巢湖地区现代花粉—植被—人类活动关系研究

袁储君, 马春梅,2,*, 李峰,孙珏,黄振辉,孙佳

巢湖地区现代花粉—植被—人类活动关系研究

袁储君1, 马春梅1,2,*, 李峰1,孙珏3,4,黄振辉1,孙佳1

1. 南京大学地理与海洋科学学院, 南京 210023 2. 江苏省气候变化协同创新中心, 南京 210023 3. 地层古生物咨询中心, 中国科学院南京地质古生物研究所, 南京 210008 4. 现代古生物学和地层学国家重点实验室, 南京 210008

巢湖地区的孢粉研究多集中于化石孢粉, 相对缺少现代孢粉研究的支持。选取巢湖地区苔藓表土样品及湖泊表层底泥样品共49个进行孢粉分析, 探讨现代花粉与植被分布及人类活动的关系。结果表明: 花粉组合与当地植被有着很好的对应关系, 可以反映出当地的植被状况, 松属、栗属、落叶栎类、榆科、朴属、柳属、枫杨属、蔷薇科、十字花科、蒿属、紫菀属、禾本科(≤37 μm)、藜科和眼子菜属为花粉主要类型。现代花粉和钻孔花粉的匹配度较高, 可以为反演古植被古气候提供科学依据。花粉图谱和聚类分析将所有的采样点划分为4个土地利用类型。主成分分析相对划分出3个不同程度的人类活动影响区域: (1) 农田区—人类活动影响最强烈的区域; (2) 公园绿地区—人类活动影响较强的区域; (3) 次生林和湖心区—人类活动影响较弱的区域。巢湖地区十字花科花粉含量的变化在一定程度上可以区分人类活动的强弱, 有较强的指示作用。此外, 由于大规模开发、人工栽培以及次生林生长等因素均可能对花粉含量产生较大影响, 结合钻孔孢粉分析推测近1000年来巢湖地区松属、十字花科和谷物类禾本科花粉大量增加的主要影响因素极有可能是人为因素而非自然因素。

巢湖; 表土花粉; 植被; 人类活动; 主成分分析; 聚类分析

0 前言

我国的孢粉研究目前已经涵盖了非常广泛的区域, 包括多种气候带和不同的地理单元[1]。其中, 关于现代花粉与植被气候关系的研究, 表土花粉一直占据着主要地位, 是目前建立花粉组合与植被关系应用最多的数据类型[2]。我国的表土花粉从研究范围和研究深度上来看南方均少于北方, 尤其以中国西南地区表土花粉研究相对薄弱[3]。前人在研究中指出, 利用古花粉重建过去植被需要借助现代花粉帮助[4], 但表土花粉受到多种因素影响, 与植被并不是简单的线性关系, 会存在一定的差异[5]。孢粉的产量、传播方式、其自身结构和保存状况等方面的不同都是导致孢粉组合与实际植被之间存在差异的原因[6]。因此利用现代花粉恢复古植被时, 有些花粉需要扩大或缩小百分比[7]。近几十年来, 国内外大量的研究显示出表土花粉与植被、气候具有良好的相关性, 多数结果可以区分出不同的土地利用类型和地带性植被, 并在一定程度上讨论了自然因素或人类活动对植被的影响, 为利用古花粉资料复原古植被奠定了基础[8–19]。

我国关于小流域现代花粉的探索, 已有很多人对此进行了十分丰富的研究, 多数均得到了小流域现代花粉可以对恢复重建古植被古气候起到重要作用的结论[20–24]。同时, 有关花粉、植被与人类活动关系的研究也得到了大量关注。在较早的研究中伴人花粉的重要意义就已被提出, 前人认为人类活动影响下的生态系统和景观的结构功能变化过程是一个重要的科学问题, 为了提高孢粉重建环境的准确性必须考虑人类活动的影响[25]。沈巍等[26]在研究小流域现代花粉、植被与土地利用之间的关系中发现有些科属的花粉对人类活动具有明显的指示意义, 并指出前人的研究较多是聚焦于人类活动影响较小的环境变化, 对人类活动产生的环境效应涉猎较少。Huang等[27]在有关现代孢粉的研究中同样关注了谷物类花粉对人类活动具有明显指示作用, 为基于花粉重建该地区人类活动历史提供了重要参考。

目前巢湖地区的孢粉分析主要集中于化石孢粉。张广胜[28]、王心源等[29]对巢湖西湖区湖泊柱样的孢粉学及年代学分析表明该区域环境演变是区域环境变化对全球环境变化的响应, 同时指出湖泊沉积物记录了流域古气候环境演化和人类活动对沉积环境的影响。Chen等[30]对巢湖流域全新世沉积物的孢粉学分析结果揭示了研究区域全新世植被历史和相关的人类影响。吴立等[31]通过对巢湖湖泊沉积记录全新世以来的孢粉科属优势度变化进行研究, 指出优势度变化可作为孢粉组合分带的辅助方法之一, 为古气候研究提供了一种新的思路。尚广春[32]和孙佳[33]对巢湖CZK钻孔的多项指标进行测定并对孢粉进行鉴定分析, 定量重建了末次盛冰期以来相应的气候变化过程。前人对该区域古气候演变进行了大量研究, 但仍缺少有关现代孢粉数据的支持。本次研究选取巢湖地区表土花粉样品, 结合聚类分析和主成分分析方法探讨现代花粉组合特征及其与植被分布、人类活动之间的联系, 为利用化石花粉反演古植被古气候、还原古环境及重建人类活动提供重要的基础资料和科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

