穗肥施氮量和结实期遮光对水稻产量和干物质积累特征的影响

王坤庭 陶钰 邢志鹏 冯源 郭力 赵欣怡 缪孙静 陈慧敏 胡雅杰

摘要：穗肥施氮量和结实期遮光通过改变灌浆结实期植株营养和叶片光合影响水稻产量。以淮稻5号、南粳9108为材料，设置3种穗肥施氮量处理和结实期2种光照处理，研究穗肥施氮量和结实期遮光对水稻产量及其构成因素和干物质积累特征的影响。结果表明，随穗肥施氮量的增加，结实期2种光照处理下水稻产量均表现为先增后降的趋势。结实期遮光显著降低了水稻产量，且水稻产量于穗肥施氮量处理间的差异也减小。穗肥施氮量的增加有利于有效穗数和穗粒数的增加，群体颖花量同时增加，但结实率和千粒质量下降。结实期遮光显著降低水稻的结实率和千粒质量。随穗肥施氮量的增加，水稻成熟期干物质积累量增加，淮稻5号抽穗至成熟阶段的干物质积累量增加，南粳9108抽穗至成熟阶段的干物质积累量呈先增后降的趋势。与自然光照处理相比，结实期遮光显著减少了水稻成熟期干物质积累量和抽穗至成熟阶段干物质积累量与比例。水稻抽穗至成熟阶段的光合势随穗肥施氮量的增加而增大，群体生长率和净同化率呈先增大后减小的趋势。结实期遮光提高了各穗肥施氮量处理下水稻抽穗至成熟阶段的光合势，但显著降低了群体生长率和净同化率。

关键词：穗肥施氮量;结实期遮光;产量;光合物质;积累特征

中图分类号：S511.04   文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2022）08-0105-06

水稻是高温短日照作物，光照度是影响水稻植株生长与产量形成的主要气候因子之一[1]。充足的光照是水稻叶片光合和产量形成的必然条件。相关研究表明，80%以上的水稻产量来源于结实期水稻叶片的光合产物，光照不足则显著抑制叶片光合作用以及干物质积累与产量形成，且生育后期的光照度差异对水稻产量形成的影响更大[2]。近几十年的卫星资料统计报道，陆地区域地表太阳辐射通量总体上呈逐年减少趋势，各国家和地区的地表太阳辐射通量与全球变化趋势基本一致[3]。受气候异常变化和环境污染的影响，寡日照可能逐步成为制约水稻生长的重要生态因子。寡照影响水稻的生长发育，特别是结实期的连续寡日照，易致水稻籽粒充实不良，籽粒光合产物不足，胚乳淀粉等有机物质积累少，成熟期推迟甚至不能正常成熟，造成减产[4]。氮素是影响水稻产量形成最敏感的元素之一，特别是穗期合理施用氮肥不仅可以协调产量各因素之间的关系来提高产量，还可以通过调控籽粒灌浆过程中物质的合成、积累与转运来协调稻米中碳氮营养的比例来达到改善品质的作用[5-6]。

水稻产量的形成实际上是水稻植株干物质生产、积累与分配的结果，因此提高群体干物质积累量是实现高产的有效途径[7-8]。抽穗至成熟阶段是水稻产量形成的关键时期，该阶段水稻植株干物质生产、积累与分配的多少与水稻群体叶片光合强弱、氮素营养好坏等因素直接相关。其中结实期光照强弱是直接影响水稻叶片光合作用的关键因子，穗肥氮肥施用是直接影响稻株营养好坏的关键因子[9-10]。二者复合作用通过影响结实期植株碳氮代谢途径，进而影响水稻群体光合物质生产和产量形成，碳代谢途径强、氮代谢途径弱常会引起植株早衰等现象，而氮代谢途径强、碳代谢途径弱常会引起植株贪青晚熟等现象，只有当二者维持在一个协调、平衡的水平，才能达到最佳的光合物质生产能力和产量形成能力[11]。穗肥施氮量和结实期光照强弱是直接影响这一途径的关键因子，而关于穗肥施氮量和结实期光照度复合作用对水稻产量形成的影响尚缺乏系统的比较研究。因此，本研究以常规粳稻为材料，在穗肥施氮量和结实期遮光复合作用下探索水稻产量和干物质积累特征，以期为光氮资源高效综合利用的水稻丰产优质高效栽培技术集成创新提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与材料

2019、2020年在江苏省姜堰市沈高镇试验创新基地开展试验。土壤地力中等，为潴育型亚类勤泥土，质地黏性。试验地前茬种植小麦，产量为6.97 t/hm2。0～20 cm土层中，有机质含量为 38.3 g/kg、全氮含量为2.01 g/kg、速效磷含量为 53.28 mg/kg、速效钾含量为173.34 mg/kg。

