扒晒对麻竹叶片及竹笋碳氮产物的影响*

王敏，赵婷，郑风英，荣俊冬，陈礼光，郑郁善，苏小青

(福建农林大学 林学院，福建 福州 350002)

麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)属于禾本科(Gramineae)牡竹属(Dendrocalamus)大型丛生竹，直径可达15～30 cm，秆高可达 20～25 m，在南亚热带及部分中亚热带地区均有广泛分布[1]，是我国南方地区栽培最广的竹种之一[2]。麻竹具有萌发能力较强、生长快速、枝叶繁茂及产量高等特点[3]，为食用、水土保持、材用、绿化观赏等[4-6]多用途竹种，以产笋或做纸浆材为主[7]。麻竹叶片宽厚，气味香溢，其提取物具有较高的生物活性[8]，麻竹叶片可作商品叶，如粽叶等[9]。麻竹发笋周期长、竹笋脆嫩可口、有较高的营养价值，深受人们喜爱，竹笋中含有 20余种氨基酸和多种人体必需的微量元素[10]，是我国 30 多种常见竹笋中品质最优、含糖量最高的品种之一[11]，通常加工成笋干、罐头、小吃等，为村民带来可观的经济收入[12]。

扒晒是指笋期之前在丛生竹的竹丛周围用锄头将土壤自表层向内扒开，使竹株杆基上的笋芽曝晒阳光，刺激和促进笋目萌发的过程[13]。通过扒晒措施可以提高土壤温度，同时还可以疏松土壤[14]，增加笋芽的生理积温和诱导笋芽萌发所必需的生长激素来促成竹笋早出，达到高产和稳产的效果。扒晒后需及时培土，防治笋芽见光变绿，导致笋体老化，降低竹笋食用品质与经济价值。研究表明，提前晒目和足够的晒目时间具有延长绿竹(Dendrocalamopsisoldhami)笋期和提高绿竹经济产量的效果，提前20 d晒目和晒目历期20 d的处理比对照提前36 d出笋，延长笋期32 d[15]。此外，扒晒与施肥结合还能促进竹丛提早进入笋期和出笋高峰期，对提高笋产量具有协同促进作用，也能够在一定程度上降低退笋率[13]。目前，扒晒在绿竹、云南甜龙竹(Dendrocalamusbrandisi)[16]的栽培繁育中已有运用，主要集中研究竹笋产量与笋期延长等方面，而关于扒晒对麻竹叶片生理变化及竹笋营养物质的研究鲜见报道。本研究以福建省漳州市南靖县红新村麻竹为试验对象，研究不同的扒晒条件下麻竹叶片叶绿素、可溶性糖、淀粉及非结构性碳水化合物(NSC)等生理指标的变化，麻竹笋可溶性糖、淀粉及NSC等营养物质含量的变化规律，分析不同扒晒处理对麻竹叶片和竹笋品质的影响，为麻竹优质培育和扒晒生理机制的进一步研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验样地位于福建省漳州市南靖县红新村(117°26′53″E、24°38′52″N)，位于博平岭山脉东南侧，境内山丘众多，峰峦起伏。亚热带季风气候，年平均气温20.4～22.3 ℃，最冷月(1月)平均气温 11.1～15.1 ℃，极端最低气温-2.9 ℃，极端最高气温40.3 ℃；年平均无霜期312 d。年平均降水量1 798 mm。日降雨量≥0.1 mm的年平均降雨日数有151.6 d，占全年日数的1/3以上。植被主要是五节芒(Miscanthusfloridulus)、狗尾草(Setariaviridis)、鬼针草(Bidenspilosa)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)等。土壤以黄红壤为主，土层厚度60～80 cm。腐殖质层厚，有机质含量丰富，土壤全氮含量0.73 g/kg、全磷含量0.26 g/kg、全钾含量14.51 g/kg、水解氮含量175.62 mg/kg、速效磷含量8.31 mg/kg、速效钾含量14.64 mg/kg、pH值 4.59。

