放牧强度对黄土丘陵区草地植物群落特征的影响

孙 会， 赵允格， 刘广亮， 高丽倩， 王 鹏， 马 昕， 李 雯， 许明祥*

(1. 西北农林科技大学林学院， 陕西 杨凌 712100； 2. 西北农林科技大学水土保持研究所， 陕西 杨凌 712100；3. 西北农林科技大学资源与环境学院, 陕西 杨凌 712100； 4. 吴起县退耕还林生态(森林)公园管理处， 陕西 吴起 717600)

黄土丘陵区水土流失严重，自大规模退耕还林(草)工程实施后，植被明显恢复，水土流失得到有效控制，区域生态环境改善[1]，同时，该区形成了大面积的荒坡草地[2]。已有研究表明，退耕草地的长时间封禁不利于草地自然更新，导致草地产量和物种多样性下降[3]。同时，受降水量限制的影响，该区植被恢复的同时也显著影响了区域水资源可持续性[4]。放牧在我国农业生产结构中占有重要地位，也是上千年文化传承。大部分黄土丘陵区在农业区划上属于农牧交错带，牧业在该区农民经济收入中占据重要地位[5]。因此，放牧可能是影响黄土丘陵区退耕草地植被群落可持续发展的关键因素之一[6]。

放牧可改变土壤理化性质，增加生境异质性，从而影响草地群落物种分布和多样性格局发生变化[7]。同时，放牧可通过家畜采食、踩踏等影响植被群落生物量[8]、盖度[9]、生物多样性[10]，但其影响程度因放牧强度和区域的不同而异。长期或过度放牧会导致植被冠层和地表生物结皮的破坏，不仅加剧了土壤流失风险，同时导致草地生态系统退化[11]，而适度放牧对草地植被群落物种多样性[12]、生物量[13]等具有一定促进作用，有利于草地生态系统健康和可持续发展。Connell提出中度干扰假说(intermediate disturbance hypothesis)，认为中等程度干扰能够维持最高的生物多样性，在西欧盐沼地中度放牧增加物种丰富度和多样性，不放牧和过度放牧降低多样性和丰富度下降[14]，证实了中度干扰理论。但也有研究报道，重度放牧能增加群落多样性，例如，在得克萨斯Edward高原[15]和澳大利亚昆士兰东南部草原[16]的研究均发现物种多样性在重度放牧条件下最大。在我国高寒草原，放牧[17]和长时间围封[18]均可降低植被群落生物量，但放牧对其盖度影响不大[17]，长期围封对该地区草地不利，围封后适当放牧利用可保持草地生态系统平衡稳定[19]。在荒漠草原长期禁牧会降低植被群落物种多样性，禁牧与放牧相结合可显著提高植被群落数量特征[20],吴婷等[21]研究发现围栏封育更有利于荒漠草原生态系统的稳定。

目前，国内关于放牧对植物群落特征的影响已有很多，但主要集中在高寒草甸草原[22-23]、典型草原[24,25]和荒漠草原[21]等。而在有长期放牧活动的黄土丘陵区，研究多关注了退耕后草地植物群落的演替，特别是退耕还林(草)工程实施以来，黄土丘陵区虽然实施了严格的封山禁牧措施，但是受放牧利益驱使，该区偷牧现象一直存在，是影响草地植被群落的一大关键因子。同时，适度放牧利用也可能是该区大面积退耕封禁草地可持续管理的有效措施。但目前少有研究关注放牧对该区草地植物群落特征的影响，是该区草地植物群落结构变化研究中亟需解答的实际问题。为此，本文以位于典型黄土丘陵区的榆林市定边县退耕20年以上草地为研究对象，以同区严格封禁草地为对照，通过样方调查和数理统计分析，研究不同放牧强度对该地区植物群落特征的影响，为黄土丘陵区退耕草地健康发展及可持续管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究于2020年5—6月在陕西省榆林市定边县杨井镇(107°51′38″～107°55′60″ N，37°13′29″～37°20′27″ E)进行。该区位于典型黄土丘陵区，在退耕还林(草)工程的实施和城镇化背景下，形成了大面积退耕和弃耕坡面草地。境内地形复杂，山、梁、涧、塬皆有，海拔1 526～1 701 m。该区气候属温带半干旱内陆季风气候，年均气温8.7℃、年均降雨量319 mm，主要集中在7～9月，年均蒸发量2 491 mm，年无霜期141 d，年平均日照2 600 h。该区土壤为黄绵土，土层深厚，自退耕还林(草)工程实施以来，形成了大面积坡地草地，草地主要优势物种有铁杆蒿(Artemisiagmelinii)、长芒草(Stipabungeana)、柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)、早熟禾(Poaannua)、达乌里胡枝子(Lespedezadavurica)等。研究区(定边县)畜牧业以饲养羊为主，羊饲养量8.2万只，长期存栏4.07万只，存在散牧现象。

