长期放牧下不同家畜对高寒灌丛饲草生物量和品质的影响

宋美娟，徐长林，汪鹏斌，鱼小军

(甘肃农业大学 草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃省草业工程实验室，中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070)

高寒草地是我国重要的草地类型之一，可利用草地面积达到1.13×108hm2，占国土总土地面积的46.4%[1]。甘肃省高寒草地面积3.99×106hm2，占全省草地面积的24.8%[2]。位于祁连山东段的天祝藏族自治县是甘肃省重要的高寒草地分布地区，总面积为7.15×105hm2，其中天然草原面积为3.91×105hm2[3]，主要分布有典型草原、山地草甸草原、疏林草甸草原、灌丛草甸草原和高寒草甸草原5种类型，其中典型草原、山地草甸草原和灌丛草甸草原面积最大，总计2.95×105hm2，占天然草原面积的75.44%[4]。高寒灌丛是在高寒环境土壤的冻结和融化作用下塑造出来的独特冷生生境和植被系统[5]，作为祁连山主体植被之一，它对青藏高原大气和地面之间的能量平衡、水气交换、生物地球化学循环有着极其重要的作用[6]，对祁连山东段高寒地区水土保持、高寒生境的维持与恢复也具有重要生态功能[7]，并对当地草地畜牧业的发展发挥着重要作用[8-9]。祁连山牧区不仅是我国北方牧区的重要组成部分[10]，也是当地GDP增长的主要依靠区[11]。

目前，随着人类生活、生产方式的转变和自然因素的影响，高寒灌丛生态系统也发生了较多改变，不但影响牧区经济的可持续发展，甚至还威胁到社会稳定和生态安全[12]。近年来，针对灌丛的分布[13]、生物量[14-15]、放牧影响[16-17]、灌丛草地的土壤特征[5]和微生物特性[18]已有较多研究。其中高寒灌丛草地放牧活动的影响多侧重在植被生长特性、群落结构和生产力等方面[19-21]，缺乏植被生物量和营养品质方面的研究，尤其是不同家畜与灌丛草地的关系报道更少。因此，本研究以连续34年放牧不同家畜的高寒灌丛草地为研究对象，研究其植被的生物量和营养品质的差异性、变化规律及其相互关系，评估长期放牧不同家畜在青藏高原土地利用模式中的地位，以期为高寒灌丛草地资源的合理利用与管理提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

试验地设在青藏高原东北缘的甘肃省武威市天祝县红疙瘩村河谷附近(图1)。该地位于N 36°31′～37°55′，E 102°07′～103°46′，海拔2 960～3 050 m。雨热同步，昼夜温差较大，日照强烈，气候寒冷又潮湿，年均气温-0.3～0 ℃，其中温度最低月和最高月分别为1月和7月，平均气温分别为-12.2 ℃和11.3 ℃，≥0 ℃和≥10 ℃的年积温分别为1 581 ℃和1 026 ℃，年降水量为416 mm，多集中在生长季节，年蒸发量为1 590 mm，是降水量的4倍，无绝对无霜期，植物生长期120～140 d[22]。

图1 试验地区位图Fig.1 Map of thetest area

1.2 试验设计

从试验地的草地利用、管护以及植被群落特征等方面进行入户访谈和实地调查(表1)。根据调查结果可知该地自1985年至今进行围栏放牧，且植被群落为灌丛，总盖度达42%左右，其中杯腺柳(Salixcupularis)、小叶金露梅(Potentillafruticosa)和高山绣线菊(Spiraeaalpina)盖度分别为27%、12%和3%。1985年之前样地的群落类型均为杯腺柳+小叶金露梅+高山绣线菊灌丛。

试验样地为高寒灌丛草地冷季牧场，地形开阔，坡度约15°。自1985年开始按照不同家畜进行围栏放牧，已有34年，虽载畜量略有波动，但差异不显著(图1)。两种放牧样地为：放牧甘肃马鹿样地(Gansu wapiti，简称GWP)、混合放牧牦牛和藏羊样地(yak and Tibetansheep，简称YTSP)。GWP和YTSP分别用高为3 m和1.5 m的网围栏围封，草地面积均为10 hm2。单牧马鹿17头，牦牛和藏羊混合放牧，分别为17头和18只。根据传统放牧方式下的放牧率进行折算，放牧马鹿样地放牧率为8.5羊单位/hm2(1头鹿=5羊单位)，牦牛和藏羊样地放牧率为8.6羊单位/hm2(1头牛=4羊单位)，两块样地放牧率基本一致。放牧时间从12月初到次年5月初，为期180 d。根据当地养殖习惯，冬春季进行补饲，补饲时间为1月初到5月底，为期150 d。[注：家畜头数按体重换算，以1只活体重为标准体重(40 kg/只)的2岁藏羊换算为1羊单位，以1头活体重为标准体重(180 kg/头)的4岁成年牦牛换算为4羊单位；以1头活体重为标准体重(200 kg/头)的4岁甘肃马鹿换算为5羊单位]。

