蓝云杉在不同立地条件下的生长性状与营养元素间的相关性*

周卓玲，许娜，王丽芳，马建伟，安三平

(甘肃省小陇山林业科学研究所 甘肃省次生林培育重点实验室，甘肃小陇山森林生态系统国家定位观测研究站，甘肃 天水 741022)

蓝云杉(Piceapungens)，属松科(Pinaceae)云杉属(Picea)，原产北美的一种兼具用材和观赏的优良树种，我国20世纪80年代从美国、加拿大引进该树种。蓝云杉对低温、干旱气候有较强适应性且速生，同时蓝云杉针叶色泽靛蓝，观赏价值较高，作为城市优良绿化树种在我国有广阔的应用前景[1]。近年来，蓝云杉研究主要从扦插繁育[1]、菌根化育苗[2]、体细胞胚发生技术[3-4]和种源苗期试验[5-6]方面开展工作，但不同立地条件下蓝云杉生长和针叶营养元素间的相关性的研究未见报道。环境因子对蓝云杉幼林生长的影响需要选择恰当的指标，主要包括地理、气候和针叶营养元素含量对蓝云杉幼林生长的影响，生长因子主要包括造林成活率、树高和胸径作为评价因子，环境因子包括气候、地形因子[7-8]。

甘肃省地处中纬度欧亚大陆腹地，南北跨度大，海拔相差较大，同时受这种复杂地形影响，甘肃各地气候变化具有很大的差异性和复杂性，降水分布极不均匀[9]，针叶元素含量影响着植株的形态生长。甘肃小陇山林业科学研究所从美国科罗拉多州引进蓝云杉种子，经过育苗和强化培育3 a，分别在甘肃陇南山地、黄土高原丘陵沟壑区、中部干旱半干旱区、祁连山区、河西走廊荒漠区5个生态区8个试验点布设试验测定林，调查不同试验点的地理位置、气候因子对蓝云杉生长的影响，进行针叶营养元素与生长性状的相关性分析,阐明不同生态区蓝云杉生长性状的变异程度与针叶营养元素间的关系，以确定蓝云杉生长受营养元素的限制因子，为蓝云杉速生丰产栽培提供依据。

1 试验区概况和研究方法

1.1 试验地概况

采用从美国科罗拉多州引进的蓝云杉种子，经育苗和强化培育3 a，达到平均苗高26.5 cm之后，于2015年在甘肃省行政区域内不同生态区布设试验点8处。其中：天水行政区域的小陇山林科所和小陇山沙坝试点，代表陇南山地生态区，分别位于天水市麦积区小陇山林科所试验基地和秦州区小陇山沙坝国家云杉种质资源库；庆阳行政区域的庆阳正宁和合水试点，代表黄土高原丘陵沟壑生态区，分别位于庆阳市正宁中湾林场国家油松良种基地和庆阳合水县；定西行政区域的临夏和临洮试点，代表中部半干旱生态区，分别位于定西临洮县城西花木基地和临夏市林科所试验基地；张掖试点，代表祁连山生态区，位于张掖市龙渠国家青海云杉/祁连圆柏良种基地；民勤试点，代表河西走廊荒漠生态区，位于武威市民勤治沙综合试验站，各试点气候因子近5 a平均值见表1。

表1 5个生态区8个试验点地理-气候因子

1.2 调查方法

2020年调查与测定5个生态区的8个试验点的蓝云杉人工林(株行距2 m×2 m)，在每处试验点布设20 m×20 m固定标准地3块，分别调查保存率、测量每株的树高(H)、新梢长(I)、冠幅(C)。在8个试验点分别进行枝条取样，随机选取生长健壮的当年顶轮侧枝的枝条，带回室内测定和送样测定，从枝条上共剪取300个针叶混合后分为3份(3次重复)，每份针叶装入信封袋内并放入干燥箱中，于105 ℃杀青30 min，之后调节至70 ℃烘干，并进行研磨，过筛，每份得到5 g样品。分别用元素分析仪测定全氮(TN)、全碳(TC)含量，用H2SO4-H2O2消煮-钼锑抗比色法测定全磷(TP)含量，用蒽酮比色法[10]测定可溶性糖和淀粉含量。

1.3 数据处理

采用 SPSS 19.0软件对数据进行统计分析。运用单因素(one-way ANOVA)分析不同生态区蓝云杉树高、新梢、冠幅间的差异；用Pearson法进行生长性状与营养元素的相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同试验点蓝云杉生长性状差异分析