1.2 实验设计

1.2.1实验样地选择 研究以有存栏羊只村落为圆心，在放牧活动离开村落最远距离(约5 km)为半径的范围内，以1 km间隔向外均匀扩散布设样点(距离养殖户越远放牧强度越低)，每个间隔内(即放牧强度)设置2～3个退耕年限在20年以上的典型坡地草地作为重复样地，以同区域严格封禁坡地草地为对照(CK)，共计15个样地。本研究以样地羊粪球密度(单位面积羊粪球数量，个·m-2)表征放牧强度[26]。调研发现，样地羊粪球密度范围为4.3～30.0个·m-2，基于此，按粪球密度将样地划分为5个放牧强度，分别为G1(0～5个·m-2),G2(5～10个·m-2),G3(10～15个·m-2),G4(15～20个·m-2),G5(20～30个·m-2)，封禁草地为G0。

1.2.2研究方法 群落调查指标及方法:在样地沿坡面以“S”形均匀布设5个1 m×1 m的样方进行样地植被群落特征调查。在每个样方调查前使用索尼A600相机在样方1.5 m正上方垂直下拍，获取完整样方照片，使用ArcGIS 10.8软件处理样方照片，获取样方内植被群落和组成物种盖度。参考《黄土高原植物志》[27]和《中国黄土高原常见植物图鉴》[28]，对样方内组成群落物种名称进行鉴定，并记录其高度、频度，群落总频度为群落内每个物种频度之和。齐地刈割样方内植物地上部分，105℃杀青，65℃烘干至恒重，称重并计算群落地上生物量。在样地坡面上、中、下选取3个刈割后的样方，用直径9 cm土钻采集0～20 cm层样品，带回实验室采用常规方法测量土壤有机碳、全氮、全磷，同时采用环刀法测量样方内土壤容重，样地土壤基本理化性质见表1。

表1 样地土壤理化性质

1.2.3群落特征指标及计算方法 通过直接获取的群落高度、盖度、物种频度、物种数等指标，计算得到群落Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、优势度(重要值)，相应计算公式为：

Margalef丰富度指数[29]：

(1)

Shannon-Wiener多样性指数[30]：

(2)

式中：S为物种数，N为样方内所有物种个体总数，Pi为第i种植物的个体数占所有物种个体数的比例，H为Shannon-Wiener多样性指数。

优势度(重要值)[29]：

IV=(RC+RF+RH)/3

(3)

式中：IV为重要值；RC为相对盖度；RF为相对频度；RH为相对高度。

1.3 数据分析

使用Excel对不同放牧强度样地植物群落特征参数做统计分析。不同放牧强度下，植物群落数量特征和多样性变化进行单因素方差分析和LSD多重比较。运用Kolmogorov-Smirnov test检验数据的正态性，Levene’s test进行方差齐性检验。群落特征指数与放牧强度变化相互关系用Pearson相关性分析法进行分析，群落生活型与放牧强度关系采用线性回归法分析。统计分析均使用SPSS 19.0软件分析，用Origin 2018作图。

2 结果与分析

2.1 放牧强度对草地植物群落物种组成的影响

不同放牧强度对草地群落物种组成影响见表2和图1、图2。相对于封禁地G0，当放牧强度在G1～G2，植被群落物种数增加了6种，禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、豆科(Leguminosae)分别增加了3种、2种、3种，群落总优势度降低了2.3%，但禾本科优势度增加了12.2%，其中长芒草增加了18.8%,早熟禾增加了7.8倍；菊科优势度降低了27.7%，其中星毛委陵菜(Potentillaacaulis)、阿尔泰狗娃花(Asteraltaicus)、菊叶委陵菜(Potentillatanacetifolia)优势度分别降低了81.9%，64.7%，18.8%；豆科总优势度增加了29.9%，其中苦马豆(Sphaerophysasalsula)增加了84.0%，米口袋(GueldenstaedtiavernaGeorgi)增加了2.4倍，其他科总优势度上升了9.4%，唇形科的百里香(Thymusmongolicus)增加了10.2倍。

表2 封禁及不同放牧强度草地群落代表性物种优势度

图1 封禁及放牧强度草地物种数

图2 封禁及放牧强度草地各科优势度

在G3～G4放牧强度下，群落物种数较封禁草地降低了2种，禾本科、菊科各降低2种，豆科和其他科各增加1种，群落总优势度降低了35.1%，其中禾本科降低了46.9%，表现为大针茅(Stipagrandis)、无芒糙隐子草(Cleistogenessongorica)消失和赖草(Leymussecalinus)优势度降低58.5%；菊科物种数较封禁草地降低了32.1%，其中星毛委陵菜、铁杆蒿、菊叶委陵菜分别降低了31.8%，91.6%，44.1%；豆科降低了11.9%，其中胡枝子优势度降低了48.7%；其他科优势度增加了1.4%。