巢湖是中国五大淡水湖之一, 位于我国安徽省中部、江淮丘陵南部, 介于合肥、芜湖两市之间, 属于长江下游北岸水系。现代巢湖范围为31°25′15″ N—31°43′8″ N, 117°16′55″ E—117°50′45″ E, 流域均属亚热带和暖温带过渡性季风气候, 年平均温度16.4 ℃, 一月平均温度2.9 ℃, 七月平均气温28 ℃, 年均降水量为1124.5 mm。

本次研究的位点分布于31°19′49″ N—31°53′50″ N, 117°11′31″ E—118°2′9″ E之间, 区域内植被主要为亚热带常绿落叶阔叶混交林。近些年由于人类活动的影响, 巢湖周围的原生植被区较少, 大量的土地已经被开垦为农田如图1(b)。研究结合相关文献及采样点周围植被调查得出, 该地区的主要植被类型为马尾松()、枫杨()、柳属()、榆科(Ulmaceae)、构树()、樟树()、石楠()、枫香()、青冈属()、栲属()植物如苦槠()、壳斗科(Fagaceae)植物如槲栎()和茅栗(), 以及大量菊科(Asteraceae)植物。农田地区的主要植被为油菜(), 水稻()以及少量豆科(Leguminosae)作物如蚕豆()[31, 33–34]。

1.2 野外样品采集

本次实验所用的样品为2021年3月底至4月于安徽巢湖地区所采集的, 按梅花点法取表层0—2 cm左右的表土苔藓样品。野外共采集50个表土苔藓样品, 并对采样点周围10 m×10 m范围内的植被种类以及盖度进行调查统计。最终选取其中的47个样品作为研究对象, 其中包括13个农田表土样品,12个公园绿地表土样品, 22个次生林表土样品。此外, 本文还分析了2个来自Ge等[35]的巢湖底泥表层样品(样品为湖底顶部1 cm左右的底泥)。

1.3 样品前处理及鉴定

样品前处理于南京大学地理与海洋科学学院孢粉与古生态实验室完成。实验采用重液浮选法, 每个样品称取15 g左右并加入一片石松试剂片(27560 粒·片–1)。孢粉鉴定在蔡司(ZEISS)显微镜400 倍镜头下完成, 主要参考《中国第四纪孢粉图鉴》[36]、《中国植物花粉形态》(第二版)[37]、《中国蕨类植物孢子形态》[38]和孢粉与古生态实验室现代孢粉玻片等。除个别样品外, 其余每个样品孢粉统计数目达到500 粒以上。

1.4 数据分析方法

原始鉴定统计数据录入Tilia软件计算孢粉总数、浓度及百分比。百分比计算时乔灌木和陆生草本单独计算百分比, 二者总和为100%; 湿生草本和蕨类孢子分别以孢粉总数为基数计算百分比[39]。

利用Tilia软件绘制孢粉图谱, 用CONISS进行聚类分析。其中, 孢粉浓度计算公式为:×(×), “”是孢粉浓度(粒·克–1), “”是某一孢粉种类的统计数量(粒), “”是加入样品中的石松孢子数(粒), “”为鉴定时统计的石松孢子数(粒), “”是样品质量(克)。

主成分分析利用Canoco 4.5软件进行, 突出显示主要孢粉类型和孢粉组合以及分析影响孢粉分布的主要影响因子, 参与分析的花粉类型至少在一个样品中的百分比值大于2%。

图1 研究区高程图(a)及巢湖采样点植被分布图(b)

Figure 1 Elevation map of study area (a) and vegetation distribution near the sampling points of Chaohu Lake(b)

表1 巢湖表层样品采样点信息

2 结果和分析

2.1 表土花粉总体特征

49个表土样品鉴定出孢粉类型共97个科(属), 详见表2。其中乔、灌木花粉共46个科(属), 平均百分比为59.71%, 以松属()、栗属()、落叶栎类(Deciduous简称D)、榆科(Ulmaceae)、朴属()、枫杨属()、枫香属()、柳属()和蔷薇科(Rosaceae)花粉最为常见。草本花粉共33个科(属), 平均百分比为40.29%, 其中陆生草本27个科(属), 以十字花科(Brassicaceae)、禾本科(Poaceae)(≤37 μm)、蒿属()、紫菀属()、藜科(Chenopodiaceae)和蒲公英属()为主; 湿生草本6个科(属), 主要为眼子菜属()、香蒲属()和莎草科(Cyperaceae)。蕨类孢子18个科(属), 其中里白属()和水龙骨科(Polypodiaceae)含量较高。藻类2个科(属), 分别是环纹藻属()和双星藻属()。

