鲜食玉米生产中的亚洲玉米螟防控技术进展

李 鑫， 刘艳琪， 付婧萍， 班丽萍*

(1. 中国农业大学， 草业科学与技术学院， 北京100193； 2. 呼伦贝尔市林业和草原事业发展中心， 内蒙古 呼伦贝尔 021008)

鲜食玉米是指乳熟期收获，具有特殊风味和品质的嫩玉米，是一种集粮食、水果、蔬菜、饲料为一体的经济作物[1]，主要包括糯玉米和甜玉米[2-3]。鲜食玉米口感大众化，含有人体所必需的多种维生素、氨基酸、蛋白质等，因此倍受关注与认可[4]，鲜食玉米秸秆可作为优质牧草的补充来源，是良好的青贮原材料，将收获后的鲜食玉米秸秆回收制作成青贮饲料，能极大提升种植者的效益[5]，目前全球共有158个国家地区种植并消费鲜食玉米[6]，中国是最大的鲜食玉米生产国和消费国，鲜食玉米种植面积已突破134万hm2[3,7]，主要种植区域分布于华南、东北、西南片区[8](图1)。随着国家对农业产业结构的调整[9-10]，鲜食玉米产业还将持续发展壮大。

图1 中国鲜食玉米产区分布

鲜食玉米遗传背景特殊，栽培管理区别于普通玉米，抗病虫性较弱[11]，加上绿色食品生产中对农药使用的严格要求，使得鲜食玉米在田间极易感染病虫害，特别是受到穗期害虫的为害。亚洲玉米螟Ostriniafurnacalis(Guenée)，是鲜食玉米最主要的穗期害虫之一，幼虫在苗期取食心叶，穗期蛀食花丝茎叶，籽粒形成后蛀入穗内采食玉米籽粒以及穗轴[12]，严重影响玉米产量和品质。

我国所有的鲜食玉米产区均有亚洲玉米螟的分布，其生态适应性强，世代重叠等特性使其在生产中难于防治[13-16](图2)，由于鲜食玉米商品对果穗完整性的高要求，使得鲜食玉米在受到亚洲玉米螟侵害后的平均减产率显著高于籽粒玉米的10%～30%[17]，因此，穗期对亚洲玉米螟防治不及时容易造成玉米的严重减产甚至绝收。据粗略计算，在鲜食玉米的产业，目前每年由亚洲玉米螟造成的直接或间接经济损失预计可达88.7亿元人民币[7,15,18]。随着近年气候条件的不断变化，特别是温度的逐年升高，导致亚洲玉米螟生长速率和世代数、种群数量的急剧增加[19-23]，其危害还将持续增大，正如研究显示，持续的气候变暖已经使沈阳地区玉米螟由2代区变为2、3代混生区，世代重叠现象更严重[28]。冬季低温持续时间变短，使得末代滞育幼虫越冬后的存活率显著增高[24]，增加了来年初代玉米螟虫口数[26,27]。近年来，部分地区雨水增多，暴雨频发，高湿度有利于亚洲玉米螟成虫的生长和繁衍，也是玉米螟化蛹的必要条件[20,25,27]，因此是短期虫情爆发的一个重要环境因子，不仅如此，高湿度还可增大来年玉米螟爆发的严重程度[20]。

图2 中国亚洲玉米螟不同世代为害情况

对于亚洲玉米螟的防治目前仍然依赖化学农药，化学农药是解决虫害爆发最快速高效的方法。大量使用化学杀虫剂的同时，带来了农药残留，农药污染以及玉米螟抗药性产生[28]等严峻问题。因此，包括鲜食玉米在内的病虫害绿色防控显得尤为重要。

现阶段，绿色植保已成为未来农业病虫害防治的导向，安全高效、资源节约、环境友好生产方式是现代农业的必由之路[29]。绿色防控技术是以全面的虫情预测预报为依据，综合运用农业防治、物理防治、生物防治或者按照国家标准合理使用化学农药等方式，实现病虫害的绿色防治[30-31]，促进农田生态系统稳定和平衡。本文综述了我国鲜食玉米穗期害虫亚洲玉米螟的绿色防控技术现状，并对亚洲玉米螟的绿色综合防治进行展望。

