新疆富蕴地区草地生物量与物种多样性及VOR指数的关系

郭建兴，叶茂，殷锡凯，张凯丽，赵凡凡

(1.新疆师范大学地理科学与旅游学院，新疆 乌鲁木齐 830054；2.新疆干旱区湖泊环境与资源实验室，新疆 乌鲁木齐 830054)

草地生态系统是我国陆地上最大的生态系统，具有防风固沙、保持水土和生态屏障的作用，也是发展畜牧养殖业的承载主体；我国草地面积约为3.92×106km2，占我国国土面积的2/5[1]。目前，我国草地生态系统评价研究主要集中在放牧草地[2]和高寒草地[3]，主要针对生态系统服务价值评估[4-5]、土壤质量评价[6]、生物量和多样性评价[7]及土壤微生物[8]等方面；对草地物种多样性的研究主要集中在群落演替[9]和人类活动干扰的影响[10]。VOR指数是根据活力(vigor，V)、组织力(organization，O)和恢复力(resilience，R)来评价草地生态系统健康情况的一种综合指数，在生态环境领域得到了一定的应用[11-16]。VOR指数能够反映草地植物群落结构的稳定性、物种多样性、草地生产能力、组织力和活力状况，可定量描述草地恢复及健康状况。生物量是表征生态系统数量特征的主要指标，能反映生态系统的生产力，是研究生态系统功能的基本要素；物种多样性和VOR指数与生物量的关系不仅能够揭示生物多样性对生态系统功能的作用途径和过程，也能反应研究区的植物资源现状。生物多样性不仅能表征生态系统的基本特征，也能反映生态系统的变化，为生态系统的正常运行和周转提供种源基础，对维持全球生态平衡、促进可持续发展具有重要作用。一般认为，生物多样性越丰富越有助于维持生态系统的稳定，同时物种间的种群动态具有非同步性，进而对群落的整体功能起到了促进作用。许多研究者对新疆富蕴地区草地的研究主要集中在草地生产能力[17]、草畜平衡[18]以及草地资源现状评价[19]等方面，对富蕴地区草地生物量与物种多样性及VOR指数的关系报道较少。近年来，富蕴地区草地出现不同程度的退化[20]，草畜不平衡问题突出[18]；相关部门也实行了一系列生态恢复工程及生态保护措施，但对于富蕴地区草地物种多样性及草地健康状况与生物量之间的耦合机理依然不明确。本研究通过对新疆富蕴地区的草地群落生物量与物种多样性及VOR指数关系的探讨，以期为富蕴地区草地恢复和治理提供一定的参考。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

富蕴地区位于新疆阿尔泰山南麓、准噶尔盆地北缘，东临青河县，西连福海县，南延准噶尔盆地与昌吉州毗邻，北与蒙古国接壤，地理坐标E 88°10′～90°31′、N 45°00′～48°03′；地势北高南低，属北温带大陆性气候。年平均气温1.8 ℃，无霜期140 d，年平均降水量158.3 mm，年平均蒸发量1 692.5 mm(图1)。土壤以棕钙土、栗钙土、灰色森林土及棕色针叶林土为主。草地植被种类繁多，有蒲公英(Taraxacummongolicum)、禾草(Grasses)、草莓(Fragariaananassa)、千叶蓍(Achilleamillefolium)、野火球(Trifoliumlupinaster)和苔藓植物(Bryophyte)等；全区共有天然草场481.7万hm2，占全区总面积的22.44%。

图1 富蕴地区各林区分布图Fig.1 Distribution map of each forest area in fuyun area

1.2 试验设计

2020年7月对富蕴地区的库依、喀依尔特、沙库尔布拉克和神钟山4个林区41个样地进行草地群落调查。选取不同方向样带，在每个样带里设置不同距离的样地，样地面积20 m×20 m，在每个样地内选取3个1 m×1 m的小样方，调查样地的物种数量、长势、高度和生物量等。根据富蕴地区自然条件和不同影响因素特征，样带分为两种类型：1)海拔梯度样带：在每个林场的两段山脉中选择典型区域，在垂直方向各设置一条样带；确定监测样线，以海拔高度为基准，海拔每升高100 m设定一个点；每一个点，在道路同一侧平行向外推进50 m，设定监测样地，并编号。2)河谷样带：不同林区各设置一条典型的垂直于河道方向的样带；基于各林区确定好的河谷样带，在距离河边50 m处设置第1个样地，然后每隔100 m分别设置1个样地。各林区样地情况见表1。

