中国金缕梅科植物属的空间多样性定量研究

王 建，邱丽氚，岳晓英

（太原师范学院地理科学学院，山西 晋中 030619）

金缕梅科（Hamamelidaceae）均属木本植物，为灌木或小乔木。全世界27属，中国有18属［1-2］，分别为蕈树属（AltingiaNoronha）、山铜材属（ChuniaChang）、蜡瓣花属（CorylopsisSieb.et Zucc.）、双花木属（DisanthusMaxim.）、蚊母树属（DistyliumSieb. et Zucc.）、秀柱花属（EustigmaGardn. et Champ）、马蹄荷属（ExbucklandiaR. W. Brown）、牛鼻栓属（FortuneariaRehd.et Wils.）、金缕梅属（HamamelisLinn.）、枫香树属（LiquidambarLinn.）、檵木属（LoropetalumR. Brown）、壳菜果属（MytilariaLec.）、红花荷属（RhodoleiaChamp. ex Hook. f.）、半枫荷属（SemiliquidambarChang）、山白树属（SinowilsoniaHemsl.）、水丝梨属（SycopsisOliver）、四药门花属（TetrathyriumBenth.）、银缕梅属（ParrotiaC.A.Mey.）。其中，5个属为中国特有属植物，且均为单种属和寡种属，并且山铜材（Chunia bucklandioidesChang）、长柄双花木（Disanthus cercidifoliusMaxim var.longipesChang）、半枫荷（Semiliquidambar cathayensisChang）、四药门花（Tetrathyrium subcordatumBenth）属于国家Ⅱ级重点保护野生植物［3］，山铜材还被列入世界自然保护联盟（IUCN）红色名录（https：//dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.1998.RLTS.T32334A96989 55.en）等。金缕梅科植物具有重要的药用、观赏及实用价值，对金缕梅科植物属的空间多样性进行定量研究，确定其多样性中心，为日后保护、管理和利用金缕梅科植物资源有重要意义。

ArcGIS 软件的制图精度较高，可以从空间上制作、分析数据，探讨空间数据的分布规律。采用此技术，李果等［4］研究了中国裸子植物物种的丰富度空间格局与多样性中心，张殷波等［5］研究了中国兰科植物的多样性与地理分布，Yu 等［6］研究了中国杜鹃属的多样性格局。他们均在空间上确定了物种丰富度较高的地区，但均未测量其主要范围，未使用空间多样性格局指标对植物物种进行定量分析。邱丽氚等［7］研究中国壳斗科植物的空间多样性格局，但未研究特有属植物。目前，尚无利用ArcGIS技术研究金缕梅科植物属的空间多样性分布格局的相关报道。

金缕梅科植物的研究主要在植物分类［1-2，8］、系统发育［9-12］、遗传多样性［13-15］和物种多样性［16-17］等方面，但在空间多样性研究较少。戴蕃瑨［18］用表格方式列出金缕梅科植物各种在中国各省区的分布情况，认为中国以华南与西南部为分布中心；张志耘等［19］基于绘图的方式，画出金缕梅科及其属的分布范围，统计世界各区、中国各省区的属的数量及种的数量，提出金缕梅科植物的世界多样性中心位于中国长江以南与中南半岛北部之间。目前尚未有基于行政县对中国金缕梅科植物属的空间多样性进行系统地定量研究。

利用ArcGIS软件，以行政县为基本单元，制作中国金缕梅科植物各属的空间数据，量测其经纬度并计算空间多样性格局指标，定量地研究中国金缕梅科植物属的空间多样性，并分析其特有属的分布特点，为金缕梅科植物的保护、管理和利用提供依据。

1 数据与方法

1.1 数据收集

通过FRPS《中国植物志》全文电子版（http：//www.iplant.cn/frps2019/）、CVH 中国数字植物标本馆（https：//www.cvh.ac.cn/）、NSII-中国国家标本资源平台（http：//www.nsii.org.cn/）以及各省份地方植物志和正式发表的记录金缕梅科植物分布数据的期刊论文，获取每种金缕梅科植物精确到行政县一级的具体分布地点，不能确定到县一级的数据不采用，把所有同物异名种的分布地点合并，金缕梅科植物中不包括栽培种、杂交种。

1.2 研究方法

采用ArcGIS 软件（ArcGIS 10.4）制作中国金缕梅植物属的图形数据与属性数据。图形数据是以行政县为基本单元、比例尺为1∶1000000 的中国地图。属性数据为属的分布，得到每个行政县的金缕梅科植物属的数量。在属的空间分布中，孤立的一个县为一个斑块，相邻的县共同构成一个斑块，斑块中属的数量有所不同，形成不同的斑块类型，最后制作金缕梅科植物属的空间分布图。从图中不仅能获得经纬度，而且可以计算其空间多样性格局指标。