图2 近34年各样地载畜量变异状况Fig.2 Variation of grazing capacity in each plots in recent 34years

1.3 样品采集及营养成分测定

2020年7月中旬在试验样地采用刈割法测定灌丛草地地上生物量，灌木样方为5 m×5 m，按物种测定，饲用草本样方为0.5 m×0.5 m，重复5次，齐地面刈割，去除杂物，现场称重后低温保存，然后带回实验室先放入105 ℃干燥箱内杀青30 min，后降至65 ℃烘干称重至恒重，取出样品中可食草本和灌木粉碎后过1 mm筛装袋密封保存，用于指标测定。

表1 放牧下不同家畜样地灌丛植被

表2 放牧下不同家畜样地饲用草本物种

干物质采用烘干法；粗蛋白质采用半微量凯氏定氮法测定[23]；粗脂肪采用索氏提取法[24]；粗灰分采用灰化法；糖类、果聚糖、可溶性糖采用蒽酮比色法和苯酚-硫酸法[25]；木质素、酸性洗涤纤维(ADF)和中性洗涤纤维(NDF)测定均采用范式纤维分析法[26]。

采用近红外光谱法[27]测定可食草本和灌木体外30、48 h的NDF和干物质的可消化率。

1.4 数据分析

用Microsoft Excel 2013对所测数据进行整理并绘图，用SPSS 20.0对所有数值进行独立样本T检验分析和差异显著性分析(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 长期放牧下不同家畜对饲用草本和灌木生物量的影响

长期放牧下不同家畜对饲用草本和灌木生物量具有一定影响，GWP中禾草、杂类草及饲用草本总生物量均显著高于YTSP(P<0.05)，分别高605.38、461.74和1 081.15 kg/hm2，两样地间的莎草和毒草生物量无显著性差异(P>0.05)(表3)；GWP中杯腺柳、高山绣线菊及灌木总生物量均显著低于YTSP(P<0.05)，分别低59 996.10、4 870.28和68 489.82 kg/hm2，两样地间小叶金露梅生物量无显著性差异(P>0.05)(表4)。

表3 长期放牧下不同家畜样地饲用草本功能群生物量

表4 长期放牧下不同家畜样地灌木生物量

2.2 长期放牧下不同家畜对饲用草本和灌木品质的影响

放牧下不同家畜样地间的饲用草本营养成分具有一定的差异性。其中，干物质含量和相对饲喂价值表现为YTSP>GWP(P>0.05)，分别高0.15%和15.39%；而粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、木质素及糖类含量均表现为GWP>YTSP(P>0.05)；粗蛋白产量、糖类产量、可溶性糖、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量均表现为GWP>YTSP(P<0.05)(表5)。

表5 长期放牧下不同家畜样地饲用草本营养成分含量

GWP中杯腺柳叶片的中性洗涤纤维显著高于YTSP(P<0.05)，高24.41%；相对饲喂价值显著低于YTSP(P<0.05)，低25.03%；而两样地间杯腺柳枝条的营养价值无显著变化(P>0.05)。GWP中小叶金露梅叶片的酸性洗涤纤维含量显著高于YTSP(P<0.05)，高27.64%；相对饲喂价值显著低于YTSP(P<0.05)，低27.35%；GWP中小叶金露梅枝条的中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量均显著低于YTSP(P<0.05)，分别低5.17%和13.84%，但相对饲喂价值显著高于YTSP(P<0.05)，高35.64%。GWP中高山绣线菊叶片的中性洗涤纤维含量显著低于YTSP(P<0.05)，低13.34%，相对饲喂价值显著高于YTSP(P<0.05)，高22.83%；GWP中高山绣线菊枝条的粗蛋白含量显著低于YTSP(P<0.05)，低11.97%(表6)。

表6 放牧下不同家畜样地灌木枝叶营养成分含量

2.3 放牧下不同家畜对饲用草本消化率的影响

YTSP的30 h NDF可消化率显著高于GWP(P<0.05)，高13.92%；48 h NDF的可消化率无显著性差异(P>0.05)；对于体外30、48 h干物质的消化率，YTSP均显著高于GWP(P<0.05)，分别高14.14%和5.49%(表7)。