研究区总体孢粉浓度很高, 平均浓度为35322 粒·克–1, 乔灌木和陆生草本花粉平均浓度为11215 粒·克–1。其中, 眼子菜属花粉浓度最高, 为0—835150 粒·克–1, 平均浓度为22794 粒·克–1, 主要由于个别位点出现了较高的极值, 对平均浓度的影响极高。松属花粉平均浓度很高, 为3399 粒·克–1; 其次为十字花科花粉, 平均浓度1354 粒·克–1; 柳属(625 粒·克–1)、落叶栎类(578 粒·克–1)、枫香属(562 粒·克–1)、栗属(533 粒·克–1)以及蒿属(518 粒·克–1)浓度也较高。里白属、禾本科(≤37 μm)、紫菀属平均浓度均超过400 粒·克–1。水龙骨科、榆科、枫杨属、朴属、藜科和香蒲属的平均浓度均超过200 粒·克–1。毛茛科(Ranunculaceae)、蒲公英属、百合科(Liliaceae)、栲属、唇形科(Labiatae)和蔷薇科花粉浓度均超过100 粒·克–1。石竹科(Caryophyllaceae)、榛/鹅耳枥属()、胡桃属()、膜蕨科(Hymenophyllaceae)、葎草属()等其他孢粉浓度均低于100 粒·克–1, 其中大粒径禾本科花粉(>37 μm)和豆科花粉浓度仅约为15 粒·克–1, 含量极低。

结合当地的植被调查情况, 选择其中含量较高并具有代表性的科属绘制孢粉百分比图谱和孢粉浓度图谱(由于鉴定得到的孢粉浓度较高, 浓度图为浓度缩小100倍后的结果)。

表2 表土样品鉴定结果

注: 鉴定到的各科(属)相互独立, 不包括包含关系。

图2 巢湖地区表土花粉百分比含量及聚类分析图(Ⅰ区: 农田; Ⅱ区: 公园绿地; Ⅲ区: 次生林; Ⅳ区: 湖心)

Figure 2 Percentage content and cluster analysis of surface pollen in Chaohu Lake Area(Zone I: Farmland; Zone II: Park green space; Zone III: Secondary forest; Zone IV: Lake center)

图3 巢湖地区表土花粉浓度及聚类分析图

Figure 3 Surface pollen concentration and cluster analysis in Chaohu Lake Area

2.2 不同土地类型表土花粉组合特征

本次研究对现代花粉样品进行聚类分析(图2), 可以显示出花粉组合与当地植被之间的关系。聚类分析将巢湖的49个采样点划分为4个不同的土地利用类型: 1—13号为农田带样品, 十字花科的花粉含量达到了所有区域的最高值, 占据着十分明显的优势。14—25号为公园绿地带, 该区域的十字花科花粉较农田区低但比次生林区高, 属于农田和次生林的过渡区域。26—47号为次生林带, 该区间乔灌木含量明显增多, 达到所有区的最高值, 而十字花科花粉和农田区恰恰相反, 降低至区域中最低值。48—49号为湖心表层样品, 禾本科和蕨类孢子含量达到所有区的最高值。

2.2.1 农田区(Ⅰ区)

农田区表土样品共13个, 主要是陆生草本花粉占主要优势, 含量为22.90%—86.90%, 平均含量60.97%。其中十字花科花粉含量最高为10.00%— 75.20%, 平均含量40.09%, 是作为农田区建群种的直接表现; 其次是紫菀属花粉, 含量为0.80%— 24.20%, 平均含量5.13%; 禾本科花粉(≤37 μm)(平均含量4.50%, 下同)次之。乔灌木花粉含量为13.10%—77.10%, 平均含量为39.03%。其中松属花粉含量最高, 为7.30%—39.60%, 平均含量为21.82%; 其次是枫杨属, 花粉含量为0.70%—8.10%, 平均含量2.95%; 落叶栎类花粉(2.52%)和柳属花粉(2.21%)次之。湿生草本(14.25%)和蕨类孢子(4.58%)含量均较低。

2.2.2 公园绿地区(Ⅱ区)

公园绿地区表土样品共12个, 为乔灌木花粉和陆生草本花粉共同占据优势。其中, 乔灌木花粉含量为15.60%—80.40%, 平均含量为54.62%; 陆生草本花粉含量为19.60%—84.40%, 平均含量为45.38%。在乔灌木花粉中, 松属花粉含量最高, 为10.10%—44.40%, 平均含量为29.45%; 其次是落叶栎类花粉, 含量为1.50%—17.30%, 平均含量4.72%; 榆科花粉(3.94%)和朴属花粉(3.21%)次之。陆生草本花粉中, 紫菀属花粉含量最高, 为0.60%—35.90%, 平均含量14.09%; 十字花科花粉含量相对较高, 为4.30%—24.00%, 平均含量10.13%; 藜科花粉(5.67%)和禾本科花粉(≤37 μm, 3.58%)略高。蕨类孢子含量(2.50%)下降到各区域最低值, 但湿生草本含量(48.62%)出现明显升高。其中眼子菜属含量最高为47.58%。