表1 富蕴地区样地布设情况

1.3 物种多样性测度与方法

植物多样性采用α-多样性测度中的Margalef丰富度指数、Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Alatalo均匀度指数，计算公式如下[21-22]：

Margalef丰富度指数：M=(S-1)/lnN

(1)

(2)

Shannon-Wiener多样性指数：H′=-∑PilnPi

(3)

Alatalo均匀度指数：A=[1/(∑Pi2)-1]/[exp(-PilnPi)-1]Pi=Ni/N

(4)

上述式中，S为样方中的总物种数；N为样方中的总个体数；Ni为第i种植物的个体数；Pi为i种植物个体数占总个体数比例。

1.4 草地VOR指数

VOR评价模型是国际上广泛采用的草地健康评价模型，VOR指数计算模型为：

VOR=WV×V+WO×O+WR×R

式中：活力(V)，根据草地的地上生物量进行测算，V=Bx/Bck，其中Bx为监测点内样方草地地上生物量，Bck为对照值。组织力(O)，用草地的物种频度、高度以及生物量进行计算，O=Ox/Ock，Ox=∑[(Fi+Bi+Hi)/3]，Fi=fi/f表示相对频度，fi为样地内草地物种i的频度，f为样地频度总数；Bi=bi/b为相对草地地上生物量，bi为样方内草地物种i地上生物量，b为草地样方内总地上生物量；Hi=hi/himax表示相对高度，hi为样方草地物种i的平均高度，himax为hi中的最大值；Ock为对照值。

式中，Li为草地物种i的寿命；Ii为物种i的相对生物量，P是物种数量，Sck为对照值。

计算VOR指数时，选择整个地区监测平均值为对照值。同时WV=WO=WR=1/3，各单项指数V、O、R介于0～1，大于1时均取值为1[23-24]。

结合国内对寒旱区草地生态系统健康等级划分方法，采用四分法将生态系统健康状态指数划分为4个不同等级(表2)来评价草地生态系统的健康状况[24]。

表2 草地生态系统健康指数及健康等级

2 结果与分析

2.1 富蕴地区4个林区草地的地上生物量和物种多样性指数

根据差异性分析结果(表3)，神钟山林区和沙库尔布拉克林区生物量存在显著差异(P<0.05)；沙库尔布拉克林区和其他林区的Margalef丰富度指数及Shannon-Wiener多样性指数存在显著差异(P<0.05)，喀依尔特林区和沙库尔布拉克林区的Simpson优势度指数及Alatalo均匀度指数存在显著差异(P<0.05)。

2.2 富蕴地区4个林区的草地VOR指数及等级

根据富蕴地区的库依、喀依尔特、沙库尔布拉克和神钟山草地健康调查数据分析富蕴不同林区的草地健康水平(图2)。VOR值除沙库尔布拉克林区(0.722)外其余林区均大于0.75，等级为健康；VOR健康水平排序为库依(0.838)>神钟山(0.812)>喀依尔特(0.755)>沙库尔布拉克(0.722)。

表3 富蕴地区不同林区草地生物量和物种多样性

图2 富蕴地区不同草地健康水平Fig.2 Grassland health level in different regions of Fuyun

2.3 富蕴地区4个林区地上生物量与物种多样性指数和VOR指数的关系

各林区的物种多样性都与草地生物量存在“单峰”关系(图3)，其中库依林区和神钟山林区Simpson优势度与草地生物量拟合效果最好，喀依尔特林区Margalef丰富度指数与草地生物量拟合最好，沙库尔布拉克林区则是Simpson优势度和Alatalo均匀度指数拟合最优。沙库尔布拉克林区Simpson优势度指数与草地生物量存在显著负相关关系(P<0.05)；沙库尔布拉克林区Alatalo均匀度指数与草地生物量存在极显著负相关关系(P<0.01)。

