不同人为干扰下广东和江西地区大型真菌多样性特征研究

李健容, 裴男才, 陈言柳, 胡小康, 王义平, 尹小阳, 何继红, 武瑞琛, 宋斌

不同人为干扰下广东和江西地区大型真菌多样性特征研究

李健容1, 裴男才2,*, 陈言柳2, 胡小康3, 王义平3, 尹小阳2, 何继红2, 武瑞琛2, 宋斌4

1. 中国科学院华南植物园, 广州 510650 2. 中国林业科学研究院热带林业研究所, 广州 510520 3. 赣南树木园, 赣州 341212 4. 广东省科学院微生物研究所, 华南应用微生物国家重点实验室, 菌种保藏与应用重点实验室, 广州 510070

为了进一步掌握我国热带亚热带地区森林微生物资源多样性、区系特征以及与生态环境的响应, 拓展森林生物学研究内涵, 以广东和江西两个具有不同社会经济发展状况的省份, 各选取2个具有不同人为干扰程度的保护区, 结合野外调查、标本馆记录和文献统计, 分析了大型真菌多样性、区系特征和群落结构特征。结果表明: 大型真菌物种多样性随着人为干扰的增强而降低。广东鼎湖山国家级自然保护区407种, 其中, 食用菌66种, 药用菌47种, 木腐菌96种, 外生菌根菌121种; 广东南岭国家级自然保护区574种, 其中食用菌206种, 药用菌94种, 木腐菌180种, 外生菌根菌134种; 江西九连山国家级自然保护区249种, 其中食用菌53种, 药用菌52种, 外生菌根菌56种, 木腐菌104种; 江西庐山国家级自然保护区192种, 其中食用菌70种, 药用菌67种, 外生菌根菌64种, 木腐菌47种。南岭保护区有优势科19个, 鼎湖山保护区有优势科13个, 九连山保护区有优势科5个, 庐山保护区有优势科5个; 四个保护区有相同科的数量为27, 约占总科数的36%。大型真菌群落结构也随着人为干扰的增加发生变化, 共生菌呈现下降的趋势, 木生菌则呈现上升的趋势。在属级区系成分分析中, 4个保护区均具有从泛热带向北温带过渡的地理区系特征。经多元线性回归分析, 发现大型真菌丰富度与年平均温度、相对湿度的相关性不显著。人为干扰强度对大型真菌物种组成与群落结构具有一定的影响, 虽然能够增加木腐真菌的种类和数量, 但总体上对大型真菌物种多样性水平会产生负面影响。

森林微生物; 非木质林产品; 区系; 乡村林业; 森林保护

0 前言

生物多样性与全球化和城市化的关系研究已成为全球热点议题[1]-[3]。城市化主要是指随着区域社会经济的发展与变革, 其社会由传统乡村型向现代城市型社会逐步演变的历史进程, 尤其体现在城市建成区范围快速扩张、城市人口规模急剧增加、社会经济发展程度不断提高、以及自然资源消耗与日增多[4]。然而, 社会经济的快速发展也带来了一系列城市生态环境问题, 如环境污染[7-9]、生境破碎化[10]、热岛效应[11]和生物地球化学循环过程改变[12]等。这些因子会直接或间接地改变群落物种组成, 进而影响城市生物多样性。关于人为干扰对生物物种多样性、生态和群落结构特征等影响研究较多, 但大多研究对象为植物或动物类群[13][14], 缺少对菌物方面的研究。菌物是地球生物圈中物种多样性最丰富的生物类群之一[15], 其中作为菌物中重要的组成部分——大型真菌, 不仅具有较高的营养价值和药用价值[16], 而且在森林生态系统中扮演着不可忽视的角色, 对森林生态系统的建立、演替、稳定、物质循环和能量流动等都具有重要的影响[17][18]。大型真菌的分布具有明显的地域性和季节性, 不同的环境因子对大型真菌的数量和种类的分布有一定的影响[19]。生物多样性受到全球气候变化和区域生态环境扰动等多种因素影响。本研究选取不同社会经济发展状况和城市化背景的两个省份(广东、江西), 并在每个省份内各选择2个不同人为干扰程度的自然保护区作为研究样地(共四个保护区), 通过实地调查和文献收集等方式, 整理不同保护区内大型真菌物种多样性及群落组成结构。旨在通过研究不同人为干扰对大型真菌物种多样性和群落结构的影响, 了解其变化规律和趋势、为菌物群落物种多样性保护和发挥生态系统整体功能提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究样地