2.2.3 次生林区(Ⅲ区)

次生林区表土样品共22个, 乔灌木花粉占据明显优势, 含量为32.20%—97.50%, 平均含量升高至74.93%。其中松属花粉含量最高, 平均含量38.22%, 最高值达到74.90%; 柳属花粉和落叶栎类花粉含量较高, 平均含量均为7.11%; 栗属花粉含量同样有所上升, 平均含量3.20%, 最高值可达到52.10%。朴属(2.85%)、榆科(2.31%)和枫香属花粉(2.19%)含量也有所升高。陆生草本花粉含量为2.50%—67.80%, 平均含量为25.07%。其中蒿属含量最高, 为0.10%— 39.00%, 平均含量5.90%; 其次是紫菀属花粉, 含量为0.20%—11.80%, 平均含量4.28%; 禾本科(≤37 μm, 3.13%)和蒲公英属花粉(2.42%)次之。次生林区的湿生草本(11.83%)和蕨类孢子含量(6.66%)略有升高。

2.2.4 湖心区(Ⅳ区)

巢湖底泥表层样品共2个, 为乔灌木花粉和陆生草本花粉占主要优势。乔灌木花粉含量为52.00%—62.40%, 平均含量为57.20%; 陆生草本花粉含量为37.60%—48.00%, 平均含量为42.80%。在乔灌木花粉中, 松属花粉含量仍为最高, 介于14.70%—26.40%之间, 平均含量为20.55%; 栗属花粉含量也相对偏高, 为13.10%—15.10%, 平均含量14.10%; 枫杨属花粉(4.60%)和落叶栎类花粉(3.15%)略高。陆生草本花粉中, 禾本科花粉(≤37 μm)含量最高为13.40%—14.70%, 平均含量14.05%; 其次是蒿属花粉, 含量为5.90%—13.60%, 平均含量9.75%; 十字花科(5.45%)和葎草属(4.45%)含量略高(湖心区陆生草本花粉总体百分比偏高且种类偏多, 导致部分科属花粉所占百分比含量较低, 因此未全部在图谱中显示)。湖心样品中湿生草本的含量(6.00%)回归了低值, 而蕨类孢子含量(14.70%)达到所有区域中的最高值。

2.3 主成分分析结果

对49个样品进行PCA分析, 剔除百分比低于2%的科属, 并选取剩余科属中占当地含量最高并最具代表性的22种孢粉, 结果如图4所示。分析结果显示, 前四轴的特征值分别为26.44%、14.67%、10.21%、7.79%, 累计解释量达到59.11%, 其中, 前两轴累计解释量为41.11%。

对22个科属的花粉类型进行PCA排序分析以探讨前两轴的主要影响因子。第一轴上眼子菜属花粉(0.9840)的特征值最高, 其次是里白属(-0.7095), 紫菀属(0.3708)和水龙骨科(-0.3088)次之。第一轴主要区分出次生林区和公园绿地区。第二轴上十字花科花粉(0.8735)特征值最高, 其次是榆科(-0.6076), 朴属(-0.5574)和蒿属(-0.5030)次之。第二轴主要区分出的是农田类区域和非农田区域。

结果显示十字花科、眼子菜属花粉分布在前两轴的正方向, 紫菀属、柳属以及榆科分布在第一、四象限, 可以推断第一轴和第二轴的正方向均代表强烈的人类活动干扰。而松属、栗属等次生植被花粉以及蕨类孢子沿第一轴和第二轴的负方向分布, 主要都集中于第二、三象限, 可以推断两轴的负方向均代表较弱的人类活动影响。

将PCA排序分析前两个因子作为坐标轴, 构建样品点位散点图。总体上可以大致分成三个区域, 分别是: 1. 农田区—人类活动影响最强烈的区域, 2. 公园绿地区—人类活动影响较强的区域, 3. 次生林及湖心区—人类活动影响较弱的区域。

3 讨论

3.1 巢湖现代花粉—植被之间的关系

通过对巢湖地区49个现代样品的鉴定分析表明, 松属、栗属、落叶栎类、榆科、朴属、柳属、枫杨属、蔷薇科、十字花科、蒿属、紫菀属、禾本科(≤37 μm)、藜科和眼子菜属为该区花粉的主要类型。

3.1.1 乔灌木花粉

松属花粉出现在所有样品中, 整体平均含量最高, 为31.00%, 占据明显优势。在各个植被带的平均含量由高到低依次为: 次生林带38.22%(最高值74.90%), 公园绿地带29.45%(最高值44.40%), 农田带21.82%(最高值39.60%), 湖心带20.55%(最高值26.40%)。次生林带松属花粉含量明显高于其他植被带, 这与该类采样点附近多马尾松林有关, 松属花粉易于保存和传播, 具有很高的代表性。前人在研究中提到松属花粉百分比含量>30%时, 指示了周围存在松林[40], 本次研究结果较好的显示了这一点。

