甘肃省尖山自然保护区维管植物区系研究

史生晶，王守城，王文华，李世毅，高 军，陈学林*

（1.西北师范大学生命科学学院，甘肃 兰州 730070；2.文县自然资源局，甘肃陇南746400；3.甘肃野生动植物管理局，甘肃 兰州 730050）

植物区系是指某区域全部植物种类组成同一植被类型的总称，是植物科属种的自然综合体，也是植物界在一定自然地理与历史条件下长期共同作用的结果［1-3］。植物区系的组成蕴含着许多历史、地理、生态和系统进化的信息，成为研究植物多样性及植物起源与演化的重要基础［4］。对某特定区域植物区系的分析，是植物多样性保护和资源开发利用不可或缺的环节［5］。维管植物作为整个生态系统的生产者，对维持生态系统功能发挥着重要作用［6］。近年来，关于维管植物区系的研究大多数是对某一自然保护区、湿地公园或森林公园等区系特征的分析［4，7-8］。

尖山省级自然保护区位于甘肃省东南部陇南市文县境内，地理坐标为104°40'～104°51'E，32°57'～33°02'N，海拔820～3 113 m，占地面积为100.41 km2，属北亚热带和暖温带湿润气候交汇处［9］。该区生态保护完好，植物种类资源丰富，具有国家重点保护植物，如红豆杉（Taxus chinensis）、银杏（Ginkgo biloba）、独叶草（Kingdonia uniflora）等。目前，关于尖山自然保护区维管植物区系的研究鲜见报道。因此，本研究通过对尖山自然保护区维管植物多样性调查，结合植物标本的鉴定和相关资料的分析，为尖山保护区植物多样性的研究提供基础数据库，也为合理规划和有效保护该区植物资源提供依据。

1 研究方法

1.1 样地样方调查法

2020年调查人员采用样地和样方相结合的方法对尖山自然保护区维管植物进行全面实地调查。根据海拔、山体走势及坡向共设置35个代表性样地，样地大小为20 m×20 m，在每个样地内设置5个5 m×5 m的灌木样方（四角和中心）和10个1 m×1 m的草本样方（随机分布），共记录175个样方内植物种类和数量。

1.2 文献资料查阅

通过对植物标本的采集鉴定和整理，参照吴征镒等［10］的《世界种子植物科的分布区类型系统》和吴兆洪等［11］的《中国蕨类植物科属志》进行科的分布区类型划分；参照吴征镒等［12］的《种子植物分布区类型及其起源和进化》和吴兆洪［13］的《秦仁昌分类系统（蕨类植物门）的历史渊源》进行属的分布区类型划分；根据《中国植物志》等［14-15］对特有种的区系进行分析；参照《国家重点保护野生植物名录》和《濒危野生动植物种国际贸易公约》等资料对保护区珍稀濒危植物进行统计。

2 结果与分析

2.1 维管植物物种组成

据调查显示，尖山自然保护区维管植物共131科592属1505种，分别占我国维管植物科属种42.95%、18.36%、4.69%，占甘肃省维管植物科属种59.82%、48.68%、28.90%，占秦岭维管植物科属种68.59%、52.53%、36.20%［16］。该区维管植物包括蕨类植物19科36属88种，裸子植物6科12属22种，被子植物106科544属1 395种，可见尖山自然保护区维管植物物种丰富，其中被子植物在该区系组成中占有主导地位（表1）。

2.1.1 科属的组成

按照科属所含种数的不同，该区维管植物包括大科17个，中等科23个，寡种科60个，单种科31个；大属18个，中等属64个，小属209个，单种属301个。由科属的组成来看，该区寡种科和单种科共91科，占该区维管植物总科数69.47%；小属和单种属共510属825种，占该区维管植物总属数86.15%，总种数54.82%，充分体现尖山自然保护区维管植物区系的过渡性和复杂性。尖山自然保护区维管植物中，前十大科有蔷薇科、菊科、禾本科、毛茛科、百合科、豆科、兰科、唇形科、虎耳草科和忍冬科和伞形科，共703种，占该区维管植物总种数46.71%，构成该区维管植物区系的优势科；前十大属有薹草属、柳属、悬钩子属、蓼属、忍冬属、栒子属、杜鹃花属、槭属、蔷薇属、蒿属和铁线莲属，共173种，占该区维管植物总种数11.50%（表2-3）。

