江苏东台野生草本植物多样性及其与环境因子的关系

叶鹏程, 陈慧, 张光富, 赵晓, 朱伟, 斯琴, 武建勇,*

江苏东台野生草本植物多样性及其与环境因子的关系

叶鹏程1, 陈慧1, 张光富2, 赵晓1, 朱伟2, 斯琴1, 武建勇1,*

1. 生态环境部南京环境科学研究所, 南京 210042 2. 江苏省生物多样性与生物技术重点实验室/南京师范大学生命科学学院, 南京 210023

基于2019年3月(春季)、6月(夏季)和9月(秋季)进行的50个调查样点和247个1 m × 1 m的草本调查样方数据, 探究了东台市野生草本植物多样性现状及其与环境因子的关系。通过R语言的vegan程序包计算各调查样点的物种多样性指数。同时结合相关环境因子, 运用R语言的ggplot2、spgwr、multcomp和dplyr等程序包, 通过一元线性回归模型和地理加权回归模型探讨了物种多样性与环境因子的关系。统计分析结果表明: 东台市共计有野生草本植物178种, 隶属于47科134属。其中, 一年生和二年生草本植物共计有90种, 占总数的50.56%; 多年生草本植物共计有88种, 占总数的49.44%。物种丰富度指数()随年均温度(MAT)的上升呈极显著性的递增趋势(< 0.01), 同时随年均降水量(MAP)的上升呈显著性的递增趋势(< 0.05)。Shannon-Wiener多样性指数()随年均温度(MAT)的上升呈显著性的递增趋势(< 0.05)。年均温度(MAT)和年均降水量(MAP)对东台市野生植物多样性的影响较大, 二者对野生草本植物物种丰富度差异的解释率可达41.80%, 其中年均温度解释率为25.38%, 年均降水量解释率为12.76%, 而人口密度(PD)对物种多样性的影响较小。研究结果表明东台市野生草本植物物种多样性受水热条件影响较大, 主要由热量动能和水分状况共同决定, 进一步验证了水分-能量动态假说。

东台; 环境因子; 物种多样性; 水分-能量动态假说; 野生草本植物

0 前言

生物多样性是指动物、植物和微生物与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和[1]。野生草本植物是生物多样性的重要组成部分, 特别是在东部沿海平原地区草本植物更是野生植物的主要类群, 其不仅是城市生态建设的重要组成部分, 同时也是城市生态恢复的定量评价指标。目前, 城市生态建设更加关注物种的引进以及观赏植物的应用等方面, 但是对城市野生植物的研究、应用以及保护工作较为缺乏[2]。野生草本植物多属于逆境耐受型, 具有较强的适应力和较宽的生态位[3], 其不仅是退化生态系统恢复的先锋植被, 同时也是退化生态系统的保留植被, 在维护生态系统功能和稳定性等方面发挥着十分重要的作用[4]。

江苏是我国东部经济较发达的省份之一, 东台市位于江苏省中部, 为全国工业百强县。农田是东台市主要的生态系统和生境类型, 其中野生草本植物占有一定的优势地位。近几十年来, 由于东台的城市化进程加快以及滩涂围垦[5]等原因, 使得建设用地面积不断增加, 耕地和草地面积不断减少[6], 该地区野生草本植物物种多样性受到严重威胁。因此, 对东台市野生草本植物物种多样性现状进行调查分析, 并且探究环境因子对物种多样性的影响, 一方面可以补充目前相关调查研究工作在城市野生草本植物方面的不足, 另一方面也可为今后城市的生态建设、种质资源的开发以及生物多样性保护等工作的开展提供基础的科学依据。

1 研究区域概况

东台市地处江苏省海岸带中部, 盐城市最南端, 位于32°33′—32°57′ N, 120°07′—120°53′ E之间, 区域总面积3175.67 km2。东台境内地势平坦, 地面高程1.4—5.1 m, 大部分地区在2.6—4.6 m之间。东台市属亚热带和暖温带的过渡区, 四季分明, 年平均气温15 ℃, 年均降水量为1061.2 mm (http://www. dongtai.gov.cn/col/col6941/index.html)。东台市境内沟河纵横分布, 构成水脉相通的水网系统。其中位于生态保护红线区域内的通榆河贯穿东台市南北, 将该市分为“堤西”和“堤东”两大水系分区, “堤西”为里下河圩区, “堤东”为垦区。