落叶栎类花粉同样出现在所有样品中, 整体平均含量为5.59%。湖心带(平均含量14.10%)和次生林带(平均含量7.11%)含量较高, 农田带平均含量低于3%为最小值。采样点植被调查发现当地多槲栎和一些其他壳斗科植物, 该类植物多集中分布于次生树林。但在各个植被带整体含量的比较中, 次生林区域的落叶栎类花粉百分比含量并未具有过于明显的优势, 推测由于次生林附近其他乔木植被同样较多, 其他科属花粉的产生也相对增多, 使得落叶栎类花粉所占百分比含量下降。不过从图3花粉浓度图中可以观察到, 落叶栎类花粉浓度在次生林带具有明显优势, 说明其花粉主要来源于附近的槲栎林和其他壳斗科树林。由于落叶栎类花粉沉积速率低, 其他植被带的土壤通过搬运沉积后同样含有该类花粉, 尤其是湖心带样品中高含量的落叶栎类花粉证明了其易于搬运的特点。

柳属花粉在巢湖地区多集中于次生林区, 整体平均含量在乔灌木类排在第三位, 为4.01%。次生林区平均含量最高为7.11%(最高值89.50%), 而农田区、湖心区和公园绿地区平均含量均在1%—2%左右, 与次生林区含量差距明显。在植被调查时发现, 柳主要分布在一些人工林区域, 从花粉百分比和浓度上均可证明柳属花粉与对应的植被有着高匹配度。并且从柳属花粉在各区域百分比含量的变化中可以看出其多为原地沉积, 花粉的传播性较松属和落叶栎类花粉弱, 巢湖地区的柳属花粉主要来自附近的人工柳林。

3.1.2 草本花粉

十字花科花粉是所有样品中含量最高的陆生草本花粉, 该科花粉在PCA分析中于第二轴达到0.8735的最高值(图4)。本研究中十字花科花粉整体平均含量为14.21%, 在农田带平均含量最高为40.09%; 公园绿地带较高为10.13%; 次生林和湖心带平均含量最低为2.20%。有研究表明十字花科花粉对于人类活动尤其是对农田地区有着明显的指示意义, 在农田区域百分比平均含量可高达20%以上[27]。图5显示农田区域十字花科花粉中值为28.40%, 公园绿地区域中值为8.35%, 次生林和湖心区域中值为1.35%, 并且十字花科花粉百分比含量分布显示出其在不同土地类型具有强烈的差异性。分析推测当十字花科花粉百分比含量约>30%时, 可认为该处为农田区域, 有着强烈的人类活动影响; 百分比含量在10%附近略有波动时可认为有较强的人类活动干扰, 指示人类活动较强的非农田区; 而当其百分比含量低于5%时, 指示环境受人类活动干扰程度很低, 相比前两类地区更偏向自然环境。

图4 花粉类型(左)与样点(右)主成分分析排序图(右图中黄色菱形代表农田; 红色方形代表公园绿地; 绿色圆点代表次生林; 蓝色圆点代表湖心)

Figure 4 Principal component analysis of surface pollen taxa (left) and pollen sampling points (right) (Yellow diamonds represent farmland; Red squares represent park green space; Green dots represent secondary forests; Blue dots represent the center of the lake)

丁伟等[41]在有关东部暖温带低山丘陵区的表土花粉研究中曾提出农作物花粉含量在相应农田及附近较高, 耕地与其他土地利用类型样品花粉组合差异明显, 十字花科花粉在耕地中具有明显优势。庞瑞洺[42]在关注农田孢粉组合特征的过程中同样发现十字花科花粉百分比含量的变化与人类活动有着密切的联系。本研究中巢湖地区主要作物为十字花科的油菜, 在农田地区占据了很大的比例。由于取样为3月底—4月, 该时间巢湖地区的油菜花处于花期, 产量很高, 所以农田区十字花科花粉无论是百分比还是浓度都为各个区域中最高值, 花粉和植被有着良好的对应关系。其中个别农田带样品如3号十字花科花粉含量偏低主要由于采样点处于生态园附近, 周围人为种植了较多的其他类型植被, 对十字花科花粉百分比含量造成了一定影响, 但总体上十字花科的代表性强。

紫菀属花粉含量同样较高, 整体平均含量为6.81%, 在陆生草本中排在第二位。菊科其他属植物的花粉含量也处于较高的状态, 蒿属平均含量为4.26%, 蒲公英属平均含量为2.25%。曾有研究指出蒿属植物生长活力旺盛, 花粉产量极大、颗粒小, 易于风力搬运[43], 所以不排除菊科花粉存在从更远距离搬运到研究区的可能。但由于植被调查显示巢湖地区分布有大量的菊科植物, 推测巢湖地区表土的菊科花粉主要来源还是当地的菊科植被。