表2 甘肃省尖山自然保护区维管植物科属的数量统计Tab.2 Quantitative statistics of vascular plant families and genera in Jianshan Nature Reserve，Gansu province

表3 甘肃省尖山自然保护区维管植物科和属的大小排序Tab.3 The size order of vascular plant families and genera in Jianshan Nature Reserve，Gansu province

2.2 维管植物区系分析

2.2.1 科的分布区类型

该保护区维管植物共131科，按地理成分可划分为11个分布型和8个变型（表4）。世界分布共48科，占该区维管植物总科数36.64%，包括紫萁科（Osmundaceae）、蹄盖蕨科（Athyriaceae）、十字花科（Brassicaceae）等。

表4 甘肃省尖山自然保护区维管植物科属的分布型Tab.4 Distribution patterns of vascular plants in Jianshan Nature Reserve，Gansu province

热带分布共46科，占该区维管植物总科数35.11%。其中，泛热带分布共31科，占该区维管植物总科数23.66%，包括凤尾蕨科（Pteridaceae）、书带蕨科（Vittariaceae）、漆树科（Anacardiaceae）、萝藦科（Asclepiadaceae）等。其变型热带亚洲、非洲和南美洲间断分布的鸢尾科（Iridaceae）和以南半球为主的泛热带分布的商陆科（Phytolaccaceae）。热带亚洲和热带美洲间断分布共7科，占该区维管植物总科数5.34%，包括杉科（Taxodiaceae）、木通科（Lardizabala‑ceae）和马鞭草科（Verbenaceae）等。旧世界热带分布有2科，包括海桐花科（Pittosporaceae）和八角枫科（Alangiaceae）。热带亚洲分布包括清风藤科（Sabia‑ceae）和膜蕨科（Hymenophyllaceae）。其余含1科的热带成分包括热带亚洲至大洋洲分布的马钱科（Lo‑ganiaceae）以及南非分布的杜鹃花科（Ericaceae）。

温带分布共35科，占该区维管植物总科数26.72%。其中，北温带分布共7科，占该区维管植物总科数5.34%，包括阴地蕨科（Botrychiaceae）、岩蕨科（Woodsiaceae）、松科（Pinaceae）和列当科（Oro‑banchaceae）等。其变型北温带和南温带间断分布共16科，占该区维管植物总科数12.21%，包括胡桃科（Juglandaceae）、黄杨科（Buxaceae）、鹿蹄草科（Py‑rolaceae）和壳斗科（Fagaceae）等；另外两个变型是欧亚和南美洲间断分布的小檗科（Berberidaceae）和地中海、东亚、新西兰和墨西哥-智利间断分布的马桑科（Coriariaceae）。东亚和北美间断分布有3科，包括三白草科（Saururaceae）、木兰科（Magnoliaceae）和透骨草科（Phrymaceae）。东亚分布有4科，包括三尖杉科（Cephalotaxaceae）、领春木科（Eupteleaceae）、旌节花科（Stachyuraceae）和猕猴桃科（Actinidiace‑ae）。其余含1科的温带成分包括欧亚和南非洲间断分布的川续断科（Dipsacaceae）、地中海区、西亚至中亚分布的石榴科（Punicaceae）以及中国-日本分布的连香树科（Cercidiphyllaceae）。