图3 富蕴地区不同林区草地生物量与物种多样性的关系Fig.3 The relationship between grassland biomass and species diversity in different forest areas in Fuyun area

对各林区VOR指数与草地生物量进行回归拟合，结果都呈二次函数关系(图4)，其中库依林区和喀依尔特林区草地生物量与VOR指数拟合R2大于0.8，沙库尔布拉克林区和神钟山林区拟合R2也在0.5以上。喀依尔特林区VOR指数与草地生物量存在极显著相关性(P<0.01)，沙库尔布拉克林区VOR指数与草地生物量存在显著相关性(P<0.05)。

图4 富蕴地区各林区草地生物量与VOR指数的关系Fig.4 The relationship between grassland biomass and VOR index in each forest area in Fuyun area

3 讨论

针对物种多样性与生物量的关系研究，生态学研究者得出了两者之间存在正相关、负相关、单峰和不相关等关系[25-27]。同时由于不同的地域环境[28]、草地类型[29]以及研究尺度[30]，其研究结果也各不相同，所以目前为止并没有形成统一结论。本研究发现，富蕴地区不同林区草地物种多样性随着生物量的增加呈现出先增加后降低的单峰关系。这种关系产生的原因可能是草地物种之间的相互竞争作用[31]，随着生物量不断增加，各草地物种间的竞争作用也会增加，但当生物量增加至最大容量时，会导致一些草地物种消失，进而使草地物种多样性呈现下降趋势[32]，陈生云[33]的研究也出现类似现象。富蕴地区沙库尔布拉克林区草地生物量和Simpson优势度指数、Alatalo均匀度指数存在显著的线性相关。随着草地生物量的增加，Simpson优势度指数和Alatalo均匀度指数则会进一步降低，也进一步证实富蕴地区草地物种存在相互竞争的关系。这与杨路存等[34]对高寒灌丛的研究得出草本生物量与植物多样性呈显著负相关，与牛钰杰等[35]得出在低放牧强度下植物丰富度与生物量呈负相关关系相一致。同时该地区4个林区草地生物量和物种多样性拟合效果相对较差，可能是由于海拔、坡度、坡向及土壤环境等因素的综合影响，使草地物种多样性发生改变。综上所述，富蕴地区各林区草地物种之间存在相互竞争的作用，当草地生物量到一定程度时会造成一些草本植物死亡，使物种多样性降低，进而重新构造物种的共生作用。因此，草地生物量与物种多样性表现出单峰[27,31]关系。

本研究所采用的VOR指数法在草地生态系统健康评价中已得到比较广泛的应用[23]，侯扶江等[12-13]研究指出，VOR指数法评价相关生命系统，各单项指标的尺度缺乏统一的对照系统及其选择标准，影响了VOR指数的普遍适用性。本研究利用VOR指数对富蕴地区各林区草地生态系统的健康状况进行了相关评价，结果表明VOR指数可以用来评价富蕴地区草地健康状况。评价结果与王立新等[36]对内蒙古典型草原生态系统健康评价结果基本一致。随着生物量增加，各林区草地VOR指数呈现先升高后降低趋势，出现这种现象的原因可能是草地生产力和草地物种之间相互共生、竞争的结果。值得关注的是随着生物量不断增加，草地健康水平会呈先上升的趋势，当生物量达到一定峰值后，草地健康水平逐渐降低，具体影响机制还需进一步研究。同时，外界各种因素干扰对草地生态系统的影响体现在草地植被演替的过程中，草地生物量只是其中的一个影响因子[37-38]。

4 结论

富蕴地区神钟山林区和沙库尔布拉克林区草地的地上生物量存在显著差异，多样性各项指数也存在差异，沙库尔布拉克林区草地生态系统处于不健康水平。富蕴地区各林区草地物种多样性和VOR指数随着地上生物量的增加呈先增大后降低的典型单峰关系。