江苏句容青山早三叠世鱼类化石埋藏学研究

章其华， 钱迈平， 马 雪， 单以春， 陈彦瑾， 续琰祺

(1． 江苏省地质调查研究院， 江苏南京210018；2． 中国地质调查局南京地质调查中心， 江苏南京210016)

0 引 言

约2.5亿年前二叠纪末的生物大灭绝是地球历史上最大的一次生物灭绝事件，导致95%的物种灭绝，古生代的代表性生物全部消失，标志着古生代的结束。随着中生代的开始，地球生态系统历经早三叠世印度阶(251.9～251.2 Ma)和奥伦尼克阶(251.2～247.2 Ma)艰难迟缓地复苏，直到中三叠世安尼锡阶(247.2～242.0 Ma)才得以重建，达到相对稳定的状态(Chen et al., 2012)。海洋生态系统以出现海生脊椎动物为主的捕食类群为食物链顶层复苏的标志(Benton et al., 2013)。鱼类动物虽不是处于食物链顶层的捕食动物，但也是处于食物链较高层次的代表分子，鱼类化石在下三叠统的出现成为复原早三叠世生态系统复苏过程的重要标志。因此，江苏句容青山早三叠世地质遗址鱼类化石是笔者调查的重点。

句容青山早三叠世鱼类化石的研究始于20世纪90年代(钱迈平等，1997)，其化石层位处于下三叠统青龙组和龙山段，综合考虑同区域的菊石(郭佩霞，1982；郭佩霞等，1992；Tong et al., 2004)、双壳类(李金华等，1981)及牙形石(王成源，1991)等的生物地层学研究，相当于奥伦尼克阶(Olenekian Stage)斯密斯亚阶(Smithian Substage)，年龄为249.7～247.4 Ma。随着生物群数量和种类的逐渐增多，该时期地球生态系统的复苏和重建已初具规模。

青山早三叠世鱼类化石均保存在泥灰岩结核中，与全球同时期鱼类化石的保存方式相似，如挪威斯匹茨卑尔根(Weitschat, 2008; Romano et al., 2010)、马达加斯加(Mutter,2005;Falconnet et al., 2012)、美国爱达荷州(Romano et al., 2012)和加拿大西部不列颠哥伦比亚(Mutter et al., 2014)的鱼类化石。因此，研究这些鱼类死亡、埋藏和灰岩结核的形成过程，有助于了解当时的古地理、古气候和古生态特点。

1 化石及研究背景

在区域地质构造位置上，句容青山属于下扬子地块，该地块为自埃迪卡拉纪以来长期接受沉积的坳陷区，也称下扬子坳陷带，其前埃迪卡拉纪基底主要由角闪岩相和绿片岩相等变质岩系组成，如斜长角闪岩、黑云斜长角闪片麻岩、石榴斜长角闪岩、斜长绿泥片岩、角闪绿帘片岩、绢云片岩、黑云片岩、角闪变粒岩、黑云变粒岩、角闪辉石变粒岩、千枚岩及含磷大理岩等。自埃迪卡拉纪起，历经整个古生代，下扬子坳陷带长期接受沉积，形成超过5 km厚的以海相为主的沉积盖层，其间除海水有进有退外未发生过较剧烈的构造活动，其海相三叠系即在此基础上沉积而成。受板块活动影响，中生代以后，特别是在侏罗—白垩纪时期，下扬子地块经受了强烈的构造运动，并伴有岩浆活动，构成环太平洋活动大陆边缘的组成部分，成为构造较复杂的地区(图1)。

图1 句容青山早三叠世鱼类化石地点地质图(a)及青山剖面图(b)1-全新统；2-更新统；3-白垩系；4-侏罗系；5-三叠系；6-中-上二叠统；7-下二叠统；8-二叠系；9-石炭—二叠系；10-灰泥灰岩；11-泥岩；12-石炭系；13-泥盆系；14-志留系；15-奥陶系；16-寒武系；17-花岗岩；18-水流；19-断层；20-剖面；21-瘤状灰岩；22-泥灰岩结核Fig. 1 Geological map of Early Triassic fish fossils sites near Qingshan, Jurong City (a) and Qingshan profile (b)