依据保护区(国家级)成立时间、常住人口数量、开发程度、游客量等因子, 分别在广东、江西两省各选择两个干扰程度不同的保护区作为研究地点(表1), 进行大型真菌多样性调查; 结合文献记载[20][23], 整理出各个保护区大型真菌的分布状况。干扰程度划分如下4个层级: 等级I(人为干扰弱): 每万公顷常住人口在少于500人, 年平均每万公顷游客量少于100人次、开发程度低, 社会经济欠发达; 等级II(人为干扰中等): 每万公顷常住人口500—1000人、年平均每万公顷游客量100—200人次、开发程度中等、社会经济中等; 等级III(人为干扰较强): 年平均每万公顷游客量100—200人次、每万公顷常住人口500—1000人、开发程度较高, 社会经济较发达; 等级IV(人为干扰强): 每万公顷常住人口超过4000人、开发程度强、年每万公顷平均游客量超过200人次, 社会经济发达。按以上干扰等级划分, 四个保护干扰程度由轻到重为: 南岭(等级I) <九连山(等级II) <鼎湖山(等级III) <庐山(等级IV)。

1.2 研究方法

1.2.1 样品采集及鉴定

四个保护区样品采集方法如下: 南岭和鼎湖山的数据分别基于前人在相应区域的南亚热带常绿阔叶林野外采集已发表的文献报道[20-23]; 九连山的样品主要于2018年至2020年通过对松林、阔叶林以及林下掉落层以踏查方式进行野外采集获得; 庐山的样品主要于2017年至2019年通过对阔叶林、针叶林、灌木林、竹林以踏查方式进行野外采集获得。描述标本的形态特征并进行分子生物学上的研究, 结合相关文献和图鉴[28][32]确认各个保护区大型真菌多样性及群落结构。为了保持数据的真实性和相对准确性, 本研究所遴选的四个保护区地理位置上均处在亚热带气候区, 研究方法上都是以踏查方法对大型真菌样品进行采集, 最终确定分析所用的物种数量。

1.2.2 大型真菌区系分析

区系地理成分的分析和划分, 主要依据作者前期研究及现有文献资料统计、整理, 确定分类单元的属级区系地理成分, 参照吴征镒、王荷生等关于植物属和种的分布区类型的划分原则和方法[33-40]进行。

1.2.3 数据处理分析

相似性计算公式=2/(+)×100%, 其中为相似性系数,为两个共同属,、各为两地属的总数。

物种多样性指数采用物种丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon指数, 综合分析群落物种多样性水平。

式中:i为第个物种的个体数;i占所有物种个体总数的比例, 即i=i/,i为第个物种的个体数;为所有物种的个体总数;=1,2,3,……,;为物种数。

1.2.4 多元线性相关性分析

大型真菌物种丰富度与年均温度、年均相对湿度的相关性分析借助于SPSS 20软件, 使用F的概率, 成列排除个案。

2 结果与分析

2.1 不同自然保护区大型真菌物种组成

广东南岭国家级自然保护区(以下简称“南岭保护区”)大型真菌种类最多, 具有574种, 隶属于63科180属, 其中优势科(物种数多于10种)为虫草科Cordycipitaceae、炭角菌科Xylariaceae、伞菌科Agaricaceae、鹅膏菌科Amanitaceae、粉褶菌科Entolomataceae、靴耳科Crepiotaceae、小皮伞科Marasmiaceae、小菇科Mycenaceae、光茸菌科Omphalotacea、泡头菌科Physalacriaceae、光柄菇科Pluteaceae、小脆柄菇科Psathyrellaceae、口蘑科Tricholomataceae、牛肝菌科Boletaceae、乳牛肝菌科Suillaceae、刺革菌科Hymenochaetaceae、灵芝科Ganodermataceae、多孔菌科Polyporaceae、红菇科Russulaceae。广东鼎湖山国家级自然保护区(以下简称“鼎湖山保护区”)大型真菌407种, 隶属于48科100属, 优势科为虫草科Cordycipitaceae、伞菌科Agaricaceae、鹅膏菌科Amanitaceae、粉褶菌科Entolomataceae、层腹菌科Hymenogastraceae、靴耳科Crepiotaceae、小皮伞科Marasmiaceae、小菇科Mycenaceae、光茸菌科Omphalotacea、口蘑科Tricholomataceae、牛肝菌科Boletaceae、多孔菌科Polyporaceae、红菇科Russulaceae。江西九连山国家级自然保护区(以下简称“九连山保护区”)大型真菌249种, 隶属于47科98属, 优势科为伞菌科Agari­caceae、牛肝菌科Boletaceae、多孔菌科Polyporaceae、鸡油菌科Cantharellaceae、红菇科Russulaceae。江西庐山国家级自然保护区(以下简称“庐山保护区”)大型真菌178种, 隶属于36科76属, 优势科为伞菌科Agaricaceae、口蘑科Tricholomataceae、牛肝菌科Boletaceae、多孔菌科Polyporaceae以及红菇科Russulaceae。四个保护区具有相同科的数目为27, 仅占总科数36%。因此, 人为干扰能影响大型真菌科的组成(表2)。