2 研究方法

2.1 野外调查

本研究根据东台市的地形特点, 采取全面踏查、样点、样方调查和特殊地区重点调查相结合的方法, 对该区域内的野生草本植物种类组成情况进行了全面的调查及分析。根据东台市自然条件、生态系统类型和生态保护红线的分布特征, 本研究共设置了50个调查样点(图1), 共计247个1 m × 1 m的草本样方, 涵盖了湖泊、养殖塘、河流以及农田林地等各种生境类型。

根据野生草本植物的物候期特点, 本研究于2019 年3月、6月和9月, 分别对东台市野生草本植物进行了春季、夏季和秋季共计3次野外调查。调查时记录野生草本植物的种类、优势种或建群种、多盖度等级、周边生境、样点和样方的空间位置以及调查时间等相关信息。在野外调查过程中, 植物物种的鉴定参考《江苏植物志(1—5卷)》[7]和中国植物志(http://www.iplant.cn/frps)。物种的国家保护等级参考《国家重点保护野生植物名录(第一批)》 (http://www.gov.cn/gongbao/content/2000/content_60072.htm)。外来入侵草本植物的界定标准参考《中国入侵植物名录》[8]和《中国外来入侵生物》[9]。

图1 东台市生态系统类型及野生草本植物采样点分布图

Figure 1 Ecosystem types and distribution of sampling sites of wild herbs in Dongtai county

2.2 环境因子

依据水分-能量动态假说(Water-energy dynamic hypothesis), 温度和降水量是影响植物物种多样性的重要环境因子[10]。此外人类活动(主要包括开垦、放牧、旅游和工业建设等)可以通过作用于栖息地而影响物种的种群结构和空间分布, 因此也会对物种多样性产生较大的影响[11], 通常将人口密度作为人类活动的重要指标[12]。为了使环境因子数据更具代表性, 本研究采用中国科学院资源环境科学数据中心(http://www.resdc.cn/)提供的全国在2005—2015年之间的环境因子空间分布数据集, 包括年均温度(Mean annual temperature, MAT)、年均降水量(Mean annual precipitation, MAP)和人口密度(Population density, PD)。通过地理信息系统软件ArcGIS 10.4.1中的空间分析工具(Spatial Analist Tools)提取每个调查样点的年均温度、年均降水量和人口密度数据。

2.3 数据分析

2.3.1 多样性指数计算

本研究采用物种丰富度指数(Patrick index,)反映群落的多样性特征, 采用Shannon-Wiener指数(Shannon-Wiener index,)进行物种多样性分析, 采用Simpson指数(Simpson index,)进行优势度分析, 采用Pielou指数(Pielou index,)进行均匀度分析, 计算公式分别为[10, 13]:

物种丰富度指数：=

其中,为样点法观测到的草本植物物种数;P为草本植物物种的个体数占所有草本植物物种个体总数的比例,P=N/,N为物种的个体数,为样方中所有草本个体数之和。为避免个体大小对计算结果的影响, 本研究首先对草本植物的多盖度等级进行中位数值的转换, 根据相对多盖度和相对频度计算其重要值, 然后用各物种的重要值代替其个体数[14]。数据的统计与分析均是通过免费开源软件R 3.5.2 (https://www.r-project.org/)完成, 多样性指数通过vegan程序包计算获得[15]。

2.3.2 物种多样性与环境因子的关系

本研究首先运用R语言的ggplot2和corrplot程序包, 采用传统的一元线性回归模型分别拟合物种丰富度指数()、Shannon-Wiener多样性指数()、Simpson优势度指数()和Pielou均匀度指数()与各环境因子之间的相关性关系, 从而初步了解变量间的相互关系。此外, 由于环境因子对野生草本植物分布的影响具有明显的空间不均匀性, 本研究运用地理加权回归模型(Geographically weighted regres­sion, GWR)进一步分析不同环境因子对物种多样性的影响。

GWR模型是一种局部回归模型, 通过将全局参数分解成局部参数进行估计, 对每一个空间位置点的参数进行估计时考虑了空间非平稳性, 因此能深刻解释地理空间数据的某类指标(响应变量)和影响因子(解释变量)之间的空间非平稳性关系[16]。本研究中的响应变量为野生草本植物物种多样性, 解释变量为年均温度(MAT)、年均降水量(MAP)和人口密度(PD)等环境因子。模型的表达形式为[17]:

式中, (u,v) 表示第个样点的空间分布位置,β0(u,v)和β(u,v)分别表示第个样点的常数与参数估计值,ε(= 1, 2, 3, …,)表示第个样点的随机误差项。当1k=2k= ... =β时, 则表明地理加权回归模型蜕变为普通线性回归模型。