中国特有分布的科较少，仅有银杏科（Ginkgoa‑ceae）和杜仲科（Eucommiaceae）2科，占该区维管植物总科数1.54%。

2.2.2 属的分布区类型

该保护区维管植物共592属，按地理成分可划分为15个分布型和5个变型（表4）。其中，世界分布共64属，占该区维管植物总属数10.81%，包括卷柏属（Selaginella）、粉背蕨属（Aleuritopteris）、独行菜属（Lepidium）和卫矛属（Euonymus）等。

热带分布共130属，占该区维管植物总属数21.96%。其中，泛热带分布最多，共69属，占该区维管植物总属数11.66%，包括凤尾蕨属（Pteris）、短肠蕨属（Allantodia）、商陆属（Phytolacca）、南蛇藤属（Celastrus）等。其变型热带亚洲、大洋洲和南美洲间断分布的烟草属（Nicotiana）和热带亚洲、非洲和南美洲间断分布的旱蕨属（Pellaea）。热带亚洲和热带美洲间断分布有6属，占该区维管植物总属数1.01%，包括雀梅藤属（Sageretia）、百日菊属（Zinnia）和木姜子属（Litsea）等。旧世界热带分布有14属，占该区维管植物总属数2.36%，包括牛膝属（Achy⁃ranthes）、海桐花属（Pittosporum）和八角枫属（Alangi⁃um）等。热带亚洲至热带大洋洲分布有12属，占该区维管植物总属数2.03%，包括槲蕨属（Drynaria）、雀舌木属（Leptopus）、荛花属（Wikstroemia）等。热带亚洲至热带非洲分布有11属，包括瓦韦属（Lepiso⁃rus）、贯众属（Cyrtomium）、铁仔属（Myrsine）等。热带亚洲分布有16属，占该区维管植物总属数2.70%，包括大血藤属（Sargentodoxa）、盾果草属（Thyrocar⁃pus）和香果树属（Emmenopterys）等。

温带分布共377属，占该区维管植物总属数63.68%。其中，北温带分布最多，共166属，占该区维管植物总属数28.04%，包括卵果蕨属（Phegopter⁃is）、阴地蕨属（Botrychium）、红豆杉属（Taxus）和紫堇属（Corydalis）等。东亚和北美间断分布有40属，占该区维管植物总属数6.76%，包括峨眉蕨属（Luna⁃thyrium）、五味子属（Schisandra）、落新妇属（Astilbe）等。旧世界温带分布有70属，占该区维管植物总属数11.82%，包 括 麦 蓝 菜 属（Vaccaria）、瓦 松 属（Orostachys）、天名精属（Carpesium）等，其变型地中海区、西亚和东亚间断分布的窃衣属（Torilis）。温带亚洲分布有14属，占该区维管植物总属数2.36%，包括假冷蕨属（Pseudocystopteris）、岩白菜属（Berge⁃nia）、狗娃花属（Heteropappus）等。地中海区、西亚至中亚分布有11属，包括假瘤蕨属（Phymatopteris）、紫柄蕨属（Pseudophegopteris）、苦马豆属（Sphaerophysa）等。中亚分布有2属，包括星叶草属（Circaeaster）和角蒿属（Incarvillea）。东亚分布有36属，占该区维管植物总属数6.08%，包括人字果属（Dichocarpum）、五加属（Eleutherococcus）和野丁香属（Leptodermis）等，其变型中国-喜马拉雅分布有23属，包括骨牌蕨属（Lepidogrammitis）、穗花杉属（Amentotaxus）、秃疮花属（Dicranostigma）等以及中国-日本分布有14属，包括丝带蕨属（Drymotaenium）、木通属（Akebia）、博落回属（Macleaya）和棣棠花属（Kerria）等。

中国特有分布共21属，占该区维管植物总属数3.55%，包括杜仲属（Eucommia）、串果藤属（Sino⁃franchetia）、羌活属（Notopterygium）、双盾木属（Di⁃pelta）、独叶草属（Kingdonia）等。