试验材料为淮稻5号，江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所选育;南粳9108，江苏省农业科学院选育。

1.2 试验设计

2019、2020年2年均于5月31日播种，采用盘式塑料软盘育秧，每盘播种量110 g，旱育管理，培育壮秧;于6月18日人工模拟机械移栽，行距 30.0 cm，株距12.0 cm，每穴4苗。

试验各小区基蘖肥用量一致，基肥、分蘖肥各施纯氮94.5 kg/hm2，于穗肥施用时期设置3个施用量处理，以大面积生产全程施氮量270 kg/hm2（基蘖肥 ∶穗肥=7 ∶3）中穗肥用量81 kg/hm2为标准量（N2），在标准量基础上减量50%（N1）和在标准量基础上增量50%（N3）。各小区基施135 kg/hm2的P2O5，135 kg/hm2的K2O，促花肥施135 kg/hm2的K2O，其中磷肥施用过磷酸钙，钾肥施用氯化钾。结实期光照处理采用人工遮阴控制水稻冠层光照，于抽穗期（50%稻穗露出劍叶叶鞘）至成熟期全程设置，包括自然光照（S0）、50%自然光照（S50，采用遮阳网遮光，遮阳网距离地面高度2 m，四周通风透光，遮光后光照度为自然光照度的50%）。

试验采用裂区试验设计，结实期光照处理为主区，穗肥施氮量处理为裂区，水稻品种为小裂区，小区面积25 m2，各处理重复3次。小区间作土埂并用塑料薄膜包覆以保证单独排灌。除氮肥用量、光照处理外，水分管理及病虫草害防治按照高产栽培要求实施。

1.3 测定内容与分析方法

1.3.1 干物质积累量和叶面积指数 在拔节期、抽穗期和成熟期进行测定，各小区按照调查的茎蘖平均数取5穴代表性植株样本，用叶面积仪（LI-3100，LI-COR，USA）测定植株叶面积，采用105 ℃条件下杀青30 min，80 ℃条件下烘干至恒质量的方法测定植株干物质积累量。

1.3.2 产量及其构成 有效穗数于成熟前测定，各小区采用5点取样法普查100穴进行计算。根据有效穗数的普查结果，各小区取代表性10穴进行每穗粒数和结实率测定。成熟后，各小区收割8 m2稻谷，测定水分，折算实产（14.5%含水量）。以1 000个实粒样本（干種子）称质量，重复5次（误差不超过0.05 g），测定千粒质量。

1.4 统计与分析

采用Microsoft Excel 2013进行数据录入和处理，采用SPSS 22.0软件进行数据统计与分析。2年试验结果趋势一致，本研究以2019年的数据为主进行阐述。

2 结果与分析

2.1 穗肥施氮量和结实期遮光对水稻产量及其构成因素的影响

2.1.1 产量

随着穗肥施氮量的增加，2种结实期光照处理下水稻的产量均呈N2>N3>N1的趋势（表1），除2020年南粳9108的S50处理外，N1的水稻产量显著低于N3。在相同穗肥施氮量处理下，S0处理的水稻产量显著高出S50处理40.3%～48.3%（2019年）、19.8%～28.5%（2020年）。在穗肥施氮量和结实期光照的影响下，水稻产量表现出S0N2> S0N3> S0N1> S50N2> S50N3> S50N1的变化趋势，且N1处理下结实期光照处理间的水稻产量差异小于N2和N3处理。

2.1.2 产量构成因素

从表1可以看出，S0、S50处理下水稻的群体颖花量均随穗肥施氮量的增加而升高，结实率和千粒质量则下降。相同穗肥施氮量下，2种结实期光照处理下水稻的群体颖花量无显著差异，S0处理的水稻结实率和千粒质量分别显著高于S50处理32.4%～39.0%和4.6%～7.1%。S0处理下水稻结实率和千粒质量于穗肥施氮量处理间的差异小于S50处理。在穗肥施氮量和结实期光照的影响条件下，结实率和千粒质量受的影响大于群体颖花量，均呈S0N1>S0N2>S0N3>S50N1>S50N2>S50N3的趋势。