禾本科花粉(≤37 μm)整体平均含量为4.05%, 同样为含量较高的陆生草本花粉。湖心带平均含量最高为14.05%(最高值14.70%), 而其他植被带平均含量均低于5%。所以除湖心带外, 其他植被带的禾本科花粉含量较低且波动稳定, 推测禾本科花粉大多为原地沉积。而湖心样品中其百分比含量有所升高可能是巢湖附近一些禾本科杂草或水草类植物增多所导致。

图5 不同区域十字花科花粉百分比变化情况

Figure 5 Changes of pollen percentage of Brassicaceae in different regions

总之, 巢湖现代表层花粉与当地植被有着很好的对应关系, 研究区的表层现代花粉可以反映当地的植被状况。

3.2 巢湖现代花粉—植被—人类活动关系

花粉谱图聚类分析中, 可以将采样点区分为4种不同土地类型: 农田、公园绿地、次生林、湖心。主成分分析将研究位点划分成3个区域: 1. 农田区2. 公园绿地区3. 次生林和湖心区, 即主要分成了在人类活动干扰程度上有区别的三大类。

3.2.1 人类活动影响最强区域—农田区

在采样点植被调查中, 巢湖周围的农田最主要的农作物是油菜, 偶有种植豆科植物如蚕豆。从花粉图谱中可以看出, 农田带的十字花科花粉含量占据着明显优势(平均含量40.09%), 与当地的植被类型高度吻合。沈巍等[26]在之前关于农业单元表土花粉组合的研究中指出过谷物类禾本科花粉(Cereal type)和蔬菜类花粉如十字花科、豆科、茄科、伞形科和葫芦科(Cucurbitaceae)等对农田指示意义明显。本次研究十字花科花粉主要分布于主成分分析第二轴的正方向, 指示了强烈的人类活动影响, 尤其对农田区域指示性最为明显。

除此, 有研究表明较大粒径的禾本科花粉(>37 μm)可能为农作物花粉, 如水稻、小麦花粉粒径分别约为36—51 μm、45—60 μm[37], 玉米花粉粒径可达到更高的数值, 大粒径禾本科花粉在一定程度指示农业或人类活动的增强[36, 44–46]。水稻是巢湖地区的农作物之一, 但在本研究区域的植被调查中农田地区未有发现禾本科作物, 并且从花粉图谱中也可以观察到大粒径禾本科花粉(>37 μm)含量极低, 仅个别样品中可鉴定得到几粒玉米花粉。而小粒径禾本科花粉(≤37 μm)的含量较少且在不同植被带波动稳定, 仅在湖心带略有升高。推测由于本研究采样时期巢湖周围的水稻田正处于播种的阶段, 在植被调查中未观察到大量的水稻, 农田地区多为油菜花田, 故农田采样点中十字花科花粉含量较高, 禾本科花粉含量较低。此外, 马艳玲等[47]在关于人工扰动对花粉影响的研究中提出即使在麦田和玉米地中, 人工禾本科花粉也并不占绝对优势, 有的甚至可以达到不足1%的低值, 前人的研究中也多次提出禾本科花粉代表性很弱[20,48–49]。因此, 巢湖地区禾本科花粉代表性不足既可能与采样时间有关也可能与该科属花粉自身的低代表性有关, 对此有待进一步研究。

3.2.2 人类活动影响较强区域—公园绿地区

该区域十字花科花粉平均含量为10.13%, 明显小于农田带十字花科花粉含量(平均含量44.26%), 同时又高于其他植被带(次生林和湖心带: 2.20%)。并且该植被带的主要花粉类型由农田带以陆生草本为主转变为以乔灌木和陆生草本共同占据主要优势, 乔灌木占比增加, 人类活动的干扰强度较农田带出现降低的趋势。可认为该区域是介于人类活动干扰最强的农田带和人类活动干扰较弱的次生林及湖心带之间的过渡区域。

在此区间观察到湿生草本中眼子菜属花粉含量达到了所有植被带中的最高值, 从采样位点的分布中可以看出该区域的位点呈沿湖分布的趋势, 相比于其他区域的位点与巢湖距离小。有关湖泊生态的研究中发现当湖泊水位降低, 水体光照条件改善后, 眼子菜属植物会迅速成为优势种类[50], 并且眼子菜属花粉产量较大, 多为原地沉积, 推测眼子菜属花粉含量的变化可能与自身花粉的特点以及湖水水位变化有关。

3.2.3 人类活动影响较弱区域—次生林及湖心区

(1) 次生林区

次生林区的乔灌木花粉占比急剧增加, 最主要的原因为该类采样点附近乔灌木植被较其他区域大幅增加。从花粉图谱中可以观察到, 该区域以松属、柳属、落叶栎类和栗属花粉为主, 十字花科花粉急剧减少, 平均含量均低于2%, 达到了所有区域的最低值。样点在主成分分析中集中分布于两主轴的负方向即第三象限, 指示了较弱的人类活动干扰。其中个别位点的柳属花粉含量较高(如26号、28号), 主要由于该些位点较其他次生林位点相比周围有更多人工种植的柳树, 所以在次生林区个别样点的柳属花粉含量偏高, 但整体上该区域受人类活动干扰的影响最小。