1 亚洲玉米螟的绿色防控

1.1 农药防治

使用农药控制害虫，具有见效快、效果好、且不受地域性和季节性限制等诸多优点。且当害虫大爆发时，农药防治是最为快速有效的防治策略。针对绿色食品生产中的农药使用，目前主要依据为《国家绿色食品农药施用准则》(NY/T 393—2020)，以及《农药安全使用规范》(NY/T 1276—2007)[30-31]。针对AA级绿色食品的生产，目前可用农药主要包括以下五大类，分别为：Ⅰ.植物和动物来源，Ⅱ.微生物来源，Ⅲ.生物化学产物，Ⅳ.矿物来源，Ⅴ.其他来源的农药；A级绿色食品的生产除了可以使用以上五类农药外，还可以合理施用39种化学合成杀虫剂[31]。

1.1.1AA级绿色鲜食玉米 AA级绿色鲜食玉米主要使用天然存在的抗虫物质，极少数为人工合成改造的物质如乙基多杀菌素[30]。在AA级绿色鲜食玉米的生产中，对于亚洲玉米螟的防治目前使用最多的是微生物农药，主要有球孢白僵菌Beauvariabassiana、苏云金杆菌Bacillusthuringiensis(Bt)、棘胞木霉菌Trichodermaasperellum、核型多角体病毒和微生物代谢产物如多杀菌素，以及部分植物源农药如苦参碱、印楝素等。

微生物农药：中国早在上世纪50年代就开始使用苏云金杆菌防治亚洲玉米螟[32]，随后白僵菌、苏云金杆菌这两种生物制剂逐渐广泛应用于玉米生产中，在鲜食玉米穗期鳞翅目害虫的绿色防治上发挥着不可替代的作用[26,33]，时至今日仍是最有效的亚洲玉米螟绿色防治手段之一[34]。研究表明，使用400亿孢子每克的白僵菌粉剂100～120 g每亩，对吉林地区1、2代玉米螟幼虫进行防治，药后20 d防效达到61%[35]，周彦民[36]等使用白僵菌和苏云金杆菌对重庆地区1、2代玉米螟幼虫进行防治，收获期的防治效果分别为69.68%,66.68%，显著高于化学农药辛硫磷63.64%。另外，使用白僵菌和棘胞木霉菌混合后对鲜食玉米种子包衣，亚洲玉米螟采食玉米叶片后幼虫死亡率为91.70%[37]，具有较大的研究和生产价值。

核型多角体病毒作为一种广谱性病毒农药[38-39]，广泛用于棉铃虫、甘蓝夜蛾、小菜蛾、甜菜夜蛾、玉米螟等害虫的防治，研究发现，使用甘蓝夜蛾核型多角体病毒用于河南地区亚洲玉米螟的防治，防效60.03%～66.72%，略高于苏云金杆菌60.04%[40]。使用甜菜夜蛾核型多角体病毒对山东地区亚洲玉米螟进行防治，防效为69.08%～75.26%，高于氯虫苯甲酰胺的70.65%，防治效果显著[41]。

多杀菌素作为神经毒素通过影响亚洲玉米螟采食达到防治目的。研究发现，多杀菌素能显著抑制亚洲玉米螟生长，低浓度多杀菌素(1.0～2.5 ng·头-1)对玉米螟的相对生长抑制率为52.17%～86.17%[42]。研究发现，乙基多杀菌素对江苏地区亚洲玉米螟防效为71.0%，效果显著[44]。多杀菌素、乙基多杀菌素作为绿色农药重要的一员，近十几年发展迅速[44]，常秀辉[45]等比较了四种杀虫剂对玉米螟幼虫的杀虫活性，发现其杀虫活性依次是甲氨基阿维菌素苯甲酸盐>多杀菌素>乙基多杀菌素>阿维菌素。这与刘永杰[46]田间玉米螟防效的研究结果部分类似(防效：甲氨基阿维菌素苯甲酸盐89.73%>多杀菌素71.04%>苏云金杆菌61.68%)。