1.2 试验设计

通过调查竹林基本情况，砍伐前样地的立竹密度平均为270丛/hm2，竹丛年龄范围在1～4 a，每丛为8～13株，平均胸径6 cm，平均竹高10 m。选取接近平均水平的竹丛为试验竹丛，调整竹丛株数至7株，砍伐4 a竹株，保持年龄结构为2︰3︰2(1 a︰2 a︰3 a)。

扒晒试验采用3因素3水平正交设计(表1)。以10 ℃作为麻竹生物零度，设置持续15 d日积温(A)为≥75、≥120和≥180 ℃/d。查阅当地近5 a气象数据，得出3月月均温为16 ℃左右，4月月均温为21 ℃左右。当气温达到试验所需温度时开始进行试验，即当近15 d日均温分别为15、18和22 ℃时，将竹丛表土环沟往外扒开，使竹蔸充分暴露于阳光中。晒目历时(B)为20、30和40 d；晒目土层深度(C)为20、30和40 cm。试验于2019年3月上旬开始，2019年4月中旬所有处理实施完毕。每个处理重复3次、共27个标准竹丛。扒晒试验结束后，将扒开的土壤重新覆盖并培土至笋目以上20～25 cm，施肥结合培土进行。

表1 扒晒正交设计表

1.3 指标测定方法

发笋初期(6月18日)选取每一处理每株中上部向阳的成熟无病害的功能叶片制成混合样品与出土20～30 cm笋体，置于冰盒保存，迅速带回福建农林大学田间实验室。将叶片和笋体用清水洗净以棉花擦拭干净后，平铺放置通风处，风干后分装入牛皮纸袋内，置于鼓风干燥箱内105 ℃杀青15 min后，70 ℃烘干至恒重，用搅拌机进行粉碎过60目筛置于装有变色硅胶的干燥器中备用。

叶片可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法[17]；采用95%乙醇浸提法测定叶绿素含量[18]，根据叶绿素提取液在645 nm和663 nm处的光密度值计算出叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250 法[19]；淀粉含量采用蒽酮比色法[17]；竹笋可溶性糖含量的测定参考蔬菜中铜还原碘量法[20]，淀粉含量的测定参考国标中食品淀粉测定的酸水解法[21]。每个处理重复3次。

1.4 数据处理

采用Excel 2010对试验数据进行计算整理与数据统计，采用SPSS 19.0进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，并用Duncan法进行多重比较，利用极差分析法筛选最优组合。图表制作利用Origin 9.1 软件来完成。

2 结果与分析

2.1 不同扒晒处理对麻竹叶片光合色素的影响

不同扒晒处理麻竹叶片的生理指标结果(图1)表明，叶片各叶绿素均存在明显差异。处理8叶绿素a、叶绿素b含量均最高，其次为处理4，两者差异不显著，处理6最低；处理8总叶绿素含量最高，且与其他处理显著差异(P<0.05)，其次为处理4，处理6最低。因此处理8最有利于光合色素合成；而处理6含量最低，最不利于光合色素的形成。

通过R值比较试验的主次因素，一般情况下R值越大说明该因素对指标影响程度越大[22]。麻竹扒晒后不同处理下叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的极差结果(表2)显示，3个影响因素对叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的影响程度由大到小均为：C>B>A。其中晒目深度为30 cm时，最有利于叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的形成，但晒目深度为40 cm时，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素均受到抑制；随着晒目历时的增加，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的含量均呈逐渐减小的趋势；日积温大于等于180 ℃/d时叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量均为最高。根据叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素的 k值得到最佳处理组合均为：A3B1C2，即日积温≥180 ℃/d、晒目历时10 d、晒目深度为30 cm。