表7 放牧下不同家畜样地饲用草本消化率比较

3 讨论

天然草地是家畜采食的重要场所，为家畜生长发育提供主要的营养[28]，而放牧是影响草原群落结构与功能的主要途径[29]。放牧主要通过家畜的采食和践踏对牧草个体形态产生影响。其中，就采食行为而言，不同的家畜其喜食性有所差异，适口性好的植物会被草食动物大量采食，叶面积减少，生长受限，竞争能力降低，为其他类型草本提供有利生长条件，使其在整个草地群落中比例增加[30]。本研究中发现在放牧强度相同的情况下，甘肃马鹿样地的禾草、莎草、杂类草生物量均高于放牧牦牛和藏羊样地，而杯腺柳、高山绣线菊及灌木总生物量均低于牦牛和藏羊样地。主要原因是家畜采食习性的不同，鹿科动物喜食木本植物，其中采食木本植物和禾草各占65.1%和7%[31]，牦牛喜食嵩草，相对采食频率最高达到31.96%，藏羊喜食杂类草，如高山紫菀、星状风毛菊和翻白委陵菜的相对采食频率之和达到62.51%[32]。另外，马鹿善于奔跑，对灌木的机械碰撞程度远高于牦牛和藏羊，使得灌木小型化，生物量降低，而牦牛和藏羊将大部分践踏干扰放在草本上，降低草本植物的盖度和生物量，促进灌木植物的生长和发育[33]。因此，在长期的放牧过程中，草食动物的行为差异导致了两样地间草地群落结构的不同。

植物被草食动物采食后会诱导产生补偿性生长，被采食的植物生物量累计速率会大幅度增加，或生长出更多的新鲜枝条叶片，且能够使植物体内的营养物质发生变化[34]。饲用草本的可溶性糖含量直接影响其消化率，酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维含量则影响反刍动物采食量和饲草转化效率，同时也是影响动物生产性能的重要因素[35-36]。本研究发现放牧牦牛和藏羊样地饲用草本的可溶性糖含量、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维含量均显著低于放牧甘肃马鹿样地。主要原因是植物为了适应放牧干扰，会经过进化建立起抵御动物干扰的机制，如木质化的代谢产物，进而改变其营养价值的空间异质性[37]。牦牛和藏羊对饲用草本植物的频繁采食，使得饲用草本植物的生存受到严重威胁，在长期放牧过程中，草本植物建立起木质化的机制改变了自身的营养分配，为其自身创造生存环境提供保障。

牧草消化率是评价牧草营养品质的重要指标之一，牧草所含营养成分的不同使家畜利用的程度也不尽相同[38]。消化率越高，为家畜提供的营养价值就越大，故越容易被采食。一般评价消化率的指标为NDF的体外消化率[38-40]和体外干物质消化率。有研究认为放牧能够促进牧草的再生，提高牧草的营养价值和消化率[9]。本研究发现放牧牦牛和藏羊样地中饲用草本的30 h NDF可消化率、体外30和48 h干物质的消化率均显著高于放牧马鹿样地(P<0.05)。这与张艳芬[41]研究认为牦牛和藏羊混合放牧加大了对牧草的采食频度，促进对较高营养牧草的采食，提高了牧草的消化率的结果相似。另外，牦牛和藏羊喜食草本植物[32]，而马鹿对木本植物采食较多[31]，使得草本植物再生性降低，木质化程度高，消化率相应较低。因此，长期放牧牦牛和藏羊有利于草本植物的更新和营养价值的提高。家畜在整个放牧系统中扮演着主动者的角色，植物虽然不能主动规避家畜的干扰，但可以通过逐步进化形成一些特殊机制，如增加再生速度、补偿性生长或者形态特征变化以及体内化学成分的改变，以此来减轻或避免被家畜的采食影响[42]。在牧草资源匮乏时，家畜也会对灌木进行采食。不同家畜的食性不同，对灌木的采食程度也存在差异。本研究结果与盛海彦[20]和徐嘉[43]研究发现的对于灌木的采食，牦牛喜食小叶金露梅枝叶，马鹿较喜食杯腺柳和小叶金露梅叶片的这一结果相似。灌木也会通过改变其自身的营养成分，抵御家畜长期的采食压力。因此，本研究中马鹿样地中杯腺柳叶片的中性洗涤纤维和小叶金露梅叶片的酸性洗涤纤维含量升高，相对饲喂价值均显著低于牦牛和藏羊样地(P<0.05)。

综合灌丛草地的草本植物生物量及其粗蛋白产量、糖类产量和其它营养成分等方面，放牧马鹿更有利于草地生产性能的发挥，有益于区域生态系统的健康。

4 结论

长期放牧不同家畜会使草地群落结构发生变化，牦牛和藏羊样地的禾草、杂类草及总生物量均显著低于甘肃马鹿样地，但是杯腺柳、高山绣线菊和灌木总生物量均高于放牧马鹿样地。牦牛和藏羊样地杯腺柳叶片的中性洗涤纤维、小叶金露梅叶片酸性洗涤纤维、小叶金露梅枝条和高山绣线菊叶片的相对饲喂价值均低于马鹿样地，而饲草相对饲喂价值和干物质消化率、杯腺柳叶片和小叶金露梅叶片的相对饲喂价值、小叶金露梅枝条和高山绣线菊叶片的中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维、以及高山绣线粗蛋白含量均高于放牧马鹿样地。因此，在高寒灌丛草地中，长期放牧马鹿更有利于发挥草地的生产价值。