空间多样性格局指标计算公式为：

上式中，n：斑块；aij：斑块类型i中斑块j的面积；A：属分布的面积；ni：斑块类型i中斑块的个数；ei：斑块类型i的全部周长。

在Fragstats 3.3 软件中完成以上所述空间多样性格局指标计算。

2 结果与分析

2.1 中国金缕梅科植物属的空间多样性

中国金缕梅科植物属的分布，从最西端的西藏墨脱至最东端台湾宜兰，最北端的辽宁太平到最南端的海南三亚，所跨地理范围为18°09′N～41°12′N、95°26′E～121°75′E，表明金缕梅科植物分布范围较广。其分布的最北界沿着辽宁太平经北京、河北平山、宁夏银川、甘肃兰州、青海班玛至西藏林芝，大致沿着400 毫米等降水量线，集中分布于该线东南部（图1），该线是中国森林与草原的分界线［20］，说明金缕梅科植物属的空间分布基本与森林分布一致。

中国金缕梅科植物属的空间多样性格局中，多数属具有聚集性，其中最多11 个属聚集于一地，占中国金缕梅科总属数的61.1%。以秦岭-淮河为界，从属的数量来看，其南方明显多于北方地区，南方地区分布较聚集，最多有11 属集聚，而北方地区分布较分散，多以1 或2 个属集聚（图1），呈现南高北低的特点。从自然地理区域来看，北方地区金缕梅科植物属零星分布于东部和中部，主要位于华北平原、秦岭的北部；新疆、内蒙古、黑龙江、吉林以及青海和西藏的大部分地区没有金缕梅科植物分布；而南方地区各省区均有金缕梅科植物分布（图1）。从植被类型来看，金缕梅科植物集中分布于亚热带常绿阔叶林区（图1）。

图1 中国金缕梅科植物属数分布图Fig.1 Distribution of genera number in Hamamelidaceae of China

秦岭-淮河以北的甘肃南部、陕西南部、河南西部及南部的属数明显多于北方的其他区域，是北方金缕梅科植物属的重要分布地区。秦岭-淮河以南所有省区均有金缕梅科植物属的分布，且呈现不规则的连续分布（图1），说明南方地区是金缕梅科植物属的重要分布地区。

金缕梅科植物属的重要分布地区在纬度方向上呈三条垂直带状分布（图1），即西部从贵州东部、湖南西部向北经重庆东部、湖北西部进入陕西南部、河南西部，主要在25°16′N～33°02′N、107°02′E～111°24′E；中部从湖南东部、江西西部向北经湖北东部到达河南南部，主要在25°26′N～32°18′N、113°26′E～115°20′E；东部沿着江西东部、福建向北经浙江西部到达安徽南部和江苏南部，主要在24°43′N～31°17′N、116°49′E～119°05′E，其中西部垂直带状较宽，最为明显。三条垂直分布带上除了山铜材属为海南特有属外，其它17 属植物均有分布，三条垂直带主体均由分布范围较广的枫香树属、檵木属、金缕梅属、蜡瓣花属、水丝梨属、蚊母树属构成，半枫荷属、马蹄荷属、秀柱花属和蕈树属集中分布在三条垂直带的南部，牛鼻栓属和山白树属主要分布于三条垂直带的北部，壳菜果属和双花木属零散分布在三条垂直带上，银缕梅属分布狭窄，仅在东部和中部垂直带的中部地区，四药门花属和红花荷属分布在西部垂直带的南端（见图2）。

金缕梅科植物属数最多的区域集中分布于贵州东南部、湖南、江西、福建三省的南部与广西、广东两省区北部的省界处，即主要在23°59′N～26°27′N、107°39′E～117°35′E，在经度方向上形成明显水平带状分布，并沿着纬度方向上的三条垂直带向北延伸，该水平分布带是金缕梅科植物属多样性中心。金缕梅科植物属多样性中心由广泛分布的枫香树属、檵木属、蜡瓣花属、水丝梨属、蚊母树属，还有以南亚热带为分布中心的半枫荷属、马蹄荷属、秀柱花属、蕈树属和红花荷属构成。山白树属是中国金缕梅科分布最北的属之一，银缕梅属仅分布于安徽省界处周围，山铜材属为海南特有属，这三属均不在多样性中心带上，其他属分散于金缕梅科植物多样性中心带上（见图2）。此外，云南南部、广西西南部以及海南岛中西部属数也较多。随着属数逐渐减少，属的分布区域不断向外围扩展，集聚程度变小，而分散程度变高，分布区逐渐连为一体。

2.2 中国金缕梅科植物特有属的空间分布

中国金缕梅科植物特有属是指仅分布于我国范围内的，或该特有属所有种类均分布于我国，但其中某一种同时也分布于邻近地区的属，共5属［21］，即山铜材属、牛鼻栓属、半枫荷属、山白树属和四药门花属，占中国金缕梅科植物总属数的27.8%。