GWR模型分析主要通过R语言的spgwr程序包完成。采用赤池信息准则(Akaike information criterion, AICc)确定最优拟合方程。通常回归残差(Residual)是对模型拟合程度的一个评估值, 其评价指标包括残差平方和(Residual sum of squares, RSS)以及残差的标准差(Residual standard deviation,Sigma), 并且这两个值要尽量小。此外,2和AICc值可反映GWR模型的拟合优度,2越高, AICc值越低, 则说明模型的拟合效果越好[18–20]。本研究通过R语言的multcomp和dplyr程序包进行结果可视化的图形绘制。

3 结果与分析

3.1 野生草本植物的组成

通过本次调查研究发现东台市野生草本植物共有178种, 隶属于47科134属。其中, 一年生和二年生草本植物共计有90种, 占总数的50.56%, 隶属于27科73属; 多年生草本植物共计有88种, 占总数的49.44%, 隶属于37科73属。

从物种的稀有性来看, 国家Ⅱ级重点保护植物有1种, 为豆科(Fabaceae)的野大豆()。从物种的组成成分来看, 东台市本地草本植物共计有163种, 隶属于45科127属。其中, 优势科有菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)、豆科和蓼科(Polygonaceae), 这些科所包含的草本植物物种最为丰富, 分别为26、25、10和9种, 共占本地草本植物总数的42.94%(图2)。此外, 优势属有蓼属()、野豌豆属()和蒿属(), 这些属所包含的草本植物物种最为丰富, 分别为6、4和4种, 共占本地草本植物总数的8.59%。另外, 在物种组成上, 东台区域内的优势种或建群种主要包括菊科的野艾蒿()和马兰(), 禾本科的旱稗()和双穗雀稗(), 豆科的广布野豌豆()以及蓼科的萹蓄()等。

图2 东台市本地野生草本植物优势科的种数及其所占比例

Figure 2 Species count and proportion of the dominant families of native wild herbs in Dongtai county

此外, 东台市共计有外来入侵草本植物15种, 隶属于8科12属。外来入侵草本植物中, 菊科的植物最多, 有6种, 占外来入侵草本植物总数的40%, 分别为钻形紫菀(), 鬼针草(), 一年蓬(), 小蓬草(), 春飞蓬()和加拿大一枝黄花()。

3.2 一元线性回归分析结果

一元线性回归模型结果显示东台市野生草本植物的物种丰富度指数与年均温度呈极显著正相关关系(2= 0.15,< 0.01), 与年均降水量呈显著性正相关关系(2= 0.12,< 0.05), 而与人口密度没有显著性相关关系(图3)。Shannon-Wiener多样性指数与年均温度呈显著性正相关关系(2= 0.08,< 0.05), 与年均降水量和人口密度均没有显著性相关关系(图3)。东台市野生草本植物的Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数与年均温度、年均降水量和人口密度均没有显著性相关关系(图3)。即与东台市野生草本植物物种多样性相关性最高的环境因子是年均温度和年均降水量。

图3 东台市野生草本植物多样性与环境变量相关关系图

Figure 3 Correlation plots of wild herb diversity and environmental variables in Dongtai county

3.3 地理加权回归分析结果

以东台市野生草本植物物种多样性指数为响应变量, 基于R语言的spgwr程序包构建地理加权回归模型(GWR), 研究结果表明不同环境因子对东台市野生草本植物物种多样性的解释率和影响作用不同。其中, 年均温度(MAT)和年均降水量(MAP)对东台市野生草本植物物种丰富度差异的解释率可达41.80%, 其中年均温度解释率为25.38%, 年均降水量解释率为12.76%。而人口密度(PD)对东台市野生草本植物物种丰富度差异的解释率仅为3.07%。此外, 总体来看, 年均温度对物种多样性的拟合优度2值大于年均降水量和人口密度(图4), 虽然各环境因子对物种多样性拟合的AICc值无显著性差异, 但年均温度的残差平方和(RSS)以及残差的标准差(Sigma)值均小于人口密度和年均降水量(图4), 表明年均温度对物种多样性的拟合效果较好。其中, 年均温度对物种丰富度指数、Shannon.Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数的影响大于年均降水量和人口密度; 而人口密度对Simpson优势度指数的影响则略大于年均温度和年均降水量。

图4 东台市野生草本植物多样性与环境因子关系的地理加权回归模型拟合结果

Figure 4 The fitting results of GWR model on the relationship between wild herb diversity and environmental factors in Dongtai county