注: 年平均温度、年平均相对湿度来源于中国气象数据网近十年的数据。

2.2 不同保护区大型真菌区系分析

南岭保护区属级区系共有7种类型, 其中世界广布属115个, 占总属数的63.89%; 其次为北温带和泛热带分布属; 分别占总属数的16.67%和13.33%。鼎湖山保护区属级区系共有5种类型, 其中世界分布属60个, 占总属数的60%; 其次为泛热带和北温带分布属, 分别占总属数的19%和18%。九连山保护区属级区系特征共有7种类型, 其中世界分布属59个, 占总属数的60.2%; 其次为北温带和泛热带, 分别占总属数的19.39%和15.31%。庐山保护区大型真菌76属中, 世界分布属49个, 占总属数的64.47%; 北温带分布属14个, 占总属数的18.42%; 泛热带分布属12个, 占总属数的15.79%(表3)。四个保护区的大型真菌具有相似的属级分布类型, 皆具从泛热带向北温带过渡的地理区系特征。

表3 不同保护区属水平的区系分析

2.3 不同保护区大型真菌属级相似性比较

南岭保护区与其他地区的属级相似性大小为(表4): 鼎湖山(53.7%)>九连山(46.7%)>庐山(35.8%); 鼎湖山保护区与其他三个地区大型真菌属级的相似性程度较高且数值较接近; 九连山与庐山的相似性大小为51.5%。相似性没有随着距离的增加而减小; 可能有一些外界的因素(如人为干扰)改变了大型真菌的物种群落结构的组成。有些属能够很好地适应人为的干扰, 如鹅膏菌属、乳菇属、小孔菌属、红菇属、乳牛肝菌属等。

2.4 人为干扰对群落物种组成的影响

随着人为干扰程度的增加, 大型真菌物种丰富度(S)呈下降的趋势(南岭＞鼎湖山, 九连山＞庐山), 但差异不显著(＞0.05); 而Shannon指数(H)和Simpson指数(D)无明显变化(图1)。

表4 不同保护区之间属级相似性比较

注: 括号的数字为两个保护区之间共有属的数量。

从大型真菌的功能组成上看, 随干扰程度增加, 土生菌和粪生菌所占比例没有明显变化, 木生菌呈上升的趋势; 而共生菌(外生菌根菌)和虫生菌呈下降的变化趋势, 但这些变化都没有明显的差异性(＞0.05)(图2)。

2.5 大型真菌丰富度与温度、相对湿度相关性分析

南岭、鼎湖山、九连山和庐山四个保护区大型真菌物种数分别为574、407、249和192; 单位面积(每公顷)物种数分别为0.0098、0.3521、0.0186和0.0063。对四个保护区物种数和单位面积物种数, 分别与年平均温度和年平均相对湿度的多元线性分析结果表明, 大型真菌的物种数(S)和单位面积物种数(SR)与年平均温度(T)和年均相对湿度(RH)的相关性均不显著(＞0.1; 表5、表6)。

3 讨论

为了确保数据的严谨性和相对准确性, 我们在遴选保护区开展研究分析时, 尽量考虑多方因素并设置一些限制性条件: (1)所选保护区应处在相似气候带; (2)所选保护区能反映不同经济发展程度; (3)所选保护区数据采集源自相同的调查方法; (4)所选保护区应具备相似的植被类型等。根据以上的条件, 我们通过查阅文献, 最终遴选出符合条件的四个保护区作为研究对象, 以期通过大型真菌多样性的变化来反映出不同人为干扰和环境因子对各保护区内物种的潜在影响。