放牧强度增加至G5，群落物种数较封禁草地降低了4种，其中禾本科、其他科各减少2种，群落总优势降低了11.8%，其中禾本科优势度降低了62.3%，主要表现为大针茅(Stipagrandis)、早熟禾物种消失，长芒草、赖草分别降低了18.2%,88.6%；菊科物种优势度降低了0.3%，其中菊叶委陵菜降低了98.9%；豆科物种优势度增加了2.8倍，其中砂珍棘豆(Oxytropisracemose)增加了56.6倍，苦马豆增加了7.6倍；其他科降低了62.3%，其中亚麻科(Linaceae)的宿根亚麻(Linumperenne)降低了94.6%，远志科(Polygalaceae)的金花远志(Polygalatrifloral)降低了67.7%。

续表2

2.2 放牧对草地植被群落数量特征的影响

2.2.1群落高度、盖度 随放牧强度增加草地植被群落高度、盖度均呈先增加后降低，最后趋于平稳的变化趋势(图3)。当放牧在G1强度下植被群落高度(11.0 cm)和盖度(38.5%)均最大，分别较封禁草地增加了39.0%和5.0%。放牧在G2强度下，植被群落高度和盖度下降，分别较封禁草地降低了48.0%和24.2%。在G3～G5放牧强度下，植被群落高度趋于稳定，约3.5 cm，较封禁草地降低了约56.0%。而植被群落盖度在G3～G4放牧强度下出现一个缓慢增加趋势，增幅为11.3%，到G5强度下趋于稳定，约27.8%，且较封禁草地降低了约24.4%。

图3 不同放牧强度草地植被群落高度和盖度变化

2.2.2群落生物量 随放牧强度增加，黄土丘陵区退耕草地群落生物量呈先增加后降低，最后趋于稳定的变化趋势(图4)。在G1放牧强度下，草地群落生物量随放牧强度增加而增加，相对于封禁草地(122.4 g·m-2)增加了26.0%。在G2放牧强度下，植被群落生物量呈下降趋势，较封禁草地降低了53.4%。放牧在G2～G5强度下，植被群落生物量随放牧强度增加趋于稳定，生物量在57.7 g·m-2左右，相对于封禁草地降低了52.9%左右。

图4 不同放牧强度草地植被群落生物量变化

2.3 放牧对草地植被群落多样性的影响

2.3.1多样性Shannon-Wiener指数 黄土丘陵区退耕草地植被群落Shannon-Wiener指数随放牧强度增加呈先增加后降低、再增加、最后趋于平稳的变化过程(图5)。放牧在G1强度，群落Shannon-Wiener指数随放牧强度增加而增加，相对封禁草地(1.6)增加了14.8%，出现最大值。在G2放牧强度下，群落Shannon-Wiener指数下降，相对于封禁草地降低了14.3%。放牧在G3强度下，Shannon-Wiener指数增加，增幅为20.0%。放牧G4～G5强度下，Shannon-Wiener指数趋于稳定，接近封禁草地样地。

图5 不同放牧强度草地植被群落多样性指数变化

2.3.2丰富度Margalef指数 黄土丘陵区退耕草地植被群落丰富度Margalef指数随放牧强度增加，呈先增加、后降低再趋于稳定的变化过程(图6)。放牧在G1～G2强度，群落丰富度Margalef指数随放牧强度的增加而增加，较封禁草地(1.9)增加了32.8%。在G3～G4放牧强度下，随着放牧强度增加，群落丰富度Margalef指数呈缓慢下降过程，降幅为28.8%。放牧增加至G5强度，植被群落丰富度指数趋于平稳。

图6 不同放牧强度草地植被群落丰富度指数变化

3 讨论

在干旱半干旱生态系统中，羊粪球的分解时间较长，大约两年以上，羊粪球数量在一定程度上能够反映放牧程度的强弱[20]，因此本研究采用粪球密度表征退耕草地历史放牧强度。研究区养羊户放牧方式为白天羊群离开村落到距离村落约5千米范围内的山头、山坡采食，傍晚归牧。距离村落越近的地方会频繁遭到上山和归牧羊群的采食踩踏，属重度放牧，相反距离村落越远的地方，遭受羊群采食踩踏越低，属轻度放牧，因此，以村落为圆心向外扩散在约5 km范围内均匀布设放牧强度梯度样地。

