应用转基因玉米防治草地贪夜蛾

梁晋刚 谢悦 肖冰 毕研哲 李东阳 张秀杰 萧玉涛

摘要：草地贪夜蛾入侵我国后，对玉米、高粱、水稻、甘蔗等多种主要禾本科作物的生产构成了重大威胁。转基因抗虫玉米作为防治农业害虫的一种有效手段，在防治草地贪夜蛾的过程中，也发挥了重要的作用。但随着转基因抗虫玉米在国外的大规模应用，靶标害虫的抗性问题也日益凸显，已有研究报道草地贪夜蛾对其的田间敏感性降低。重点分析并描述转基因抗虫玉米在防治草地贪夜蛾中的应用，并探讨防治过程中产生的靶标害虫抗性问题，针对转基因抗虫玉米在防控草地贪夜蛾中出现的抗虫性等问题提出了相关对策与建议。

关键词：转基因抗虫玉米;禾本科作物;草地贪夜蛾;防控

中图分类号：S433.4   文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2022）08-0023-03

1 草地贪夜蛾的发生和危害

草地贪夜蛾[Spodoptera frugiperda （J.E. Smith）]属鳞翅目夜蛾科，依赖其较强的适应性和迁移能力，成为了一种威胁全球农作物生产的农业害虫[1]。2018年12月，草地贪夜蛾入侵我国。截至2019年10月，草地贪夜蛾威胁到了长江、黄河、淮河流域的26个省、市、自治区的玉米、水稻等农作物生产，对我国粮食作物的生产造成了严重的影响，威胁到了我国的粮食安全，并给我国的环境生态保护和可持续发展带来了挑战[2-3]。根据全国农技中心报道，2021年草地贪夜蛾发生区主要集中在黄淮海及以南地区，预计见虫面积达266.67万hm2。

由于草地贪夜蛾取食的多样性，会对重要的粮食作物的生产造成严重的威胁，特别是玉米和水稻的生产，基于此特点，研究人员将草地贪夜蛾分为水稻型和玉米型等2种类型：玉米型草地贪夜蛾主要影响玉米和棉花等作物的生产;水稻型草地贪夜蛾主要影响水稻等作物的生产。据专家对非洲国家玉米生产的统计，草地贪夜蛾每年最高可造成 2 060万t 玉米的损失，经济方面每年可造成高达62亿美元的损失[4]。据统计，自草地贪夜蛾开始入侵我国以来，严重威胁我国玉米生产[1-2]。2019年，草地贪夜蛾危害了我国16万hm2左右的农作物生产，造成了5%以内的地区产量损失[5]。专家通过对入侵我国的草地贪夜蛾进行基因水平的鉴定，确定其种群最初来源可能为美国的佛罗里达州，是比较特殊的一种玉米型草地贪夜蛾[6-8]。

2 转基因抗虫玉米在防治草地贪夜蛾中的应用

种植转基因抗性品种是农作物害虫综合防治的有效途径之一，并可降低农药化肥的使用及环境污染。玉米螟等鳞翅目害虫每年都会对美国的农业生产造成巨大损失，自20世纪90年代，美国为防治包括草地贪夜蛾在内的鳞翅目害虫，开始加强对转Bt基因在内的抗虫转基因玉米的研发，并广泛推广种植，初期防治效果良好，初步实现了可持续发展的目的[9-10]。自1996年以来，迄今已有200余个带有抗虫性状的转基因玉米转化事件被批准商业化应用，其中表达cry1Ab、cry1F、cry2Ab2、cry1A.105 和vip3Aa20基因的转基因抗虫玉米在防治草地贪夜蛾的过程中效果较好[11-12]。2019年，全世界用来种植转基因抗虫玉米的土地面积超1亿hm2[12]。同时，为增强防治效果，研究人员在研发过程中也开始尝试为玉米导入多种抗性基因;在抗虫性状的表达上也从单一性状逐渐转变为多性状复合，从而实现了抗虫谱的不断扩大。

前期，对抗虫耐除草剂玉米DBN9936在防控草地贪夜蛾上的效果评价工作已经完成，结果证明DBN9936具有良好的抗虫性能[5]。2019年以来，农业农村部向包括DBN9936在内的3个国产转基因抗虫玉米转化事件颁发了转基因生物生产应用安全证书，为我国能够有效防控草地贪夜蛾提供了新的工具，同时为转基因抗虫玉米的应用和研究积累了宝贵的经验。中国农业科学院吴孔明院士提出我国草地贪夜蛾的防控工作应采取应急防控和绿色可持续控制两步走的阶段性策略。因此，应立足于现今处于防治窗口期的有利条件，在制定防治草地贪夜蛾的策略时以抗虫玉米等生物育种农作物为中心，以实现可持续发展的目的[9]。