从温度带来看，中国金缕梅科特有属植物主要集中分布于亚热带地区，可延伸到暖温带中部和热带地区（图3），本结果支持Huang 等［22］认为中国特有植物在属一级上，大部分分布在秦岭以南、横断山以东的观点。中国金缕梅科植物在北亚热带和南亚热带地区呈两条明显水平分布带（图3）。山白树属与牛鼻栓属主要分布于亚热带北部，位于亚热带常绿阔叶林和温带落叶阔叶林交错区，从秦岭向东经长江中下游平原到达长江三角洲地区，主要在29°44′N～33°27′N、104°38′E～121°9′E。两属为近缘属，在地理分布、生态习性及形态解剖等方面［23］具有一致性，构成了北亚热带地区的水平带状分布。半枫荷属和四药门花属主要集中于亚热带南部，位于亚热带常绿阔叶林和热带季雨林交错区，从贵州东南部、广西北部向东经湖南南部、广东北部至江西南部和福建，主要在23°16′N～27°15′N、107°42′E～119°45′E，构成南亚热带地区的水平带状分布。另外山铜材属仅分布于热带，属于海南特有属。

图3 中国金缕梅科植物特有属空间分布Fig.3 The spatial distribution of endemic genera of Hamamelidaceae in China

2.3 中国金缕梅科植物属的空间多样性格局

中国金缕梅科植物中属共有11个类型的斑块，表明斑块丰富度为11（表1），属的11 个类型分别由属的数量为1至11所组成（图1）。当属的类型为1，属的数量也为1，表示斑块中仅有1 个属；当属的类型为2，属的数量也为2，表示斑块中有2 个属，依此类推，属的类型即为属的数量。当属的类型为1时，表示一个属单独分布；当属的类型大于1时，表示两个及两个以上的属集聚在同一个县或同一个斑块上分布，这时其属的空间多样性比属的类型为1 时明显。

当中国金缕梅科植物属的数量为1 时，其空间多样性格局指标，包括占类型面积、占景观面积的比例、斑块个数、最大斑块指数、景观形状指数的值均高于属的数量大于1 时的值（表1），说明中国金缕梅科植物以1 个属单独分布占绝对优势，属的独立性较强、聚集度较低。当属的数量增加，其空间多样性格局指标的值总体呈逐渐降低的趋势（表1），表明随着属的数量增加，属的空间多样性越明显，但属的分布范围逐渐缩小，同时聚集度升高，独立性减弱（图1），许多属主要分布于金缕梅科植物属的多样性中心带上。属数量较多的地域周围分布有属数量较少的地域，表现出属间关联性。

表1 中国金缕梅科植物中属的空间多样性格局Table 1 Spatial diversity patterns of genera in Hamamelidaceae of China

3 结论与讨论

本研究利用ArcGIS 软件制作中国金缕梅科植物属的空间数据及分布图，以行政县为基本单元，根据属的数量多少划分属类型，基于斑块、属类型及其分布区，研究金缕梅科植物属的空间多样性特点，量测其经纬度并计算出空间多样性指标，使空间多样性定量化，为金缕梅科植物的保护、管理和利用提供依据。

从纬度方向来看，中国金缕梅科植物属呈三条带状分布：西部从贵州东部、湖南西部向北经重庆东部、湖北西部进入陕西南部、河南西部，即巫山向北经雪峰山到达秦岭南部；中部从湖南东部、江西西部向北经湖北东部到达河南南部，即南岭北部向北至大别山；东部沿着江西东部、福建向北经浙江西部至安徽南部、江苏南部，即沿着武夷山脉向北进入江南丘陵的东北部至天目山，以西部较宽的垂直带状最为明显。三条垂直带基本沿着山地［24］由亚热带向暖温带地区延伸，属的集聚性逐渐降低。部分支持张志耘等［19］认为“金缕梅科植物基本上是一个亚热带、热带山地分布的科”的观点。

从经度方向来看，金缕梅植物属数最多的地方集中分布在贵州东南部、湖南、江西、福建三省的南部与广西、广东两省区北部的省界处，形成明显水平带状分布，是金缕梅科植物属多样性中心。该多样性中心的形成受季风影响较大，经第四纪冰川作用后，秦岭山脉逐渐抬升，阻挡来自北方的西伯利亚冷空气向我国南部移动，冬季风势力逐渐减弱，使我国南部地区降温幅度远比北方小［21］。同时来自太平洋与印度洋的夏季风主要给我国东部带来丰富的降水，使南方地区的水热条件更适合金缕梅科植物的生长。