由表2可知，在除民勤试验点之外的7个试点保存率都在90%以上，均高于民勤试点(80.7%)10%，说明蓝云杉在7个试点均具有一定的生态适应性，在民勤试点由于干旱而有轻度枯枝，但保存率也达到80%以上。由此说明，蓝云杉在陇南山地、黄土高原丘陵沟壑、中部半干旱、祁连山区4个生态区为适生区，在河西走廊荒漠区为一般适生区。幼林期郁闭度较低，植株个体间发生竞争，保存率低主要由环境因素引起的，保存率是反映生态适应性的关键指标，保存率越高则生态适应性越强。在8个试验点中，在小陇山林业科学研究所试验点平均树高最大(192.5 cm)，其次为小陇山沙坝试验点(153.4 cm)，最小为民勤试验点(82.1 cm)。小陇山沙坝试验点树高变异幅度最大，变异系数40.1%。在小陇山沙坝、正宁、张掖试验点的冠幅都最大，平均冠幅接近1.0 m，临洮和民勤试验点的冠幅最小。

表2 蓝云杉8个试验点生长差异和保存率比较

2.2 不同试验点蓝云杉针叶营养元素差异分析

由表3可知，8个试验点蓝云杉针叶营养元素全磷、全氮、全碳、可溶性糖、可溶性淀粉都呈极显著差异(P<0.01)，不同试验点的方差分量百分比都达到87%以上。说明不同试验点蓝云杉针叶元素含量受环境影响较大，同一试验点针叶元素营养含量无显著差异。

由表4可知，全磷、全氮、可溶性糖含量临洮试验点的最大，分别为2.62 mg/kg、3.03%、1.53 mg/kg，民勤试验点相对较小(0.95 mg/kg、1.27%、1.06 mg/kg)；全碳含量临夏试验点最大(50.45%)，张掖和小陇山林科所试验点相对较小；可溶性淀粉民勤试验点相对较大(95.68 mg/g)，小陇山林科所相对较小。临洮试验点全磷、全氮、可溶性糖含量相对较大，该试验点当年生长量也相对较大，但全碳含量相对较小；小陇山林科所试验点针叶营养全氮、全碳、可溶性淀粉相对较低，但平均树高相对较大。表明影响蓝云杉生长性状的元素不是单一的，而是元素间共同作用的结果。

表4 不同试验点蓝云杉针叶营养元素差异比较

2.3 不同试验点蓝云杉生长性状与地理-气候因子和针叶元素含量相关分析

由表5可知，蓝云杉的树高、新梢长和冠幅与试验点的纬度、年蒸发量存在极显著的负相关，与试验点海拔存在显著的负相关，与年降水量存在极显著的正相关。树高、新梢长、冠幅生长量受到纬度、年蒸发量、年降雨量的影响，随着纬度、年蒸发量的增大和海拔的升高，生长量减少。但由于民勤试验点的年蒸发量大和降雨量小，导致生长量相对较小，但保存植株能够正常生长，故蓝云杉在甘肃行政区域内在海拔1 000～1 800 m的范围内都可以正常生长。

表5 不同试验点地理和气候因子与蓝云杉生长性状的相关性

由表6可知，不同试验点蓝云杉树高与可溶性淀粉含量呈极显著正相关，与全碳含量、可溶性糖呈极显著负相关；新梢与全碳含量、可溶性糖呈极显著负相关；冠幅与全氮呈极显著正相关，冠幅与可溶性糖呈极显著负相关。

表6 不同试验点蓝云杉针叶营养元素与相生长性状相关性

2.4 蓝云杉生长量与针叶营养元素含量回归分析

为了探讨不同试验点蓝云杉的生长量差异，将8个试验点的蓝云杉生长量和针叶营养元素统一考虑。8个试验点9 a生蓝云杉为幼林，针叶的营养元素测定时采集的是当年新生枝针叶，因此探讨蓝云杉针叶营养元素含量与新梢长关系应更为合理。以测定的5种营养元素含量为自变量(X1～X5)，以相应的新梢长为因变量(D)进行双重筛选逐步回归分析，建立营养元素与生长量之间的相关方程如下：Di=868.113+3.624X2-16.569X3-20.924X4。其中：X2代表全氮含量，X3代表全碳含量，X4代表可溶性糖，然后将测定的元素含量代入方程求出生长量的估计值，并与实际的生长量比较，以评价回归方程在实际中应用的可能性(表7)。逐步回归分析结果表明，在5个营养元素中，对蓝云杉新稍生长影响较大的元素为全磷含量、全碳含量、可溶性糖3个元素，其中TN元素为正向效应，而全氮含量、可溶性糖为负向效应。