植物源农药：对于亚洲玉米螟的防治，研究和生产上使用较多的植物来源农药有苦参碱、印楝素等植物提取物制剂。使用有效成分5%的苦参碱水溶液，0.5%的印楝素乳油分别在玉米心叶期对玉米螟幼虫进行防治，田间防效分别为71.66%和23.91%[47]，对于亚洲玉米螟的防治，苦参碱要显著优于印楝素，这与封永顺[49]在陕西地区的玉米螟防治结果相似。苦皮藤素作为一种昆虫的神经毒剂[45]，目前广泛的应用于鳞翅目夜蛾科害虫，如甜菜夜蛾、草地贪夜蛾[50]等，以及蚜虫[50-51]的防治，Cheng Dan[52]研究发现，苦皮藤素能有效抑制斜纹夜蛾和黏虫幼虫大脑内Na+/ K+-ATPase活性，达到抑制其生长的效果。尽管目前该物质对亚洲玉米螟的防治还未见报道，但鉴于苦皮藤素对于部分鳞翅目害虫的防治效果和毒力机制，推测其可能对玉米螟具有较大的防治潜力。

由于我国生物农药登记管理制度实行较晚[53]，和化学农药相比，生物农药的研究、应用更加欠缺。随着人们绿色食品需求的提高，生物农药正在快速发展，2017年我国新登记的新产生的生物农药数量首次超过新产生的化学农药数量，但从使用情况看不乐观，部分国家的生物农药使用覆盖率为20%～60%，如美国、加拿大以及欧洲部分国家，我国只有接近10%，相比之下仍有很大差距[54]，有待进一步提高。

1.1.2A级绿色鲜食玉米 A级绿色鲜食玉米的生产除了可以使用AA级绿色食品农药标准外，在遵守施用准则的前提下[31]，还可以合理使用一些名单内高效低毒的化学合成农药[30]。目前，已有大量使用化学药剂对亚洲玉米螟绿色防治的研究，生产中使用最广泛的化学农药有高效氯氰菊酯、甲氧虫酰肼、氯虫苯甲酰胺、噻虫嗪、阿维菌素，以及以上成分的复配农药产品如阿维·氯苯酰、乙多甲氧虫、氯虫·噻虫嗪等。

A类绿色食品在生产中允许化学药剂的参与，对玉米螟的防治效果十分显著。王晓琳[55]王义生[56]使用氯虫苯甲酰胺与噻虫嗪颗粒对吉林地区的2代玉米螟幼虫进行防治，当施用量为45～48 ga.i.·hm-2时，虫口防效最高可达91.2%，效果极显著。不同的农药作用机理不同，有针对性的选择混合药剂产品，能显著提高防效，如研究所示，使用阿维·氯苯酰、乙多甲氧虫防治新疆2代玉米螟，其防效、可挽回产量以及纯增效益分别为84.18%，6 041.25 kg·hm-2，9 219.0元·hm-2和89.60%，6 050.85 kg·hm-2，9 264.30元·hm-2，都显著高于单施氯虫苯甲酰胺的81.01%，5 412.15 kg·hm-2,8 368.50元·hm-2[57]。在目前鲜食玉米的实际生产中，化学农药仍然是生产中防治亚洲玉米螟最有效的方式之一[43,58-60]。鲜食玉米的绿色生产要合理使用化学农药，不超剂量是前提[61]，还应该严格遵循施用规程，合理施药[31]。

绿色农药增效剂(助剂)也在逐步发展。化学农药增效剂大多是非离子表面活性剂，主要通过改善农药分子的展布，延长滞留时间、增强渗透作用等起到增效的目的[62]。常用的增效剂有植物或矿物油类、萜烯类物质，以及有机硅助剂、橘皮精油等非离子表面活性剂，这些农药增效剂的使用，有效的提升了化学和生物农药的防治效果，同时，显著减少了药剂的使用量。研究表明使用矿物油作为白僵菌的增效剂，能提高其对亚洲玉米螟5%～14%的防治效果，主要是其增大了孢子的附着力，创造了更适宜的生存条件，使得孢子的萌发率提高，菌物存活的时间延长，实现“减菌增效”的目的[33]。在亚洲玉米螟防治中，橘皮精油是目前一种被广泛使用的化学农药增效剂[63]，研究显示，使用橘皮精油作为氯虫·噻虫嗪的增效剂，用于亚洲玉米螟的防治，防效增加20.00%[64]。有机硅助剂也是目前应用较多的化学农药增效剂之一，在亚洲玉米螟的防治中，有机硅助剂的加入，使得氯虫·噻虫嗪的防效增加18.33%[64]，增效显著。部分以油茶籽油、橄榄油、蜂蜜为主要成分的混合产品如“激健”等，正在被广泛使用，此类产品主要作为高效氯氰菊酯，氯虫苯甲酰胺，乙基多杀菌素等农药的增效剂[63,66-69]，王志慧[66]等使用“激健”作为氯虫苯甲酰胺的增效剂，用于新疆地区亚洲玉米螟的防治，发现在减药15.00%,30.00%时，防效分别为92.17%,80.06%，展示了其良好的增效作用。