表2 不同扒晒处理下麻竹叶片光合色素含量极差分析

2.2 不同扒晒处理对麻竹叶片生理指标的影响

不同扒晒处理麻竹叶片的生理指标测定结果(图2)表明，各处理叶片生理指标存在一定差异。其中，处理8淀粉与NSC含量均为最高，分别比平均值高13.42%和7.31%，其次为处理4，处理6淀粉与NSC含量均最低。处理5可溶性糖含量最高且与其他处理差异显著(P<0.05)，处理2与处理3次之，处理9最低。处理4可溶性蛋白含量最高，其次为处理2，两者差异不显著，处理3最低。

对扒晒处理后麻竹叶片各生理指标进行极差分析(表3)，3个影响因素对麻竹叶片淀粉与NSC含量的影响程度由大到小均为：B>A>C，对可溶性蛋白的影响程度排序为：B>C>A，影响叶片可溶性糖含量的因素次序为：C>A>B。综合各项指标R值的大小，3个影响因素中晒目历时对麻竹叶片生理指标的影响程度最大，其次为晒目深度，日积温影响最低。其中，随着晒目历时增加，淀粉、NSC与可溶性蛋白的形成均受到抑制；晒目历时为20 d时有利于可溶性糖的形成，30 d时可溶性糖的形成受到抑制。3个水平晒目深度下，可溶性糖和NSC含量均较高；但当晒目深度为40 cm时会降低淀粉和可溶性蛋白的含量。日积温大于等于180 ℃/d时可提高叶片淀粉、NSC与可溶性蛋白含量；随着日积温的增加，叶片可溶性糖的含量逐渐下降。

表3 不同扒晒处理下麻竹叶片生理指标的极差分析

根据淀粉、可溶性糖、NSC及可溶性蛋白的k值得到最佳处理组合分别为A3B1C2(淀粉)、A1B2C3(可溶性糖)、A3B1C3(NSC)、A3B1C2(可溶性蛋白)，综合各项指标的k值得到最佳处理组合是A3B1C2，即日积温大于等于180 ℃/d、晒目历时10 d、晒目深度为30 cm。

2.3 不同扒晒处理对麻竹笋营养物质的影响

不同扒晒处理麻竹笋营养物质的结果表明(图3)，扒晒后各处理对麻竹笋淀粉、可溶性糖及NSC含量均具有一定影响。麻竹笋的淀粉含量以处理8最高，其次为处理4，最低为处理6，最高与最低相差约1.16倍且差异显著。处理8与处理4的可溶性糖含量显著高于其他处理(P<0.05)，处理5最低。处理8的NSC含量最高，处理4次之，两者均显著高于其他处理(P<0.05)，处理5最低。

对扒晒处理后麻竹笋各营养物质进行极差分析(表4)可知，3因素对各营养物质的影响程度不同，在淀粉方面表现为：B>A>C，而在竹笋可溶性糖和NSC均表现为：C>A>B，说明晒目深度对麻竹笋营养物质影响最大，其次为日积温，晒目历时影响最小。对晒目深度而言，当晒目深度为30 cm时最有利于淀粉、可溶性糖与NSC的形成。随着日积温的增加，淀粉、可溶性糖与NSC含量明显增加，对三者的积累均有促进作用。而晒目历时的作用则相反，随着晒目历时的增加，淀粉与NSC含量均出现下降的趋势，但是在第3水平时，可溶性糖含量较高。可溶性糖、NSC与淀粉虽R值排序不同，但是最佳组合相同，均表现为A3B1C2，即日积温大于等于180 ℃/d、晒目历时10 d、晒目深度为30 cm。