2.3 珍稀濒危植物

尖山自然保护区维管植物中国家重点保护野生植物共62种，占该区维管植物总种数4.12%。其中，国家Ⅰ级重点保护野生植物有3种，Ⅱ级重点保护野生植物有12种，被列入濒危野生动植物种国际贸易公约（Convention on international trade in endan‑gered sp，CITES）附录Ⅱ中的兰科植物达46种，占该区维管植物总种数3.06%，占该区重点保护野生植物总种数67.65%，体现了该保护区植物多样性具有较高的保护价值（表5）。

表5 尖山自然保护区国家重点保护野生植物Tab.5 National key protected wild plants in Jianshan Nature Reserve

3 讨论与结论

3.1 维管植物种类丰富，优势现象显著

尖山自然保护区维管植物共131科592属1 505种，其中蕨类植物19科36属88种，种子植物112科556属1 417种，这与邻近的白水江自然保护区植物物种丰富性相比较少［17-18］。在科属组成上，大科所含种数最多为859种，占该区维管植物总种数57.08%，在该区维管植物区系的构建上发挥着主导作用，其余科所含种数依次为中等科（335种）>寡种科（280种）>单种科（31种）。小属所含种数最多为524种，占该区维管植物总种数34.82%，其余属所含种数依次为中等属（426种）>单种属（301种）>大属（254种）。特有现象是一个地区植物区系最重要的特征之一［19］。该保护区维管植物中国特有科共2科，特有种共700种，特有属21属占中国植物区系特有属8.79%［20］。以上充分体现了尖山自然保护区维管植物区系物种组成具有丰富性和多元化的特点。优势科能够反映某植物区系的特征，且在一定程度上具有表征作用［21］。该保护区维管植物区系优势现象明显，前十大科共703种，占该区维管植物总种数46.71%，构成该区优势科。

3.2 区系地理成分复杂，温带性质明显

从科属地理成分来看，尖山保护区131科划分为11个分布型和8个变型，592属划分为15个分布型和5个变型，体现该区维管植物区系地理成分复杂性。植物分布区类型中属比科更能体现植物区系的特性，更加能够反映植物界在进化过程中的地理特征［22］。该区维管植物温带分布的属有377属，占该区维管植物总属数63.68%，且明显高于热带分布总属数65.52%。其中，北温带分布最多为166属，占该区维管植物总属数28.04%，表现出典型的温带性质。

3.3 区系表现出过渡性和交汇性

尖山保护区维管植物科级水平上，热带成分略高于温带成分；属级水平上，温带成分显著高于热带成分，体现出该区维管植物成分由温带向热带过渡的特性。在中国特有种水平上，甘肃特有种共17种，包括甘肃天门冬（Asparagus Kansuensis）、异苞紫菀（Aster heterolepis）、裂瓣穗状报春（Primula aeri⁃nantha）、锐齿西风芹（Seseli incisodentatum）、白溲疏（Deutzia albida）等，其余683种与周围省份所共有。其中与四川共有600种，与陕西共有479种，与云南共有311种，与西藏共有137种，与青海共有122种，与内蒙共有60种，与宁夏共有60种，与新疆共有18种，充分体现尖山保护区维管植物区系的交汇性。

3.4 存有古老、残遗及珍稀濒危物种

珍稀濒危物种是物种因自然或人类活动等因素而面临灭绝危险的生物种类，是某一区域生物多样性重要组成成分［23-24］。尖山保护区内的银杏、红豆杉、连香树、香果树、杜仲、领春木（Euptelea pleio⁃spermum）等均为第三纪古老孑遗植物以及南方红豆杉为白垩纪的残遗树种。该区维管植物中共有62种国家重点保护野生植物，占甘肃省珍稀保护植物19.62%［25］。其中，重点保护的兰科植物有46种，约占中国兰科植物总种数2.88%［26］，占甘肃省兰科植物总种数46.94%［27］。因此，应加强对尖山自然保护区植物资源的保护。