新疆耳叶苔属(Frullania Raddi.)植物的分类及分布

艾克达·艾克巴尔， 李 微， 买买提明·苏来曼*

(1.新疆大学生命科学与技术学院， 新疆生物资源基因工程重点实验室， 乌鲁木齐 830046；2.中国科学院沈阳应用生态研究所,森林生态与管理重点实验室，沈阳 110016)

耳叶苔属(FrullaniaRaddi.)主要分布在热带、亚热带和暖温带地区.在世界范围内约有574个已接受的种[1].Pippo[2]曾记录中国有105种和变种.贾渝、何思[3]在《中国生物物种名录(第一卷)·植物：苔藓植物》中记录我国有93种4亚种7变种3变型.

新疆苔类植物研究起步较晚，耳叶苔属在新疆地区分布少，研究也较少.1998年赵建成在文章中记录耳叶苔科1种，这是该科在新疆的首次记载[4].后来相继发表的新疆苔类名录中并未记录耳叶苔属.2015年古再丽努尔·阿布都艾尼在硕士论文“东部天山苔类植物区系分类学研究”中记录了盔瓣耳叶苔FrullaniamuscicolaSteph. 的采集地点[5].古丽尼尕尔·艾依斯热洪在文章中提到新疆的耳叶苔科有2个种：陕西耳叶苔FrullaniaschensianaC. Massal.和中华耳叶苔FrullaniasinensisSteph，但重新镜检该地区标本发现这两个种均是错误鉴定，实际为钟瓣耳叶苔FrullaniaparvistipulaSteph.[6-7].陕西耳叶苔、中华耳叶苔和钟瓣耳叶苔植物体都能呈现出棕色或红棕色，侧叶背瓣卵形，向腹面内凹，而钟瓣耳叶苔区别于其它两个种的特点在于腹瓣对称钟形.

本文首次对新疆全域耳叶苔属植物进行系统整理，发现耳叶苔属的1个新记录种，并对其进行了拍照记录.该属植物主要集中分布在新疆天山昭苏县、阿尔泰山富蕴县和哈纳斯自然保护区，这与当地较为湿润的气候条件有很大的关系.虽然耳叶苔属分布相对广泛，但是由于分类学上较为复杂，因此在新疆关于此类的研究报道较少，对其没有详尽的介绍，并且未列入新疆苔藓植物名录中.此发现旨在探究中国耳叶苔属的分布范围，丰富西部地区苔类植物系统分类学的研究，有助于新疆苔类植物标本的采集及研究，为今后的工作奠定基础.

本文所使用的凭证标本主要存放于新疆大学植物标本馆(XJU)和中国科学院沈阳应用生态研究所(IFP).

1 材料与方法

将采集所得的标本放入温水中，用毛笔刷将表面清洗干净，借助SZM-45B2解剖镜(宁波舜宇仪器有限公司)和Olympus-804593显微镜(奥林巴斯有限公司)，采用经典分类学方法进行鉴定.用Motic-DMB1223数码显微镜下对植物体的叶片、叶细胞等结构进行显微照相.

2 新疆耳叶苔属种的特征及分布

2.1 钟瓣耳叶苔Frullania parvistipula Steph.， SP. Hepat. 4： 397. 1910

植物体微小，平铺蔓延生长，浅棕色或褐棕色.茎匍匐，不规则分枝，长1.5～2.5 cm，连叶宽1.0～1.1 mm.侧叶远离着生.背瓣近圆形，平展或稍内凹，顶端宽圆形，平展，全缘，基部两侧下延近于对称.腹瓣紧贴茎着生，与茎平行或稍斜倾.对称钟形.副体微小，线形.腹叶贴于茎，远离着生，倒楔形，顶端2裂达叶长的1/3，裂角急尖，裂瓣三角形，稍钝，两侧各具1个钝齿，基部近横生.叶细胞卵形，壁薄，渐向基部节状加厚明显，三角体不明显，油体球形.雌雄异株.