图1 不同干扰程度大型真菌物种多样性

Figure 1 Species diversity of macrofungi communities under different disturbances

图2 不同干扰程度大型真菌群落物种组成

Figure 2 Species composition of macrofungi communities under different disturbances

表5 大型真菌物种数与年平均温度、相对湿度多元线性相关分析

3.1 不同人为干扰对森林大型真菌种类的影响

江西和广东地处南岭山脉的南北两侧, 山脉的走向是影响物种分布的主要因子之一。因此, 江西和广东分布着不同种类的大型真菌。人为干扰影响大型真菌物种的丰富度, 人为干扰越强, 大型真菌丰富度越低(南岭＞鼎湖山、九连山＞庐山)。不同人为干扰的保护区, 大型真菌功能组成也不同, 南岭具有食用菌206种, 药用菌94种, 木腐菌180种, 外生菌根菌134种; 鼎湖山具有食用菌66种, 药用菌47种, 木腐菌96种, 外生菌根菌121种; 九连山具有食用菌53种, 药用菌52种, 外生菌根菌56种, 木腐菌104种; 庐山具有食用菌70种, 药用菌67种, 外生菌根菌64种, 木腐菌47种。本研究针对不同的人为干扰对大型真菌群落结构组成的影响进行分析后发现, 人为干扰能够导致大型真菌, 特别是外生菌根菌的物种多样性下降, 最主要的原因可能是人为活动导致了宿主植物种类和数量的减少, 从而导致与之共生的菌根菌的数量和种类下降[42]。相应的, 菌根菌的减少也会影响植物的生长[43][44], 最后森林变得单一化。反之, 旅游开发增加了更多的倒木和腐木的数量, 一些寄生于木头上的菌类(木腐菌)变得更加丰富, 这些菌类可以加速倒木的降解, 促进森林中养分和能量的循环[45]。本研究结果显示, 人为干扰对大型真菌多样性具有一定的影响, 但这种影响没有获得统计学上的支持; 这有可能是由于研究样点数量较少而影响到了统计学分析。

3.2 不同地域森林样区对大型真菌多样性与相似度的影响

本次研究选择的研究样地数量较少, 所获结果与预期设想干扰程度与物种多样性之间的负相关关系较为明确, 但是尚未体现出中度干扰理论对物种多样性的变化趋势。在菌物资源调查过程中, 缺少真菌物种个数的统计, 难以准确地计算物种的多样性指数[46][47]。由于缺乏种级水平大型真菌分布特征的数据, 本研究采用属级相似性系数来比较两个地区间物种组成的相似程度[34][48][41]。结果表明, 大型真菌的相似度具有明显的地域性, 南岭和鼎湖山有最高的相似度(53.7%), 庐山和九连山有最高的相似度(51.5%)。因此, 建议今后增加保护区的调查范围和调查时间, 在每个省份选择不同特征的多个保护区(三个或以上)内设置固定样地, 安排考察人员定期调查并准确统计类群的种类和个数, 并深入探究大型真菌物种多样性及群落结构组成的主要影响因子。本研究结果显示, 大型真菌的物种多样性与平均温度和湿度均表现为不显著相关(＞0.1), 这与他人结果不太一致[49][50]。我们初步推测, 本研究所遴选的样点人为活动较频繁, 环境因子(平均温度和相对湿度)可能不成为影响大型真菌物种分布的主要因素。当然, 后续还需更多研究, 通过增加研究样点数量和延长调查周期来提高数据的准确性, 探究大型真菌物种分布的关键影响因子。

4 结论

本研究选取江西、广东两省人为干扰不同的四个保护区, 以物种多样性调查数据结合相关文献进行统计分析, 对比大型真菌的种类组成, 得到主要结论如下: (1)人为干扰在一定程度上影响大型真菌的物种多样性及群落结构的组成, 并表现为与植物形成共生的菌根菌的物种多样性呈现下降的趋势, 而木腐菌多样性则呈上升趋势。(2)同一省份的不同保护区内大型真菌多样性随着干扰程度的增大而减小, 但是不同省份间的这种关系却不清楚, 这可能主要受到资源调查的样地大小、时间跨度、调查周期和人员专业背景等因素的影响。

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Macrofungal diversity characteristics under different levels of human disturbance in Guangdong and Jiangxi provinces, southern China