1.2 寄生性天敌防治

寄生性天敌防治或生物防治是利用了特定物种间的相生相克关系进行防治，由于不会对种植环境造成伤害，加之使用成本较低一直被大力提倡。在玉米螟生物防治研究中，赤眼蜂的研究、使用最为深入和广泛。

亚洲玉米螟的昆虫天敌有131种，有记录用于实验室和田间实验防治，且寄生效果较好的主要有赤眼蜂属Trichogramma蜂种[68-71]，它们将虫卵寄生在玉米螟的卵内，靠耗尽其能量发育自身，起到控制玉米螟种群的作用[68,70-72]。

松毛虫赤眼蜂T.dendrolimi，玉米螟赤眼蜂T.ostriniae是目前用于亚洲玉米螟防治使用最广泛的两个品种，由于赤眼蜂是卵寄生蜂，因此在玉米螟产卵盛期放蜂，能显著控制当代亚洲玉米螟幼虫的危害[68]。研究显示，使用玉米螟赤眼蜂用于亚洲玉米螟幼虫的防治，每667 m2分3次共放蜂30 000头，虫口减退率为75.19%[73]；使用松毛虫赤眼蜂用于亚洲玉米螟二代幼虫的防治，每亩分3次共放蜂10 000头，田间防效为77.50%[74]。采用套作的方法改善田间小环境，更有利于赤眼蜂的生存，提高田间玉米螟的寄生率，如在玉米田内套作大豆，辣椒等作物能有效提高赤眼蜂的种群密度[75,76]。在鲜食玉米生产中，使用赤眼蜂防治亚洲玉米螟，操作便捷、效益最高，还能显著减少农药的使用量[77]，其作为最有效的亚洲玉米螟绿色防治方式之一[34]，得到了鲜食玉米生产者们的一致认可。此外，综合运用微生物和赤眼蜂防治玉米螟的方法已经被提出并验证，研究发现，使用赤眼蜂高效载菌技术，通过使赤眼蜂携带白僵菌来防治亚洲玉米螟，和单施赤眼蜂相比，能使玉米受害率显著降低28%[78]，具有潜在的研究和应用价值。值得注意的是，对于鲜食玉米采后秸秆用作饲料生产的田块，释放赤眼蜂时应避免使用牙签等硬物固定赤眼蜂卵卡，因其会对家畜造成严重伤害。

螟虫长距茧蜂能有效预防下一代玉米螟的为害，缺点是对当代玉米螟抑制作用不大，其是典型的幼虫寄生蜂，主要寄生玉米螟二、三龄幼虫，在玉米螟羽化前期钻出其体表，达到控制玉米螟的目的。因此保持螟虫长距茧蜂产卵的高峰期与亚洲玉米螟破卵孵化时期一致是防治的关键[72,79]。

在某个地区长期、单一、大量地投放特定物种，会造成该区域短时间生物结构失衡[80]，达不到害虫综合治理IPM的目的，因此要根据田间虫害的实际情况，合理选择天敌，并严格控制投放量，才能达到高效绿色防控的目的。

1.3 栽培保护，农业技术防治

鲜食玉米生产过程中，从选种、育苗到栽培和生长阶段的管理，都需要采用合适的农业技术来减少病虫害。其中有助于防治亚洲玉米螟的农业技术主要有选育和使用抗玉米螟的玉米品种，合理设置播种密度和精准管控水肥，以及使用套作、轮作的方式，来达到防虫抗虫的目的。

选育、选择抗性品种。丁布(DIMBOA)是禾本科植物特有的一种次生代谢物质，通过影响亚洲玉米螟氧化还原系统,从而抑制亚洲玉米螟的生长发育[81]，研究发现玉米螟对叶片的采食率随丁布含量上升显著下降[82]，因此丁布的生成能力常作为选育抗亚洲玉米螟玉米品种最重要的指标之一。王桂跃等[83]评价了226种鲜食玉米的抗玉米螟能力，发现“蜜脆678 ”“浙糯玉4号”等13个品种对玉米螟存在抗性，但抗性普遍较弱，整体来看，鲜食玉米抗性品种抵御玉米螟能力有限，能减少田间20%的被害株率，但对蛀穗率的影响不显著[84]，目前，使用抗虫品种玉米仍需结合其他绿色防治方法控制玉米螟。