有研究表明人类活动增强会导致一定区域内总孢粉浓度降低, 如去除杂草降低花粉含量、施肥改变土壤的酸碱性影响花粉保存等[41, 47], 而次生林区采样点的花粉浓度(平均浓度16336 粒·克–1)明显高于其他区域(农田区平均浓度为8538 粒·克–1, 公园绿地区5570 粒·克–1), 更好的指示了人类活动干扰程度低。

(2) 湖心区

湖心表层底泥样品中观察到的花粉组合和表土花粉组合的种类几乎没有太大差异, 只在百分比含量上有部分的变化。其中大多数花粉含量均开始降低, 而各个粒径的禾本科花粉百分比含量均升高。湿生草本中的香蒲属、莎草科花粉以及蕨类孢子里白属也出现升高的趋势, 且蕨类孢子总体含量达到所有区最高值14.70%, 反映出该区样点处于湿度较高的环境。主成分分析显示湖心位点分布于第一主轴的负方向上, 指示了较弱的人类活动干扰, 但并未将湖心样品与次生林带的样品区分开, 推测由于湖心样品从花粉类型上与其他植被带并无明显差异, 百分比含量虽有变化但幅度较小, 因此不能在主成分分析中得到单独划分, 但二者均指示人类活动影响偏低。

庞瑞洺等[51]为揭示对人类活动有指示意义的花粉类型和花粉组合, 研究了河北省中南部农田孢粉组合及其分布规律, 得出农田附近藜科、十字花科、禾本科(包括作物类和杂草类)等花粉含量高于山区, 山区人类活动相对较弱而平原区相对较强的结论。李建勇[52]曾在河北省太行山区小流域花粉—植被—土地利用关系初步研究中指出谷物及蔬菜等农作物花粉对人类活动具有明显指示意义, 即人类活动强度逐渐增大, 农作物花粉增多, 并将流域分成了上游人类活动影响相对较小的非农田区、中游人类活动干扰强度较低的过渡区和下游人类活动影响显著的区域。本研究中主成分分析结果以及聚类分析结果均可以较好的划分人类影响程度不同的区域, 并且十字花科作物类花粉百分比含量在划分中起到了重要的作用, 证明现代花粉在南方小流域研究其与植被、人类活动的关系中同样适用。

3.3 现代花粉与钻孔花粉的匹配性

本次研究整理了巢湖地区现有的4个不同钻孔的主要孢粉类型(表2)。钻孔表层土壤主要以松属, 榆科, 禾本科和蒿属花粉在总体上占据主要优势, 与湖心区样品(48—49号)基本一致。从完整钻孔的主要花粉类型来看, 松属, 落叶栎类, 常绿栎类, 禾本科, 蒿属, 毛茛科花粉占主要优势, 并且这些花粉均可在表土花粉中鉴定得到, 钻孔花粉与现代表土花粉类型匹配度很高。

为了探究人类活动影响的问题, 本研究主要关注了钻孔中禾本科和十字花科花粉的百分比变化。禾本科花粉在4个钻孔中百分比都相对较高, 其中钻孔CH-1和钻孔ACN对于禾本科花粉粒径的大小进行了区分, 鉴定到的主要为粒径偏小的禾本科花粉。而二者谷物类禾本科花粉百分比含量较低(约2%)。ACN钻孔顶部近1000年左右谷物类禾本科花粉出现了较大的含量变化, 以近500年期间百分比含量增加尤为明显, 从2%左右增长到近20%(图6), 一定程度上指示了人类活动干扰有明显增加。十字花科花粉在各钻孔中含量同样较少, CH-1钻孔中该科花粉含量较低且波动稳定(约2%), 但在CZK钻孔顶部近1000年其百分比有明显的增加趋势, 从1%—2%增长至近25%(图6)。结合各钻孔上部谷物类禾本科花粉的变化和十字花科花粉的变化可发现, 由于各个钻孔的研究位置和取样时间均存在差异, 上部具有指示性的花粉科属存在不同, 但均显示在近1000年人类活动干扰有明显的增强趋势。