进一步分析水稻群体颖花量的构成发现，随穗肥施氮量的增加，2种结实期光照处理下水稻的有效穗数和穗粒数均升高。S0和S50处理间，水稻的有效穗数和穗粒数无显著差异。

2.2 穗肥施氮量和结实期遮光对水稻干物质积累特征的影响

2.2.1 干物质积累量

2种结实期光照处理下，水稻抽穗期和成熟期干物质积累量对穗肥施氮量增加的响应趋势一致，均随穗肥施氮量的增加而增加，N1处理的抽穗期和成熟期干物质积累量显著低于N3处理（表2）。与S50处理相比，S0处理的水稻成熟期干物质积累量显著增加14.9%～18.0%。受穗肥施氮量和结实期遮光的影响，水稻成熟期干物质积累量表现为S0N3>S0N2>S0N1>S50N3>S50N2>S50N1。

2.2.2 阶段干物质积累量

水稻拔节前的干物质积累量于穗肥施氮量和结实期遮光处理间差异不显著。同一结实期光照处理下，N3处理的水稻拔节至抽穗期干物质积累量分别较N2和N1增加5.8%～9.9%和10.0%～20.8%。抽穗至成熟期干物质积累量对穗肥施氮量增加的响应于品种间有差异，淮稻5号呈增加的趋势，南粳9108呈先增加后减少的趋势。结实期光照处理对抽穗至成熟期的干物质积累量影响显著，与S50处理相比，S0处理显著增加了52.4%～65.0%（表2）。

2.2.3 阶段干物质积累比例

水稻播种至拔节期和抽穗至成熟期的干物质积累比例对穗肥施氮量增加的响应趋势于2种结实期光照处理下表现一致，播种至拔节期干物质积累比例呈N1>N2>N3的趋势，抽穗至成熟期干物质积累比例呈N2处理高于N1和N3处理的趋势（表3）。水稻拔节至抽穗期干物质积累比例表现为N3高于N1和N2处理的趋势。结实期光照处理影响了水稻阶段干物质积累比例，结实期遮光增加了播种至拔节期和拔节至抽穗期的干物质积累比例，显著降低了抽穗至成熟期的干物质积累比例。

2.3 穗肥施氮量和结实期遮光对水稻叶面积指数的影响

由于各处理小区基蘖肥一致，移栽期和拔节期水稻的叶面积指数于处理间差异不显著（表4）。2种结实期光照处理下水稻抽穗期和成熟期叶面积指数均表现为N3>N2>N1。与结实期自然光照处理相比，结实期遮光显著增加了成熟期水稻植株叶面积指数。受穗肥施氮量和结实期光照的影响，成熟期叶面积指数表现为S50N3>S50N2>S50N1>S0N3>S0N2>S0N1的趋势。表明穗肥施氮量增加和结实期遮光均具有增加成熟期水稻叶面积指数的作用。

2.4 穗肥施氮量和结实期遮光对水稻群体生长率、光合势和净同化率的影响

试验中各处理间基蘖肥一致，因此播种至拔节期间的水稻群体生长率、光合势、净同化率均无显著差异（表5）。穗肥施氮量处理后，水稻拔节至抽穗期的群体生长率、光合势和净同化率均随着穗肥施氮量的增加而增大。水稻抽穗至成熟期光合势随穗肥施氮量的增加而增大，S50处理下水稻抽穗至成熟期的光合势较S0平均升高7.99%。水稻抽穗至成熟期群体生长率和净同化率表现为N2大于N1和N3处理，S50较S0处理分别显著降低38.92%和42.53%。因此，适宜穗肥施氮量可提高水稻抽穗至成熟期的植株光合物质生产能力，结实期遮光则显著降低了水稻的光合物质生产能力。

3 讨论与结论

干物质积累量是水稻产量形成的物质基础。前人研究发现，灌浆结实期遮光会减缓水稻生长发育，显著减少水稻干物质积累量[12-13]，适量增施氮肥可减轻遮光对干物质积累的影响[14-15]。王强等采用盆栽试验，研究发现，抽穗后干物质积累量随光照度的减弱而减少，随着氮素水平的增加呈现先升后降的趋势，同时弱光下的植株在降低氮素水平下具更高的干物质生产能力，强光下则相反[11]。黄丽芬等通过水培研究发现，随氮素水平的升高，地上部的干物质积累量显著增加，遮光对地上部的干物质积累从生育前期抑制作用转到生育后期的促进作用，在成熟期弱光处理（自然光照度的81.88%）下氮肥施用量越大，水稻干物质积累量越大[10]。本试验在穗肥施用时期进行了氮肥施用量处理，增施氮肥促进了水稻拔节至抽穗阶段的干物质生产与积累，因此抽穗期干物质积累量随施氮量的增加而显著增加。穗肥施氮量对抽穗至成熟阶段的干物质积累量的影响因品种差异而表现不同，其中淮稻5号抽穗至成熟阶段的干物质积累量表现为N3>N2>N1，南粳9108表现为N2处理高于N3和N1处理，这可能与2个水稻品种物质生产能力、生育进程、结实期环境温光特征等不同有关。成熟期供试水稻干物质积累量随穗肥施氮量的增加而增加，但干物质积累量增幅减小。结实期光照处理主要影响了水稻抽穗至成熟阶段的干物质积累能力，表现为S50显著低于S0处理。在穗肥施氮量和结实期光照的互作影响下，各穗肥施氮量处理的水稻成熟期干物质积累量在结实期遮光处理下均少于自然光照处理，且表现为S0N3>S0N2>S0N1>S50N3>S50N2>S50N1。由此可见，适度增施穗氮用量可以减轻结实期遮光对抽穗至成熟期干物质积累的不利影响，但在遮光照度大和遮光时间长的条件下，通过增施穗肥减轻遮光对干物质积累的不利影响效应减弱。