结合种植地区土壤、水肥性质和鲜食玉米的品种特性，合理设置播种密度[85],可以使玉米植株生长更健壮，具有更强的抗虫潜力[86]，或使用适当的轮作方案[87]，如冬小麦和夏玉米轮作，也能有效阻断亚洲玉米螟的持久传播[88]，这一直也是欧洲地区玉米生产中实现IPM的一个有效方法，也充分展现了其可持续性优势[89]。采摘后秸秆和根茬的处理对于消灭残留的玉米螟至关重要[80,88]，相关数据显示，在冬季使用白僵菌对玉米秸秆进行封垛处理，可显著减少田间70.8%的越冬玉米螟虫口数[90]，对来年的玉米螟防治工作有良好的促进作用。农业技术防治作为鲜食玉米绿色防控中不可缺少的步骤，贯穿鲜食玉米生产的全过程,不容忽视，应该被合理利用。

1.4 物理化学防治

物理化学防治技术原理是利用昆虫的特殊习性[91-92]，采用物理因素或者化学物质诱捕、隔离害虫，达到绿色防治的目的。基于亚洲玉米螟较强的迁飞能力[14]和趋光性[93]的特点，对应的产品“投射式杀虫灯”“双光雷达自控式害虫诱杀灯”“频振式杀虫灯”等陆续出现[94]，由于其投入产出比高、防治效果好等优点，现被广泛用于玉米螟成虫的防治[34,92-94,94]。马惠[95]使用高压汞灯防治辽宁地区的1代玉米螟成虫，能使玉米植株的蛀孔率减少了55.5%，防治效果较好。此外，作为亚洲玉米螟成虫的专一诱捕剂——亚洲玉米螟性信息素，也被广泛用于其成虫的防治[96]，其特点是特异性强，诱捕效果好，研究显示，同时使用投射式杀虫灯和性诱剂诱捕器对亚洲玉米螟成虫进行防治，防效为83.55%，效果显著且经济效益最高，投入产出比1∶57.23，显著高于杀虫灯和Bt混合组的1∶19.41[97]。此外，还可以使用性诱剂诱捕器和玉米螟赤眼蜂结合的方式防治亚洲玉米螟，其平均防效为85%[73]。物理化学方法主要用于防治亚洲玉米螟成虫，具有一定局限性，因此，需要结合其他绿色防控方式，才能实现亚洲玉米螟绿色防治的“高效性”。

2 玉米螟虫情的预测预报

掌握玉米螟发生动态是精确和高效防治的前提，鲜食玉米生长期的虫害监控尤为重要，根据具体虫情对症下药既能节约成本，又能快速控制虫害。早期的虫情预测建立在人工调查的基础上，通过对鲜食玉米多个生长时期进行虫情抽样调查，记录虫情指标[13,98]，建立人为虫情数据库，然后结合来年的温度、水分情况对虫情预测[25,98]。

现阶段虫情“智能预测”发展迅速，虽然我国玉米螟虫情的预测预报体系还未形成[26,99]，但是近些年也取得一些进展。首先是基于虫情与部分环境因子如积温、湿度等构建模型的预测方法，通过计算机建立模型，找到部分重要环境因子与玉米螟虫情的关系，利用下一年的环境因子监测数据进一步预测玉米螟的爆发时期和世代数，可以对来年虫情动态进行较精准的预测，胡志凤[100]使用此方法对沈阳地区亚洲玉米螟进行预测，预测的准确率接近78%；其次，结合田间智能传感器模块，无线通讯模块以及计算机计算、处理模块来构建玉米螟智能预测系统，也是一个重要的研究方向，王政皓[101]基于田间多种传感器构建的亚洲玉米螟自动化监控预测平台，预测精度达到84%以上，有效地对亚洲玉米螟虫情进行预测；此外，人工智能技术也被广泛应用于监测和预测模型的建立。使用机器视觉通过定点、定时准确地获取大量田间玉米螟虫害图像资料，建立起玉米螟危害图像数据库，使用卷积神经网络等深度学习方式建立玉米螟害虫识别、预警的网络模型，是现阶段一个主要的预测预警研究方向之一，成峰[99]使用此模型对东北地区玉米螟监控和预测，识别准确率为86%。未来可运用于田间虫情的实时监控，建立玉米螟的预警网络。