在区域地层划分和对比上，句容青山鱼类化石地点属于下三叠统青龙组和龙山段(郭佩霞等，1992)。前人对该地层进行过大量研究：刘季辰等(1924)在考察南京以东约50 km的青龙山地层时，将这套以灰岩为主的地层命名青龙组，推断其年代为晚二叠世；葛利普(Grabau，1924)将这套地层称为“青龙灰岩”，并定义为苏南—浙北一带覆于“龙潭煤系”之上的一套浅灰色及深灰色薄层灰岩，年代为二叠—三叠纪；李毓尧等(1935)及Chi等(1937)根据化石确定其属于早三叠世；赵金科等(1962)将其定为中三叠世，并改称青龙群；1970年，江苏区域地质测量大队根据古生物、岩石地层的区域对比，确定其年代为早三叠—中三叠世，至今无太大争议，并将其分为下青龙组和上青龙组2个组；郭佩霞等(1987)将其自下而上分为殷坑组、和龙山组及扁担山组3个组，而1982年安徽区域地质测量大队则将其自下而上分为殷坑组、和龙山组、南陵湖组。这套地层的划分和命名至今虽未统一，但根据国际科学界的命名原则，最先提出的命名为有效命名，因此刘季辰和赵汝钧1919年命名的青龙组应是有效的岩石地层命名。考虑到其中的岩性变化，将青龙组自下而上分为殷坑段、和龙山段及南陵湖段较为妥当(郭佩霞等，1992)。其中，殷坑段以泥质岩夹薄层泥灰岩为主，和龙山段以薄层及中薄层灰泥灰岩夹瘤状灰泥灰岩为主，南陵湖段下部以瘤状灰泥灰岩为主、上部以蠕虫状灰泥灰岩或鮞状颗粒灰岩为主。

句容青山鱼类化石地点在早三叠世位于华南地块，古纬度3.6°N(郭佩霞等，1992)(图2)，主要处于热带滨海-浅海，海底以软泥质为主。鱼类、菊石、双壳类、节肢动物和牙形石等化石属种多为暖水型，遗迹化石多属浅海及潮坪型。

图2 早三叠世(2.5亿年前)古地理图Fig. 2 Early Triassic paleogeographic map (250 Ma)

2 鱼类化石

收集到6枚产自下三叠统剖面第5层、保存在泥灰岩结核中的鱼类化石，分别属于裂齿鱼目(Perleidiformes)和半椎鱼目(Semionotiformes)。其中，属于裂齿鱼目的有江苏裂齿鱼(Perieidusjiangsuensis)(图3)，属于半椎鱼目的有句容鳞齿鱼(Lepidotesjurongensis)(图4—图7)。这2种鱼类化石此前已有诸多研究(钱迈平等，1997；刘冠邦等，2002；金帆等，2003；周敏等，2015；徐雅玲，2018；于鑫等，2018)。

图3 江苏裂齿鱼(左侧视)Fig. 3 Left lateral view of Perieidus jiangsuensis

图4 句容鳞齿鱼(左侧视)Fig. 4 Left lateral view of Lepidotes jurongensis

图5 句容鳞齿鱼(左侧视)Fig. 5 Left lateral view of Lepidotes jurongensis

图6 句容鳞齿鱼(右侧视)Fig. 6 Right lateral view of Lepidotes jurongensis

图7 句容鳞齿鱼(右侧视)Fig. 7 Right lateral view of Lepidotes jurongensis

裂齿鱼是三叠纪古特提斯洋和新特提斯洋广泛分布的重要鱼类，研究程度较高，化石见于挪威斯匹茨卑尔根(Woodward，1912；Stensiö，1921)、格陵兰(Stensiö，1932)、意大利(Brough，1939)、马达加斯加(Piveteau，1934；Lehman，1952)及阿根廷(Schaeffer，1955)等地，生存年代以早三叠世为主。我国除江苏句容外，陕北(周晓和等，1957)、皖南(苏德造，1981)下三叠统地层也有化石发现。