表4 不同扒晒处理麻竹笋营养物质的含量极差分析

3 讨论与结论

叶绿素是植物体内重要的光合色素[23]，叶绿素含量的变化可反映植物在不同处理下的光合能力[24-27]。本研究表明，扒晒处理对麻竹叶片各光合色素均有显著的影响。3个影响因素中晒目深度对光合色素的影响程度最大，其次为晒目历时，日积温影响最低。晒目深度为30 cm时各叶绿素含量最高，这说明一定的晒目深度使笋目充分暴露于阳光下，可以促进叶绿素形成；但晒目深度为40 cm时，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素均受到抑制，可能是挖土的深度过大，导致土壤水分蒸发速率升高，降低了其根系对周围水分的吸收，导致叶片光合能力下降，因而降低各各叶绿素的含量。随着晒目历时的增加，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素均呈逐渐减小的趋势，说明过长的光照时间会致使叶绿素含量下降[28]，这可能是由于笋目长时间暴露于光照下，导致叶绿素形成较为困难且容易被破坏或降解，植物体难以消耗叶绿素吸收的全部光能，从而产生光抑制[29]。日积温大于等于180 ℃/d可增加叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量，说明该积温范围有利于叶绿素含量的提高，对叶片提高光能利用率具有促进作用，从而进一步为营养物质的积累提供一定基础[30]。

碳水化合物是植物光合作用的主要产物，其中的非结构性碳水化合物(NSC)作为参与植物生命代谢的重要物质，主要包括淀粉与可溶性糖两大部分[31-32]。植物中的可溶性蛋白质是重要的氮素代谢产物之一，是植株生命活动的执行者[33]。非结构性碳水化合物和可溶性蛋白作为表征植物理化特性重要的指标，其含量变化是植物生长情况的直接反映[34-35]。本研究发现，扒晒处理对麻竹叶片生理指标均有不同程度的影响。3个影响因素中晒目历时对麻竹叶片生理指标的影响程度最大，其次为晒目深度，日积温影响最低。随着晒目历时的增加，淀粉、可溶性糖、NSC与可溶性蛋白总体均受到抑制，过长的晒目时间降低了叶绿素的含量，进而导致叶片光合产物与代谢物质的合成均受到抑制。3个水平晒目深度下，可溶性糖和NSC含量均较高，但晒目深度为40 cm时会降低淀粉和可溶性蛋白的含量，说明适当的晒目深度对光合产物与代谢物质的积累有促进作用，影响了叶片的生理功能，但过大的晒目深度会降低光合产物与代谢物质的含量，对植物生长有一定抑制作用。日积温大于等于180 ℃/d时可提高叶片淀粉、NSC与可溶性蛋白含量[36]，在适当的积温范围内，叶片理化特性得到了促进。

麻竹等笋用丛生竹在经营栽培时往往会出现竹根重叠集中的现象，使得竹株对阳光吸收并利用的效率和营养物质的吸收等方面产生了明显的限制作用[37]。扒晒可以截断麻竹表层细根，防治根系结网。对扒晒处理后麻竹笋各营养物质进行极差分析，结果表明：晒目深度对麻竹笋营养物质影响最大，其次为日积温，晒目历时影响最小。晒目深度为30 cm时，淀粉、可溶性糖和NSC的含量均为最高，这与叶片生理指标的结果一致，说明一定的晒目深度可以促进麻竹叶片的生理活动与竹笋糖类物质的积累，但是晒目深度过大时会抑制叶片的生理活动，使得竹笋养分的含量降低。随着日积温的增加，淀粉、可溶性糖与NSC含量明显增加，这与叶片生理指标的结果基本相符，说明适当的日积温可以提高麻竹营养物质的含量，可增加竹笋的食用品质。而晒目历时的作用则相反，随着晒目历时的增加，淀粉与NSC含量均出现下降的趋势，过长的晒目时间抑制叶绿素的合成，从而致使竹笋淀粉和NSC含量降低[38]。

综上所述，本研究分析了扒晒对麻竹叶片各生理指标与竹笋营养成分的影响，结果表明A3B1C2(日积温大于等于180 ℃/d、晒目历时10 d、晒目深度为30 cm)为最优组合，该结论可为麻竹栽培繁殖提供科学参考，可在麻竹适宜生长区推广应用。