表7 新梢长的实测值与回归值对比

3 讨论与结论

植物的表型多样性是遗传多样性和环境多样性的综合体现[11]，表型性状是环境与遗传因素共同作用的结果，植物形态特征的变异有其固有的遗传基础，受遗传与环境的综合作用，形态特征变化常常可作为遗传变异的表征之一[12]。本研究天水2个试验点树高年均生长量是民勤试验点的2.4倍。不同试验点的蓝云杉的树高、新梢、冠幅生长量差异都较大，蓝云杉的树高、新梢、冠幅在同一地区变异系数均在14.6%以上，表明不同生态区蓝云杉生长量受地理生态因子影响较大，遗传因素对蓝云杉的植株形态变异影响较小，蓝云杉能够通过调节自身的生长性状来适应外界的环境影响。张萍等[13]对南方7个省区36个木荷(SchimasuperbaGamd.)种源苗木生长和种子性状表型的研究结果表明，木荷苗高和地径与产地的纬度显著相关，与经度相关性较小，温度是造成这种纬向变异模式的主要环境因子，木荷种子性状表型的主导因素是年降水量。王标等[14]在对安徽等13省区31个种源麻栎(Quercusacutissima)1 a生播种苗生长状况与种源地地理位置和环境因子的相关性分析结果表明，株高与经纬度、年均降水量、年均温度皆存在显著的相关性。本研究结果蓝云杉生长性状受纬度、年蒸发量和降水量的影响，存在较大的差异，随着不同试验点纬度的升高和年度蒸发量的增大，生长量减少，随着年降水量的增大，生长量增大。

叶片中的养分含量与树木生长量关系密切。氮是蛋白质构成的主要元素，叶中氮的含量促进蛋白质和叶绿素的形成，使叶色深绿，叶面积增大，促进碳的同化，有利于产量增加，品质改善。碳同位素可用来指示植物的生长性能及其所处水分条件[15]。可溶性糖和淀粉都是参与植物生命代谢的重要物质，在植物体内的代谢中很大程度影响着植物的生长[16]。本研究不同生态区蓝云杉针叶元素含量全磷、全氮、全碳、可溶性糖、可溶性淀粉都呈极显著差异，同一地区针叶元素含量无差异，这反映了蓝云杉在生长过程中因各自所在地的自然选择压不同产生了针叶元素吸收和利用上的遗传差异。在杉木(Cunninghamialanceolata)种源变异规律的研究中N、P、K、Ca、Fe中P、K、Fe含量的差异显著，这是由于西藏各地区气候土壤条件的独特性和长期的地理隔离而形成的林芝云杉(Picealikiangensis)对一些无机元素在吸收利用上的独特变异模式[17]。刘阳等[18]研究辽宁东部山区日本落叶松(Larixkaempferi)针叶中常量元素N含量相对稳定，地区间差异不大；P、K变动相对较大，微量元素中Mn的含量差异大，Fe次之，Cu、Zn变化大体一致。甘肃5个生态区8个试验点针叶养分含量的显著差异除受到环境因子的影响外，还与蓝云杉种内存在着个体遗传差异有关，而且植物对环境的适应往往是多种生态因子综合作用的结果[19]，蓝云杉针叶中TN含量在不同地区差异较大，9 a生树高比较，小陇山地区树高最大为192.93 cm；新梢生长量最大为正宁地区28.37 cm；张掖地区树冠生长量最大为92.95 cm。

本研究通过相关分析表明针叶元素全磷、全氮、全碳、可溶性糖、可溶性淀粉含量对蓝云杉生长性状影响较大，针叶元素含量影响着植株的形态生长。为进一步确定限制蓝云杉生长的针叶营养元素，利用双重筛选逐步回归分析，通过探讨蓝云杉针叶营养元素含量与新梢生长量关系，结果表明，全磷、全氮、可溶性糖是影响甘肃地区蓝云杉生长的限制因子。刘阳等[18]研究表明，N、K、Zn是影响辽东地区日本落叶松生长的限制因子。有研究表明，油松林木针叶中营养元素N、P、K、Ca的百分含量有显著的相关性[20]。不同生态区蓝云杉针叶营养元素全磷、全氮、可溶性糖有显著正相关外，其它元素间均无相关，这与韩文轩等[21]对植物叶片的氮含量、磷含量关系研究结果一致，其主要原因可能是全磷、全氮是植物生长的重要限制元素，共同参与植物体内的基本生理生化过程，受外界环境的影响相同，因而表现出较好的一致性。