鳞齿鱼是三叠—白垩纪古特提斯洋和新特提斯洋的重要鱼类，广泛分布于欧亚地区，生存年代主要在侏罗纪，我国西南、华东地区曾多次发现鳞齿鱼化石(刘宪亭等，1961；王念中，1974；苏德造，1980，1983；钱迈平等，1997；金帆等，2003；徐雅玲，2018)。鳞齿鱼自1837年由L． Agassiz建属以来，长期在分类特征上与半椎鱼(Semionotus)难以区分。曾以地层为分类依据，即半椎鱼属于三叠系，鳞齿鱼属于侏罗系。McCune(1986)重新研究了大量半椎鱼类化石，指出了两者的区别并不在地层，而在次眶骨上，即半椎鱼属仅有1个次眶骨，鳞齿鱼有2个以上次眶骨。

3 鱼类化石保存特征

句容青山鱼类化石埋藏于灰黑色页片状泥岩的泥灰岩结核中，泥灰岩结核长轴平行于层理分布，结核具层理，层理延伸出结核与周围的泥岩层理相连，说明在页片状泥岩的层理形成后一些部位的物质成分才胶结成核，因而保存着和围岩一致的层理。有的结核包含鱼类化石，其物质成分的改变正是围绕该鱼类化石进行的。这些鱼类化石基本上保存完整，骨骼和鳞片细节清晰，显然是未经搬运的原地埋藏(图8)。

图8 泥灰岩结核(结核的长轴平行层理分布，先形成层理后形成结核。有的结核包含鱼类化石，化石保存完整，鳞片和骨骼细节清晰，未经搬运，原地埋藏)Fig. 8 Marl nodules(The long axis of marl nodules is parallel to the bedding distribution and the marl nodules are epigenetic concretions formed after the formation of the bedding. Some of the marl nodules contain complete fossil fishes with clearly detailed scales and bones and of autochthonous burial)

鱼类通过鳃呼吸并溶解水中的氧气，滨海和浅海氧气、光照充足，食物丰富，适合大部分鱼类动物群的生活。但句容青山鱼类化石却以结核包裹的方式保存在灰黑色页片状泥岩中，这种泥岩是在滞流水体缺氧条件下沉积而成，其中可见许多细小的草莓状黄铁矿晶体颗粒，进一步说明这是富含H2S的还原环境的产物，在这样的环境中，鱼类是不可能生存的。鱼类化石原地埋藏在这种沉积物中很不正常，一定发生了某种灾变事件造成了鱼类的大批死亡，从鱼类化石的保存状态看，大多是死后埋藏，鱼体呈直挺状(图4—图7)，但也有濒死埋藏，鱼体呈扭曲挣扎状(图3、图9)。

图9 江苏裂齿鱼化石(江苏裂齿鱼在浑浊而富含H2S的有毒水体中垂死挣扎时，被泥浆掩埋密封，最终形成化石)Fig. 9 Fossils of Perieidus jiangsuensis(The Perieidus jiangsuensis sealed by mud and preserved in a nodule with a freeze-frame of this fish′s last painfully struggling in abundant H2S toxic turbid seawater)

4 含鱼类化石结核的形成机理

句容青山早三叠世鱼类化石多保存在泥灰岩结核中，这些结核发育在灰黑色页片状泥岩中，结核具层理，且与周围的泥岩层理一致，即泥岩的层理直接延伸到泥灰岩结核中(图10、图11)。

图10 扁椭球形泥灰岩结核Fig. 10 An oblate ellipsoid marl nodule

图11 江苏裂齿鱼垂死挣扎的瞬间定格在泥灰岩结核中Fig. 11 A freeze-frame of this Perieidus jiangsuensis′ last struggling in a marl nodule