本文研究表明，轻度放牧可促进黄土丘陵区退耕草地植被群落发育，主要表现为群落数量特征和多样性增加，这与Zhao等[31]和Alice等[32]的研究结果较为相似，该结果符合中度干扰理论。由于该地区长期封禁样地形成的枯草抑制了植物的再生长和幼苗更新，轻度放牧的介入通过家畜采食踩踏打破枯草抑制作用，改变植物受光面积、增加光合效率[33]，从而促进了黄土丘陵区退耕草地禾本科(长芒草、早熟禾等)等优势物种发育。在高寒草原[16]和荒漠草原[17]的研究均发现中度放牧可增加物种多样性，该研究也得到了相同的结果。一定强度放牧干扰可优化植物群落片层结构[34]，从而增加了研究区放牧样地禾本科、菊科、豆科物种数，使物种多样性增加，群落结构稳定性增强，促进草地可持续发展。

当放牧超过一定强度，黄土丘陵区退耕草地植被群落数量特征和多样性降低，导致群落出现退化现象。首先，因放牧家畜优先采食群落上层植物和过度啃食行为[35]，导致研究区放牧样地以禾本科为群落优势种的优势度降低，使植被群落高度和生物量降低，但也有可能是放牧家畜的踩踏影响草地土壤特性，引起植被群落生产力降低[36]，该结果有待进一步验证。其次，在过渡放牧条件下，家畜连续性采食踩踏行为导致一些适口性较好的禾本科、菊科、豆科植物超过植物体本身补偿生长阈值，进而引起物种消亡，导致放牧样地物种多样性下降，群落结构稳定性降低。

放牧强度增加后期，黄土丘陵区植被群落数量特征和物种多样性均趋于稳定。随着放牧强度增加，研究区退耕草地植被群落中以禾本科(长芒草、早熟禾)为主的丛生型和直立型生活型优势度降低(图7)，与此同时以砂珍棘豆等为主的匍匐型和莲座状生活型物种优势度随放牧强度增加而增加(图8)，张慧荣和杨持[38]研究也发现，随着放牧强度增加，直立、丛生型物种生长受到抑制。这可能与放牧家畜选择性采食上层和适口性较好禾草植物的物种有关。随着放牧强度增加，利用高度优势占据了光、养分等环境和空间资源的丛生型、直立型物种优势度下降[35]，给予下层匍匐、莲座状型物种更多的光、养分和空间资源，使其优势度增加，但也有可能是以砂珍棘豆等为主的匍匐型和莲座状生活型物种具有较差的适口性，从而躲避了放牧家畜的采食，或是匍匐型和莲座状生活型物种低矮的形态不利于放牧家畜采食，影响了羊只的采食行为，从而导致趋于低矮形态的莲座状、匍匐型物种优势度增加且具有较强的耐牧性[37-38]。

图7 不同放牧强度草地丛生型、直立型优势度变化

图8 不同放牧强度草地匍匐型、莲座型植物优势度变化

水土流失是黄土高原最主要的环境问题[39]，尤其是在黄土丘陵区。植被能够保持土壤减少侵蚀产沙[40-41]，在土壤侵蚀防治中发挥着极为重要的作用。因此，黄土丘陵区退耕草地适度利用首先应以保持水土为前提。本研究发现，低强度放牧可促进黄土丘陵区退耕草地植被群落发育，因此，从水土保持方面来说，低强度放牧并不会增加水土流失，同时也有利于草地健康可持续管理及增加经济收入。随着放牧强度进一步增加会导致该区域植被群落退化，可能会有水土流失风险，但是当放牧强度增加到一定程度，植物群落由丛生、直立型变为匍匐、莲座型，耐牧性增强，且植被群落数量特征和多样性均趋于稳定，此时水土流失并不一定会进一步恶化，相关问题需要进一步论证。

4 结论

黄土丘陵区低强度(粪球密度为1～10个·m-2)放牧可促进退耕草地植被群落发育，表现为植被群落数量、多样性增加，禾本科、豆科等物种数和优势度增加。当超过一定放牧强度(粪球密度为10个·m-2)，黄土丘陵区退耕草地植被群落数量、多样性下降，禾本科、豆科和其他科物种总优势度下降，种数减少。重度放牧(粪球密度为20～30个·m-2)增加了退耕草地植被群落的耐牧性，表现为植被群落数量、多样性特征趋于稳定，莲座和匍匐型物种增加，并代替丛生、直立生活型物种成为群落优势种，耐牧型增强。本研究从植物群落特征角度确定了黄土丘陵区退耕草地可进行适度放牧的可能性，为该区大面积退耕草地的健康发展和可持续管理提供了科学依据。