水稻群体生长率、光合势、净同化率与干物质积累密切相关，且对穗肥施氮量和结实期遮光响应明显。邓安凤等研究发现，在一定施氮量范围内，结实期水稻群体生长率、群体叶面积指数和总颖花数均随着施氮量的增加而增加[16]。王亚江等认为，水稻光合势随施氮量增多而上升，但穗后20 d遮光处理下的水稻光合势小于不遮光处理[17]。本试验研究发现，随着穗肥施氮量的增加，水稻拔节至抽穗期群体生长率、光合势和净同化率呈上升趋势，可能与穗肥施用促进拔节至抽穗期水稻植株生长，茎秆充实，叶片变长增宽，抽穗期叶面积指数增大，干物质积累量增加有关[18]。抽穗至成熟期的水稻光合势上升与穗肥施氮量增加和遮光互作减缓了叶面积衰减和延长了水稻叶片持绿时间有关。但过量穗肥施氮量可能会引起抽穗期叶片交错，群体郁闭，不利于叶片光合作用，使得抽穗至成熟期群体生长率和净同化率下降，灌浆结实期遮光同样减弱了叶片光合能力，水稻群体生长率和净同化率显著降低[19]。穗肥施氮过量虽不利于结实期群体生长率和净同化率提高，但延缓了叶片延缓衰老，水稻成熟期推后，在环境温度适宜的条件下，水稻有效光合物质生产时间延长，因此在2种光照条件下，成熟期干物质积累增加。

穗肥施氮量和结实期遮光对水稻产量有显著的调控作用。刘博等研究发现，随遮光照度的增加，水稻千粒质量、结实率和产量显著下降，且遮光照度增加，上述指标下降幅度增大，在遮光60%（重度遮光）的情况下，水稻产量降低达63.98%，千粒质量降低达55.94%，结实率降低达72.10%[4]。Wei等以2个粳型超级稻为研究对象，认为在较低氮水平下抽穗后遮光20 d会降低每穗粒质量和水稻产量，高施氮量（300 kg/hm2）可以抵消遮光对二次枝梗数和每穗粒质量的不利影响，从而提高遮光处理产量[5]。潘圣刚等研究发现，在单层遮阴下通过增施氮肥可以减轻遮阴对杂交籼稻产量的不利影响，穗期施氮下水稻有效穗、每穗粒数、水稻产量都显著高于穗期不施氮处理，而结实率和千粒质量却显著低于穗期不施氮[14]。本试验中，穗肥施氮量N2处理的水稻产量较高，说明合理范围内增加穗肥施氮量是增加水稻产量的有效途径。结实期遮光主要通过引起结实率和千粒质量的显著下降，进而引起水稻产量的显著降低[20-22]。增施氮肥可以缓解结实期遮光对产量形成的不利影响，过量增施氮肥会降低干物质向籽粒的转运，因为植株在高穗肥氮素和遮光的共同作用下，水稻群体库容增加，但群体贪青迟熟，虽增加了抽穗至成熟阶段的干物质积累，但籽粒灌浆充实减弱，从而造成产量下降[23-25]。试验中观测到在穗肥施氮量和结实期遮光的共同作用下，水稻粒质量呈规律性变化，这可能与形成的灌浆结实期贪青或早熟的不同类型群体及不同碳氮代谢能力梯度型差异的群体有关[14]，可为研究以籽粒灌浆为主线的水稻籽粒形成、品质形成特征与机制提供理论基础。

参考文献：

[1]杨 东，段留生，谢华安，等. 花前光照亏缺对水稻物质积累及生理特性的影响[J]. 中国生态农业学报，2011，19（2）：347-352.