上述结论虽然提出了含鱼类化石的结核形成机理及其与全球气候环境变化的联系，但并未解释结核里有的鱼体仍保持临死前痛苦挣扎的姿态，认为鱼类都是死亡后才沉入下层缺氧水体而形成化石的(徐雅玲，2018)，但化石埋藏的状态却显示有的鱼类是在活着时遭到了毒杀。

句容青山鱼类化石地点的下三叠统灰黑色页片状泥岩地层实际上记录了一次缺氧事件。其上覆和下伏岩层均为浅灰色薄层或中薄层状灰泥灰岩，是缺氧事件前后的正常海相沉积。这些岩层纹层的发育说明该区基本处于水动力作用不强的滨海-浅海环境。化石产地的地层剖面从以泥岩为主逐渐变为以灰泥灰岩为主，显示了一个海进序列，是海水逐渐变深的过程。随着海水的变深，可能形成了一个大陆架洼地或水流不畅的障壁海湾，其底层海水不能与表层富氧海水交流。随着生物生命活动产生的有机质沉底富集腐烂，在厌氧微生物的分解作用下形成富含H2S的黑色淤泥，而覆盖在淤泥之上的不流畅水体不但缺氧，而且溶解了大量的H2S气体。缺氧并富含H2S的底层海水一旦受到足够大的外力搅动，会形成浑浊的黑色泥浆，上升侵入鱼类动物群生活的浅层水区，达到足够浓度时造成大批鱼类缺氧窒息并中毒死亡。死亡或濒死的鱼类被这种富含H2S的黑色泥浆状沉积物掩埋密封，最终形成保存较完好的化石。这种外力的搅动是来自风暴还是海底火山爆发或地震引起的海啸尚待进一步研究。不过，即使是受风暴或海啸影响，可能也是间接的，因为当地迄今尚未发现受风暴或海啸直接影响的区域特有的沉积序列，仅在无锡、巢湖等较远地区发现有风暴或海啸沉积序列(郭佩霞等，1992；钱迈平等，1995)。

从这些灰黑色页片状泥岩及其泥灰岩结核的颜色、成分和产状看，其形成过程大致如下。

(1)灰黑色泥岩反映了近岸偏还原环境的缺氧海底，其泥质沉积物主要来源于陆地，钙质沉积物主要来源于海水中的碳酸钙沉积。

(2)周期性沉积形成层理，并饱含水分。

(3)泥质沉积物中包含的生物遗骸(包括微生物、微体植物和动物，甚至较大的动物，如鱼类)被厌氧细菌包裹，延缓其腐烂，使得其分解速度与矿化交代速度接近一致，所以在成为化石的过程中其骨骼和鳞片的细节均得以较好保存。

图12 扁三角形泥灰岩结核Fig. 12 An oblate triangle marl nodule

图13 扁三角形泥灰岩结核中可见至少2条鱼化石Fig. 13 At least 2 fossil fishes preserved inside of the oblate triangle marl nodule

(5)这种泥灰岩结核的结构比周围的泥岩更致密、更坚硬，往往在岩石风化剥蚀后会剥离成一个个扁球形或扁椭球形石蛋。其中，有的肉眼可见，如鱼类、蟹类和虾类等化石；有的肉眼不可见，如微生物化石。

5 讨论与结论

(1)句容青山早三叠世鱼类生活在热带滨海-浅海环境，海底以软泥质为主，埋藏鱼类化石的灰黑色页片状泥岩地层记录了一次缺氧事件。

(2)由于当时底层海水不能与表层富含氧气的海水交流，生物生命活动产生的有机质沉底富集腐烂，在厌氧微生物分解作用下形成富含H2S的黑色淤泥。覆盖在淤泥之上的不流畅水体不但缺氧，且溶解了大量的H2S,一旦受到足够大的外力搅动，底层缺氧海水夹带海底淤泥形成浑浊的黑色泥浆，上升侵入鱼类动物群生活的浅层水区，达到足够浓度时造成大批鱼类缺氧窒息并中毒死亡。

致 谢

野外考察得到中国地质调查局陈荣研究员、郑剑威高级工程师的热情协助，在此深表诚谢！