将信息技术和计算机技术用于虫情预测，更加快速精确，显著减少了工作量，不用依托于调查人员较高的技术背景和专业知识，可作为未来虫情预报研究、应用的主流方向。

3 展望

鲜食玉米生产中虫害主要以预防为主，建立高效的鲜食玉米田间玉米螟监控机制至关重要。传统的人工统计，监控、预测等工作对人员的知识技能水平要求相对较高，利用信息技术、计算机技术实时监控虫情动态，合理做出绿色精确地防治是未来智慧农业的主流发展趋势。新技术的推陈出新往往会面临准确性，实用性，时效性等问题的考验，在田间虫害监测方面，优化虫情预测模型，提高其精确性才能不断完善虫害监控预测预报系统。全球气候变暖让玉米种植区面积变大并向高海拔扩张的同时，伴随着玉米螟生活史改变和发生代数的增加，以及亚洲玉米螟危害范围的扩大，防治难度也会增加，虫害预测模型应该充分考虑到全球变暖等环境因素，才能更精准。

鲜食玉米在生产中必须遵循“综合防治”的植保方针。目前我国生物源农药的使用比例偏低[54]，生产者更倾向于使用化学农药，同时，用药缺乏科学性和高效性，随之带来的“化学农药污染”一直是亟待解决的问题。而农药滥用现象是由于农民缺乏病虫害管理知识导致[102]，绝大部分鲜食玉米种植者对田间病虫害的了解还不够，对农业虫害的知识欠缺，使其无法精准高效的治理，导致防治资源的极大浪费。未来还需要大力推广生物源农药的使用，向玉米生产者传授绿色用药的相关知识，实现真正的绿色生产；持续创新，加大生物源农药的研发和推广力度，开发高效的绿色防治技术，是绿色防治的导向，比如融合使用松毛虫赤眼蜂携带球孢白僵菌[103]两种绿色方式为一体，能显著提高防治效果。

基因修饰作物的安全性一直存在争议，国内的鲜食玉米利用转基因技术较少，但转基因作物的抗虫能力不可否定，目前研究发现的抗虫基因众多[104-107]，经过接近30年的时间，抗虫蛋白的分类体系也逐渐得到完善[108]，抗虫效果最好且广泛应用于抗玉米螟的抗虫基因是苏云金芽孢杆菌系列抗虫基因(Cry基因)，其编码的蛋白大家族都具有较大的可控性，较高的针对性以及较好的杀虫效果[107,109-111]，因此长期作为玉米首选的抗虫基因。此外，营养期高效杀虫蛋白vips基因，也持续作为转基因抗虫研究的重点。转基因抗虫的高剂量+庇护所策略的长期实施[112]一直是减缓害虫抗性进化的主要应对方式，但我们也持续看到方案的失效，从玉米根虫[108]到亚洲玉米螟，目前至少有7个种的鳞翅目害虫逐渐对BT玉米产生抗性[113-116]，“高剂量+庇护所”策略的有效性，必须成立在规范的庇护所建立之上，这在实际生产中容易被忽视。高剂量的体现也逐渐从“量”到“类”的转变；结合多个抗虫基因于同株植物，使其同时产生多种抗虫蛋白是转基因抗虫目前主流的创新方向[117,118],此举能减缓害虫抗性的产生[119]。或者继续研究寻找更高效的次生抗虫物质，也是未来提升转基因抗虫策略的方向之一[120]。另一方面，从亚洲玉米螟抗性突变出发，摸清亚洲玉米螟产生抗性的基因突变规律[115]，开发相对应的防治手段，对亚洲玉米螟的防治至关重要，且需要持续关注和研究，因为亚洲玉米螟在不断进化，目前在亚洲玉米螟的研究主要集中于用药导致的次生代谢物质变化，转录水平差异，和耐药基因的研究等几个方面[37,120-123]，未来持续深入的投入研究，进一步摸清害虫进化规律，无论是对预防还是治理都具有重要意义。