LI Jianrong1, PEI Nancai2,*, CHEN Yanliu2, HU Xiaokang3, WANG Yiping3, YIN Xiaoyang2, HE Jihong2, WU Ruichen2, SONG Bin4

1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China 2. Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou, 510520, China 3. Gannan Arboretum, Ganzhou, 341212, China 4. Institute of Microbiology, Guangdong Academy of Sciences/South China National Key Laboratory of Applied Microorganisms/Guangdong Key Laboratory of Culture Collection and Application, Guangzhou, 510070, China

The purpose of this research was to detect microbial resources and species diversity in forests, to enrich the interaction between forest microbes and the living environment, and to expand the depth and breadth of forest biology research in tropical and subtropical regions of China. The present study selected four plots located in the national nature reserve from Guangdong province (Dinghu Mountain and Nanling Mountain belonging to lower subtropical forest region) and Jiangxi province (Jiulian Mountain and Lu Mountain belonging to central subtropical forest region), which represented diverse development stages from social and economic perspectives along an urbanization gradient. Then, the diversity, flora characteristics and community structure of the macrofungi within the four above national nature reserves were analyzed on the basis of historical field records, herbarium data and literature references. The results showed a general trend that the diversity of macrofungal species decreased with the increase of human disturbance. The four national nature reserves were present with distinct species abundance and composition. Specifically, a number of 407 species were reported in Dinghu Mountain, where 66 edible fungi, 47 medicinal fungi, 96 wood-rot fungi, and 121 ectomycorrhizal fungi were classified according to different usage types. A number of 574 species were recorded in Nanling Mountain, where 206 edible fungi, 94 medicinal fungi, 180 wood-rot fungi, and 134 ectomycorrhizal fungi were classified. A number of 249 species were noted in Jiulian Mountain, where 53 edible fungi, 52 medicinal fungi, 56 ectomycorrhizal fungi, and 104 wood-rot fungi were classified. A number of 192 species were recorded in Lu Mountain, where 70 edible fungi, 67 medicinal fungi, 64 ectomycorrhizal fungi, and 47 wood-rot fungi were classified. Overall, there were 19 dominant families in Nanling Mountain, 13 dominant families in Dinghu Mountain, 5 dominant families in Jiulian Mountain and 5 dominant families in Lu Mountain, respectively. A number of 27 families were also found to be shared among the four national nature reserves, which approximately accounted for 36% of the total number of families. The structure of macrofungal community also detected to be changed with the degree of human activities in diverse habitats. The symbiotic fungi showed an upward trend but the woody fungi resulted in a downward trend. For the analysis of the flora composition, cosmopolitan element was a dominant component with a certain composition of tropical and northern temperate components. In addition, at the genus level, the four national nature reserves showed similar flora types, i.e., the geographic characteristics of transition from the pan-tropical zone to the northern temperate zone. Furthermore, the multiple linear regression analysis found that the abundance of macrofungi had no significant correlation with annual average temperature and relative humidity. In general, the intensity of human disturbance can affect species composition and community structure of macrofungi from a comparative analysis as expected previously and particularly has a negative impact on species diversity based on our present results, though it could increase the species richness and abundance of wood-rot fungi to a certain extent. These findings will add our knowledge about macrofungi diversity and general patterns across the subtropical forest regions in southern China.

forest microbe; non-wood forest products; flora; rural forestry; forest protection

李健容, 裴男才, 陈言柳, 等. 不同人为干扰下广东和江西地区大型真菌多样性特征研究[J]. 生态科学, 2022, 41(3): 62–71.

LI Jianrong, PEI Nancai, CHEN Yanliu, et al. Macrofungal diversity characteristics under different levels of human disturbance in Guangdong and Jiangxi provinces, southern China[J]. Ecological Science, 2022, 41(3): 62–71.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.03.007

S157.2

A

1008-8873(2022)03-062-10

2021-03-31;

2021-05-20

中国林科院热林所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(CAFYBB2021SY003); 国家自然科学基金(31570594, 31670018); 广东省科学院动物研究所项目(GIZ-YWB-F-2020-094); 赣南科学院柔性引进高层次人才合作项目(2020-2022)

李健容(1983—), 硕士, 工程师, 主要从事森林生态学研究, E-mail: lijianrong@scbg.ac.cn

裴男才(1984—), 博士, 副研究员, 硕士生导师, 主要从事森林生物学、城市林业等方面的研究工作, E-mail: nancai.pei@gmail.com