo 315211, China

was a major planting tree species in the cold-temperate forests, and became an important species introduced in the Great Xing´an Mountains for its relatively strong regional adaptability and application value. In this paper, based on plant introduction process we reviewed the latest research progress onat home and abroad from the aspects of introduction preparation, afforestation and application. Further, we analyzed the shortcoming of current research, and proposed future possible research directions in order to provide reference for the promotion ofplanting and sustainable development of forest ecosystem in the Great Xing´an Mountains.

; species introduction; afforestation; adaptability; cold-temperate forests

胡梦婷, 罗旭. 大兴安岭林区引种西伯利亚红松研究进展[J]. 生态科学, 2022, 41(3): 237–244.

HU Mengting, LUO Xu. Research progress of introducedin Great Xing´an Mountains[J]. Ecological Science, 2022, 41(3): 237–244.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.03.028

S718.5

A

1008-8873(2022)03-237-08

2021-05-12;

2021-07-24

国家自然科学基金项目(31600373)

胡梦婷(1997—), 女, 河南信阳人, 硕士研究生, 主要从事景观生态学研究, E-mail: hmt330037412@163.com

罗旭(1984—), 男, 博士, 硕士生导师, 主要从事气候变化和森林生态学研究, E-mail: louxu@nbu.edu.cn