戴蕃瑨［18］认为中国金缕梅科植物以华南与西南部为多样性中心，张志耘等［19］认为金缕梅科的世界多样性中心在中国长江以南与中南半岛北部之间，本文将中国金缕梅科的多样性中心细化到水平带 上，主 要 在23°59′N～26°27′N、107°39′E～117°35′E，定量地反映出中国金缕梅科植物属的空间多样性分布规律。

中国金缕梅科特有属植物在北亚热带和南亚热带地区呈现两条明显水平分布带，前者为亚热带常绿阔叶林和温带落叶阔叶林交错区，后者为亚热带常绿阔叶林和热带季雨林交错区。分布范围较广的牛鼻栓属和山白树属为落叶树种，在北亚热带地区构成明显的水平带状分布。半枫荷属、四药门花属为常绿树种，在南亚热带地区形成明显水平带状分布，基本位于金缕梅科植物属多样性中心带上。廖文波等［25］以省为分布单元认为半枫荷属以粤北至粤东为中心向东至浙江，西至贵州，向南至海南形成连续分布区，而本文以县为分布单元，更精确体现半枫荷属从东南丘陵延伸至云贵高原东部，南至海南岛南部，呈不连续分布。缪绅裕等［26］以表格的形式对四药门花属进行统计，认为此属仅在广东、广西、贵州和香港四省区分布，本研究通过空间分布图更直观看出四药门花属分布的具体行政县及空间分布上的间断性。山铜材属仅分布于热带，是海南特有属，主要位于海南中南部，此处山区连续性高，生境破碎化程度较小，适宜该属植物生长，与凌少军等［27］研究海南苦苣苔科植物分布特点相一致。

在金缕梅科植物属的三条垂直带和多样性中心的构成上，双花木属、红花荷属、马蹄荷属、山白树属、蜡瓣花属和银缕梅属均为较原始和古老的属［19］。最早的双花木属和红花荷属的种子化石均发现于晚白垩纪的中欧地区［28］，普遍被认为是最原始的属，在中国均有分布，双花木属零散分布于三条垂直分布带上，红花荷属集中在多样性中心至热带地区。最早的马蹄荷属和山白树属化石均发现于古新世［29-30］，在中国均有分布，马蹄荷属集中分布在多样性中心，山白树属是中国金缕梅科植物特有属，主要在垂直带的北部。蜡瓣花属的化石在第三纪遍布欧洲，但现存植物并未在欧洲发现［19］，大多数分布于我国南部，位于三条垂直带和水平带上。银缕梅属的叶片化石在第三纪中新世中国山东曾有记录［2］，现在仅分布在安徽省界处周围。从空间分布来看，水平方向上的垂直带和多样性中心保存了金缕梅科较原始和古老的属，可以推断中国南部为金缕梅植物的起源地区，比Huang 等［31］认为中国的特有植物在东部季风区相对古老更具体，部分地支持Xiang 等［32］结合古生物学和分子学资料研究指出金缕梅科植物可能起源于亚洲热带地区的观点。

该文采用的空间多样性格局指标包括占类型的面积、占景观面积的比例、斑块个数、最大斑块指数和景观形状指数。属类型即代表属的数量，通过计算比较当属数量不同时各项指标的差异，从而获得空间多样性分布规律。当金缕梅科植物属数量为1 时，其各项指标值均最大，说明属的独立性较强，呈优势态分布，这在北方地区表现特别明显。当金缕梅科植物属数量逐渐增加，属的空间多样性越明显，其各项指标总体逐渐降低，这在南方地区表现更为明显。其原因是北方地区主要分布于暖温带地区，纬度较高，温度较低，属的数量少且聚集程度低，分布范围大，使类型面积等各项指标值均较高；而南方地区属亚热带和热带地区，纬度较低，温度较高，气候与地形条件复杂，环境较优越，为不同金缕梅科植物属创造适宜的生存条件，属数量较多且聚集程度较高，相对来说分布范围缩小，使类型面积等各项指标值均偏低。

李果等［4］与张殷波等［5］研究中国的植物不同，但植物的分布范围却一致，分布在全国各省区，中国裸子植物在属级别上以横断山脉-岷山和华中山地丰富度最高，特有种丰富度格局与全部物种丰富度格局相似；中国野生兰科植物特有种的分布与全部物种的分布呈现出不同的格局，并且兰科特有种比例较高的地区呈离散分布。该文研究发现中国金缕梅植物的分布与上述植物的分布范围、丰富度格局、特有分布有所不同，金缕梅科分布于中国的东南半壁，特有属的空间分布呈现出与所有属不同的分布格局，特有属呈现出两条连续水平带状分布，所有属的多样性中心呈明显水平带状分布，并沿着三条垂直带向北延伸。与Lu等［33］的“中国东部木本植物属的物种丰富度较高”的观点一致。