4 讨论

4.1 植物群落的物种组成

由于人类活动以及经济快速建设和发展等原因, 城市中野生植物的物种多样性远不及自然生境中的植物群落[2]。植物群落的物种组成是反映群落结构变化的重要指示因子[21]。通过对东台市范围内野生草本植物的全面调查研究, 共发现有野生草本植物178种, 隶属于47科134属, 在物种组成上, 东台市区域内的优势种或建群种主要为菊科、禾本科、豆科以及蓼科的物种, 这与均位于盐城市的盐都区和阜宁县(作者参与的调查研究, 数据暂未公开)野生草本植物的物种组成基本类似。此外, 东台市野生草本植物群落在“由海到陆”方向上具有从耐盐性植物向非耐盐性植物演替的趋势。在东台区域范围内, 盐生植物(Halophytes)的种类相对较多, 如禾本科的画眉草()以及藜科(Chenopo­diaceae)的碱蓬()等。前人的研究结果表明, 碱蓬具有良好的耐盐性及生存能力, 在海水养殖尾水修复上具有较好的应用前景[22]。因此盐生植物作为未来农业种质资源开发的重要物质基础, 加强对盐生植物种质资源的保护和利用, 对于未来区域开发具有十分重要的意义[23]。

4.2 物种多样性的空间分布

理解物种多样性的空间分布格局对于区域生物多样性保护具有的重要意义。物种多样性的空间分布格局是水分、热量和地形等多种环境因子综合作用的结果。本研究选择东台市作为研究区域, 在经度梯度上, 东台市野生草本植物物种多样性指数均没有呈现出显著性的变化趋势(> 0.05)。由赤道到两极, 随着纬度的上升, 物种多样性显著降低这一“纬度多样性梯度”变化趋势(Latitudinal diversity gradient, LDG)是全球生物多样性的基本特征[24]。本研究中, 随着纬度的增加, Shannon-Wiener多样性指数()、Simpson优势度指数()和物种丰富度指数()均呈现出显著性的递减趋势(< 0.05), 这也符合LDG模式, 这可能是由于纬度上升所带来的热量和水分变化对物种多样性产生较大的影响。随着纬度的上升, 年均温度和年均降水量显著降低(< 0.001), 这不利于大多数草本植物的生长, 因而物种多样性呈现出递减的趋势。而Pielou均匀度指数()与纬度之间存在着不显著的正相关性(> 0.05), 这与前人研究结果具有较好的一致性[25]。物种的均匀程度往往与物种的生态优势度相关, 即优势种的优势度越大, 群落内物种数量分配越不均匀。而物种的均匀度指数则表示个体占全部物种数量的分配状况, 因此可反映群落的复杂性[26]。有关研究表明, 水分减少可以改变种间关系, 从而使得优势种对其他种群的抑制作用得以削弱, 因而群落的均匀度较高[27]。本研究中, 即随着纬度的减小, 物种均匀度指数呈现出递减的趋势, 这可能是由于纬度的降低使得年均降水量显著增加(< 0.001), 即越往南年均降水量越大, 这有利于优势种生长并占据主导地位, 使得其他物种的生长受到抑制, 从而导致物种均匀度较低。此外, 东台市东临黄海, 有着近85 km的海岸线。由海到陆, 随着距海距离的增加, 东台市野生草本植物物种多样性指数均没有呈现出显著性的变化趋势(> 0.05), 这也与王杰等[28]对滦河河口地区植物区系和多样性研究结果具有较好的一致性。

4.3 环境因子对物种多样性的影响

环境因子对生物多样性的影响已受到广泛的关注和研究[29]。根据水分-能量动态假说(Water-energy dynamic hypothesis)[30], 温度和降水量是影响植物物种多样性的重要环境因素[10]。Fábio等[31]对英国的木本植物和草本植物研究时发现, 物种丰富度在很大程度上与年均温度和年均降水量有关, 且年均温度是最重要的影响因素。与前人的研究结果相似, 本研究的结果表明, 年均温度和年均降水量是影响东台市野生草本植物多样性的重要因子, 且年均温度对物种多样性的影响略大于年均降水量, 这说明东台市野生草本植物物种多样性受水热条件影响较大, 主要由热量动能和水分状况共同决定[10, 32], 符合水分-能量动态假说。此外, 人类活动(如砍伐、放牧和旅游开发等)也可以通过改变物种生境而对物种多样性产生重要的影响[33]。Pandey等[34]对中国裸子植物的研究发现, 物种丰富度与气候的季节性、能量-水分以及生境异质性密切相关, 而受人为影响较小。与前人的研究结果相似, 本研究的结果表明, 人口密度因子对物种多样性的影响小于年均温度和年均降水量。此外, 前人的研究结果还表明人口密度与物种多样性呈显著性负相关[12], 而在本研究中, Shannon-Wiener多样性指数()、Simpson优势度指数()和物种丰富度指数()均与人口密度呈现出不显著的正相关性。究其原因, 这可能是由于本次野外调查的地点主要分布在野生草本植物较为集中和丰富的乡镇区域, 而人口密度较大的区域往往涵盖了林地、农田、绿地、坑塘以及河流等各种生境类型, 生境类型更为丰富, 因此物种多样性也就越高。