表3 巢湖地区化石孢粉信息

此外, 各个钻孔上部近1000年以来松属花粉的含量同样存在明显的波动, CH-1钻孔变化尤为显著, 百分比含量从小于5%上升至30%—35%左右, 见图6 (BZK 1钻孔上部样品过少, 分辨率低, 未展示, 但松属花粉变化趋势相同)。Huang等[54]在湖泊钻孔孢粉的研究中发现近千年孢粉浓度的变化可能指示了森林砍伐、栽培活动或是区域战争等人类活动。丁伟[55]曾指出在经过人工强烈扰动后会有松属植物增多的特征。还有相关研究表明1800年左右松属花粉的突然增加可能与人类活动以及次生松林的生长有关[56]。王心源等[29]、Chen等[30]以及孙佳[33]在研究同样提出在近1000年左右气候虽对植被波动有一定的影响, 但植被受人类活动干扰较大, 该时期人类对巢湖流域的大规模开发导致原始的自然植被、孢粉、有机碳的变化不能完全代表当时的气候状态和植被有机质累积情况, 中晚全新世以来人类活动的影响不容忽视。直至现在, 巢湖整体上受人类活动干扰依旧严重。本次巢湖现代花粉的研究中, 松属花粉整体平均含量为31.00%, 其中次生林带为38.22%, 仍维持在较高的水平, 与钻孔花粉的研究结果有较好的对应关系, 结合现代花粉与钻孔花粉分析推测巢湖近1000年松属花粉含量大量增加并维持在较高水平的主要影响因素极有可能是人类活动。

图6 巢湖钻孔上部部分花粉百分比含量变化曲线[29–30, 33](注: BZK 1钻孔由于顶部样品少, 分辨率低, 未展示)

Figure 6 Variation curve of some pollen percentage content at the top of Chaohu Lake boreholes (Note: BZK 1 is not displayed due to lack of top samples and low resolution)

4 结论

(1) 巢湖表层现代花粉可以很好地反映出当地的植被状况, 花粉与植被的对应性很高。

(2) 不同土地利用类型的花粉组合存在差异。聚类分析可以划分出4个土地利用类型。

(3) 现代花粉和钻孔花粉的种类匹配性较高, 可以为未来通过钻孔花粉还原当地的古植被古气候提供支持。

(4) 相比于谷物类禾本科, 研究区十字花科花粉对人类活动更具有指示意义。

致谢：感谢唐领余老师和赵艳老师课题组在前处理以及花粉鉴定方面给予的支持与帮助, 感谢南京大学孢粉实验室的所有同学在野外样品采集中提供的帮助。

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Study on the relationship of modern pollen, vegetation and human activities in the Chaohu Lake area

YUAN Chujun1, MA Chunmei1,2,*, LI Feng1, SUN Jue3,4, HUANG Zhenhui1, SUN Jia1

1. School of Geographic and Ocean Science, Nanjing University, Nanjing 210023, China 2. Institute for Climate and Global Change Research, Nanjing University, Nanjing 210023, China 3. Consulting Center of Stratigraphy and Palaeontology, Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Scineces, Nanjing 210008, China 4. State Key Laboratory of Palaeobiology and Stratigraphy, Nanjing 210008, China

The pollen research in Chaohu area is mostly focused on fossil pollen, while the related studies of modern pollen are relatively scarce. A total of 49 moss surface soil samples and lake surface sediment samples in Chaohu area were selected for pollen analysis to explore the relationship of modern pollen, vegetation distribution and human activities. The results show that pollen assemblage has a good correspondence with local vegetation, which can well reflect the status of local vegetation, dominated by,,D, Ulmaceae,,, Liquidambar, Rosaceae, Brassicaceae,a,, Poaceae (≤37 μm), Chenopodiaceae and. The matching degree of modern pollen and fossil pollen is good, which can provide support for the restoration of paleovegetation and paleoclimate. Pollen diagram and cluster analysis can divide all sampling points into 4 land use types. Principal component analysis can be divided into three regions with different impact degrees of human activities: (1) Farmland areas - areas most strongly affected by human activities; (2) Park green areas - areas with strong impact of human activities; (3) Secondary forest and Lake Center areas - areas with weak impact of human activities. The change of Brassicaceae pollen content in the study area can distinguish the strength of human activities to a certain extent, and has a strong indicating effect. In addition, large-scale development, artificial cultivation and secondary forest growth may have a great impact on pollen percentage content. Combined with fossil pollen analysis, human activities rather than natural factors are likely to be the main factors affecting the large increase of, Brassicaceae and Cereal type pollen in Chaohu Area in recent 1000 years.

Chaohu Lake; topsoil pollen; vegetation; human activity; principal component analysis; cluster analysis

袁储君, 马春梅, 李峰, 等. 巢湖地区现代花粉—植被—人类活动关系研究[J]. 生态科学, 2022, 41(3): 1–15.

YUAN Chujun, MA Chunmei, LI Feng, et al. Study on the relationship of modern pollen, vegetation and human activities in the Chaohu Lake area[J]. Ecological Science, 2022, 41(3): 1–15.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.03.001

K903

A

1008-8873(2022)03-001-15

2021-12-04;

2021-12-30

国家自然科学基金面上项目(41977389); 国家重点研发项目(2020YFC1521605); 国家社科基金重大项目(20&ZD247)

袁储君(1996—), 女, 吉林白城人, 硕士, 主要从事孢粉现代过程研究, E-mail: 13001013177@163.com

马春梅(1976—), 女, 博士, 教授, 博士生导师, 主要从事孢粉现代过程研究, 孢粉学与第四纪古气候古植被重建研究等, E-mail: chunmeima@nju.edu.cn