[2]蔡昆争，骆世明. 不同生育期遮光对水稻生长发育和产量形成的影响[J]. 应用生态学报，1999，10（2）：193-196.

[3]杜彦修，晏 云，季 新，等. 沿黄稻区水稻灌浆期遮阴对产量和品质的影响及耐弱光粳稻品种筛选[J]. 植物遗传资源学报，2019，20（5）：1160-1169.

[4]刘 博，韩 勇，解文孝，等. 灌浆结实期弱光对水稻产量、生理及品质的影响[J]. 中国稻米，2008，14（5）：36-40.

[5]Wei H Y，Zhu Y，Qiu S，et al. Combined effect of shading time and nitrogen level on grain filling and grain quality in japonica super rice[J]. Journal of Integrative Agriculture，2018，17（11）：2405-2417.

[6]宋曉华，柳楷婧，彭 波，等. 施氮水平对豫南地区杂交粳稻群体质量和产量的影响[J]. 杂交水稻，2019，34（4）：39-43.

[7]邹应斌.籼型超级杂交水稻高产栽培研究进展[J]. 沈阳农业大学学报，2007，38（5）：707-713.

[8]万淑红，田应兵，许昌雨，等. 氮素调控对水稻黄华占生长发育及产量的影响[J]. 江苏农业科学，2020，48（6）：68-72.

[9]罗 亢，曾勇军，胡启星，等. 不同时期弱光胁迫对晚稻不同耐弱光品种源库特征及叶片保护酶活性的影响[J]. 中国水稻科学，2018，32（6）：581-590.

[10]黄丽芬，全晓艳，张 蓉，等. 光氮及其互作对水稻干物质积累与分配的影响[J]. 中国水稻科学，2014，28（2）：167-176.

[11]王 强，钟旭华，黄农荣. 光氮互作对水稻开花后物质生产和产量的影响[J]. 中国稻米，2015，21（4）：53-55.

[12]Thangaraj M，Sivasubramanian V. Effects of low light intensity on growth and productivity of irrigated rice （Oryza sativa L.）[J].Madras Agriculture Journal，1990，77：220-224.

[13]Mawaki M，Morita S，Suga T，et al. Effect of shading on root system morphology and grain yield of rice plants （Oryza sativa L.）.Ⅰ.An analysis on root length density[J]. Japanese Journal of Crop Science，1990，59（1）：89-94.

[14]潘圣刚，闻祥成，莫钊文，等. 施氮量和遮阴对不同基因型水稻产量及一些生理特性的影响[J]. 中国水稻科学，2015，29（2）：141-149.

[15]Kobata T，Sugawara M，Takatu S. Shading during the early grain filling period does not affect potential grain dry matter increase in rice[J]. Agronomy Journal，2000，92（3）：411-417.

[16]邓安凤，杨从党，陈清华，等. 不同施肥方式对不同密度下直播稻的产量及群体光合物质生产的影响[J]. 中国稻米，2017，23（4）：123-129.

[17]王亚江，葛梦婕，颜希亭，等. 光、氮及其互作对超级粳稻产量和物质生产特征的影响[J]. 作物学报，2014，40（1）：154-165.

[18]严桂江，戴正元，赵步洪，等. 穗肥对机插超级粳稻产量和氮肥利用率的影响[J]. 江苏农业科学，2014，42（12）：75-78.

[19]戈长水，应 武，陈惠哲，等. 遮阴对2个水稻品种叶片生理生态学特征的影响[J]. 浙江农业科学，2012，53（7）：927-931，935.

[20]周庆红，吕伟生，符明金，等. 光、氮互作对超级晚稻产量形成的影响[J]. 中国稻米，2013，19（4）：35-38，43.

[21]王亚江，颜希亭，孟天瑶，等. 抽穗前后遮光对超级粳稻产量形成的影响[J]. 中国稻米，2014，20（5）：18-21.

[22]陈宇眺，闫 川，洪晓富. 花前、花后遮阴对籼粳杂交稻产量形成特性的影响[J]. 中国稻米，2019，25（5）：79-83.

[23]杜彦修，季 新，张 静，等. 弱光对水稻生长发育影响研究进展[J]. 中国生态农业学报，2013，21（11）：1307-1317.

[24]任万军，杨文钰，徐精文，等. 弱光对水稻籽粒生长及品質的影响[J]. 作物学报，2003，29（5）：785-790.

[25]Wang L，Deng F，Ren W J.Shading tolerance in rice is related to better light harvesting and use efficiency and grain filling rate during grain filling period[J]. Field Crops Research，2015，180：54-62.