5 结论

本研究基于对东台市野生草本植物的调查研究, 着重分析了野生草本植物多样性及其与环境因子的关系。在物种组成上, 东台市区域内共计发现有野生草本植物178种, 隶属于47科134属, 其中菊科、禾本科、豆科和蓼科的物种占据了主要的优势。物种丰富度指数()随年均温度(MAT)的上升呈极显著性的递增趋势(< 0.01), 同时也随年均降水量(MAP)的上升呈显著性的递增趋势(< 0.05)。Shannon-Wiener多样性指数()随年均温度(MAT)的上升呈显著性的递增趋势(< 0.05)。年均温度(MAT)和年均降水量(MAP)是影响东台市野生草本植物多样性的主要环境因子, 年均温度和年均降水量对东台市野生草本植物物种丰富度差异的解释率可达41.80%, 其中年均温度单因子解释率为25.38%, 年均降水量单因子解释率为12.76%, 表明东台市野生草本植物物种多样性受水热条件影响较大, 主要由热量动能和水分状况共同决定, 这也进一步的验证了水分-能量动态假说。

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Wild herb diversity and its relationship with environmental factors in Dongtai county, Jiangsu Province

YE Pengcheng1, CHEN Hui1, ZHANG Guangfu2, ZHAO Xiao1, ZHU Wei2, SI Qin1, WU Jianyong1,*

1. Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Ecology and Environment of the People’s Republic of China, Nanjing 210042, China 2. Jiangsu Key Laboratory of Biodiversity and Biotechnology/School of Life Sciences,Nanjing Normal University,Nanjing 210023, China

In order to explore the status of wild herb diversity and its relationship with environmental factors in Dongtai county of Jiangsu Province, we set a total of 50 sampling sites and 247 1 m × 1 m herb plots in March (Spring), June (Summer) and September (Autumn) of 2019. Based on these survey data, we calculated the species diversity index of each sampling sites through the R language vegan program package. At the same time, we also combined the relevant environmental factors, and employed the R language ggplot2, spgwr, multcomp, dplyr and other program packages to discuss the species diversity and its relationship with environmental factors through a linear regression model and geographically weighted regression model (GWR). The statistical results showed that there were 178 wild herbs in Dongtai county, belonging to 47 families and 134 genera. Among them, there were 90 annual and biennial herbs, accounting for 50.56% of the total number of wild herbs. In addition, there were 88 perennial herbs, accounting for 49.44% of the total number of wild herbs. Species richness index () showed a very significant increasing trend with increasing mean annual temperature (MAT) (< 0.01), at the same time, it also showed a significant increasing trend with increasing mean annual precipitation (MAP) (< 0.05). MAT and MAP had a greater impact on the diversity of wild herbs in Dongtai county. Furthermore, 41.80% of variance in the abundance of wild herbs in Dongtai county could be explained by MAT and MAP (MAT = 25.38% of variance and MAP = 12.76%), while the population density (PD) had less impact on the species diversity. The research results indicated that the species diversity of wild herbs in Dongtai county was greatly influenced by hydrothermal conditions, mainly determined by the combination of thermal kinetic energy and moisture state, which further verified the water-energy dynamic hypothesis.

Dongtai county; environmental factors; species diversity; water-energy dynamic hypothesis; wild herb

叶鹏程, 陈慧, 张光富,等. 江苏东台野生草本植物多样性及其与环境因子的关系[J]. 生态科学, 2022, 41(3): 133–141.

YE Pengcheng, CHEN Hui, ZHANG Guangfu, et al. Wild herb diversity and its relationship with environmental factors in Dongtai county, Jiangsu Province[J]. Ecological Science, 41(3): 133–141.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.03.015

Q948.5

A

1008-8873(2022)03-133-09

2020-12-21;

2021-03-09

生态环境部“生物多样性调查、观测和评估”项目(2019HJ2096001006); 东台市生态环境局生物多样性本底调查项目(DZW2018B119)

叶鹏程(1996—), 男, 安徽定远人, 硕士, 助理研究员, 主要从事主要从事生物多样性保护、生物地理学和景观生态学研究, E-mail: yepcnies@sina.com

武建勇, 男, 博士, 研究员, 主要从事生物多样性、遗传资源以及相关传统知识保护研究, E-mail: wujy10@hotmail.com