3 草地贪夜蛾防治过程中的抗性问题

在以美国为代表的美洲国家，为了有效防治草地贪夜蛾等害虫，纷纷大规模种植转基因抗虫玉米[11]。在最初的种植阶段，防治取得了良好的效果，但随着种植规模的不断扩大，加之管理不善等问题，草地贪夜蛾开始对Bt蛋白出现抗性[13-14]。转cry1F基因抗虫玉米TC1507在波多黎各种植3年、在阿根廷种植8年后，草地贪夜蛾对其产生了显著抗性[15-16]。在巴西，转cry1Ab基因抗虫玉米MON810和Bt11、转cry1A.105/cry2Ab2基因抗虫玉米MON89034、转cry1F基因抗虫玉米TC1507和TC1507×NK603、转cry1A.105/cry2Ab2/cry1F基因抗虫玉米MON89034×TC1507×NK603、转cry1F/cry1Ab基因抗虫玉米TC1507×MON810×NK603种植1～4年后，研究人员便发现以上品种的玉米抗虫效果下降，通过进一步的试验研究，证明了草地贪夜蛾对以上抗虫基因产生了抗性[17-18]。在美国，Huang等对美国东南部的草地贪夜蛾种群进行了研究，发现其对cry1F和cry1A.105等2种抗虫基因产生了抗性[19-20]。目前，据研究和统计，草地贪夜蛾对转vip3Aa20基因的抗虫玉米还具有较高的敏感性，未发现抗性种群的产生[21]。

科研人员对草地贪夜蛾抗性产生的机制进行了广泛的研究，其抗性产生的原因总结起来可以归为以下几个方面：（1）基于草地贪夜蛾寄主多样性的原因，其在表达相同抗虫蛋白的不同作物之间具有较强的适应能力，导致某种抗虫基因的防治效果下降进而失效。（2）由于草地贪夜蛾繁殖能力较强，其在溫度较高的地区每年可迭代10次以上，加之玉米每年均有种植，草地贪夜蛾在较强的自然选择压力下，其种群的抗性会不断的加强。（3）草地贪夜蛾世代间较短，若种群中出现1个抗性个体，通过较强的繁殖能力会产生大量的抗性后代，进而导致抗性基因的基因频率在种群中快速升高。（4）草地贪夜蛾的迁徙能力较强，可以在地区之间、各洲之间进行广泛的迁移，这导致了草地贪夜蛾一旦产生抗性基因，会在不同的地区扩散。（5）基于种植方式、管理等问题，转基因抗虫玉米在种植过程中没有达到高剂量表达的性能要求，且没有种植足够的庇护所[22-23]。

4 我国应用转基因抗虫玉米防治草地贪夜蛾的对策和建议

由于草地贪夜蛾具有很强的迁徙能力，其危害地区和范围广泛，而且玉米作为我国主要的粮食作物之一，种植面积较广，所以我国的大部分地区均为草地贪夜蛾的适宜生长区域[24]。由于我国玉米种植格局在南北方的季节差异，使得草地贪夜蛾能通过不断迁飞获得源源不断的食物，在我国终年繁殖危害[25]。专家研究了入侵我国的草地贪夜蛾，其对有机磷等农药具有很强的抗性，但是对转cry1Ab基因的抗虫玉米具有较高的敏感度[26-28]。最近的一份报告也指出，在我国大面积种植转Bt基因玉米将有助于控制草地贪夜蛾的危害[29]。随着3个国产转基因抗虫耐除草剂玉米获得了生产应用安全证书，表明我国转Bt基因玉米的应用技术开始走向成熟。通过总结全球转基因玉米的种植经验和对抗性问题的研究，我们有必要注意抗性问题。

4.1 转基因抗虫玉米整体种植方面的策略

在种植方面应按照整体布局，源头治理的原则。首先，应该根据地区的特点和草地贪夜蛾的习性做好种植上的地区布局，并加强对相应地区的管理和指导。其次，对虫源区域做好管理工作，防止抗性的产生。在南方冬玉米种植区种植与其他种植区没有交互抗性的转Bt基因玉米品种[23]。

4.2 切实应用高剂量/庇护所策略

目前，国外的经验表明，配合有效管理的前提下，高剂量/庇护所策略依然是针对草地贪夜蛾的有效的抗性治理策略[30]。在我国，由于没有草地贪夜蛾的有效自然庇护所，且以家庭为生产单位的小农户生产方式决定了只能使用种子混合法（refuge-in-a-bag）策略来延缓靶标害虫的抗性[31-33]。对于申请生产应用安全证书的转基因抗虫玉米转化事件及其衍生品系，要确保其表达足够的杀虫蛋白量，减伤相应害虫后代的存活能力，减缓抗性传播和产生的过程，为新品种的研发和虫害的防治打出时间差。

4.3 研发具有不同作用机制的转双价或多价基因抗虫玉米

在利用现有的抗虫蛋白的基础上对其进行改造或者继续发现和利用新的抗虫蛋白，同时广泛采用没有交叉抗性的多基因策略，在玉米中导入不同抗性基因，有效防治草地贪夜蛾的同时也迟缓了其抗性的产生和发展[34]。另外，要避免种植区域重叠的不同转基因作物使用相同基因，比如转cry1Ab基因抗虫玉米和抗虫棉花[35]。

4.4 加强抗性监测

统筹兼顾全国各地的监控网络，制定协调统一的抗性监测策略，在一些主要种植抗虫玉米的地区，应建立长期监测机构，制定长效监测机制，统计并掌握自然种群的草地贪夜蛾的敏感基线及抗性基因频率，及时掌握草地贪夜蛾对转基因抗虫玉米的抗性变化动态，根據情况变化及时调整防控方案、抗性治理对策等，坚决防止草地贪夜蛾的迁移对其他农作物的生产造成不良影响[32，36]。

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