标本：新疆阿尔泰山富蕴县，可可托海风景区，买买提明·苏来曼 26446、28389；喀纳斯自然保护区，买买提明·苏来曼 8062、8095、13586、14162；天山昭苏县，木札特河，买买提明·苏来曼2494、24999、25093、25093；昭苏县，夏塔古城，买买提明·苏来曼24933、25125；昭苏县胡松图哈尔逊蒙古自治乡，买买提明·苏来曼30191b；天山新源县，新源林场，买买提明·苏来曼23408；新源县，那拉提，买买提明·苏来曼23299；天山尼勒克县依生布古，买买提明·苏来曼23564；天山察布查尔县，琼博拉，买买提明·苏来曼24817、30354；

生境：岩面生，腐木生.

分布：中国(新疆、黑龙江[8]、内蒙古[9]、陕西[10]、山东[11]、湖北[12]、安徽、江西、浙江[13]、云南[14]、西藏[15])，欧洲[16]、泰国[17]；

植物体(A腹面观、B背面观，500 μm)； C-E：侧叶背瓣(100 μm)；F-G：腹叶(100 μm)；H：腹瓣(100 μm)；I：叶上部细胞(50 μm)； J：叶中部细胞(100 μm)； K：芽胞(50 μm)； L：叶基部细胞(100 μm)Ventral (A) and Dorsal (B) view of plant (500 μm)；C-E. Dorsal view of lateral lobule (100 μm)； F-G. Amphigastrium (100 μm)； H. Ventral lobule (100 μm)； I. Apical laminal cells (50 μm)； J. Middle laminal cells (100 μm) ；K. Gemmae (50 μm); L. Basal laminal cells (100 μm) 图1 钟瓣耳叶苔(凭证标本：买买提明·苏来曼 24933，XJU)Fig.1 Frullania parvistipula Steph. (M. Sulayman 24933， XJU)

A.植物体;B.植物体腹面观(500 μm)；C-E.叶腹面观(100 μm)；F.叶上部细胞(50 μm)；G.叶基部细胞(50 μm)；H-I.副体(50 μm)；J-L.腹叶(100 μm)A. Plant; B.Ventral view of plant (500 μm)； C-E. Leaves ventral view(100 μm) ； F. Apical laminal cells (50 μm) ； G. Basal laminal cells (50 μm) ； H-I. Stylus (50 μm)； J-L. Amphigastrium(100 μm)图2 钟瓣耳叶苔(凭证标本：买买提明·苏来曼 18880，XJU)Fig.2 Frullania parvistipula Steph. (M. Sulayman 18880，XJU)

2.2 盔瓣耳叶苔 Frullania muscicola Steph. Hedwigia. 33： 146 . 1894．

植物体细小，密集平铺生长，浅褐色或深棕色.茎匍匐，茎不规则羽状分枝或二回羽状分枝，长1～2 cm.侧叶长椭圆形或阔卵圆形，长0.5～0.7 mm，宽0.5～0.6 mm.叶中部细胞圆形，每个细胞具有4～6个油体，油体球形.腹瓣呈片状或兜形.腹叶倒楔形，上部两裂，两瓣两侧各有1～2个齿，与茎连接处近平行排列，不下延.蒴萼 5个脊 .雌雄异株.

标本鉴定：阿尔泰山喀纳斯自然保护区，买买提明·苏来曼 8036、 8010、1694、13474；呼图壁县哈熊沟林场，买买提明·苏来曼 19995.

生境：林下岩面.

分布：中国(新疆、黑龙江、吉林[8]、辽宁[18]、内蒙古[19]、北京[20]、河北[21]、陕西[10]、山西[22]、山东[11]、湖北[12]、江苏[23]、贵州[24]、安徽、江西、浙江[13]、广东[25]、福建[26]、甘肃[27]、云南[14]、西藏[15]、香港[28])，泰国[17]、越南[29]、欧洲[16]；

钟瓣耳叶苔的植物体绿色，淡棕色或深棕色，植物体小；侧叶背瓣近圆形；腹瓣紧贴茎着生，对称钟形，口部宽；腹叶贴茎，远离着生，倒楔形，顶端二裂，裂角急尖，裂瓣三角形，两侧各具1枚短齿，基部近横生；叶细胞圆形或卵形，细胞壁薄，渐向基部节状加厚，三角体小或渐向基部变大.

盔瓣耳叶苔植物体红棕色或暗红色，植物体细小；侧叶背瓣椭圆形，顶端圆钝；腹瓣较远离茎斜倾着生，短棒形；腹叶紧靠或远离着生，卵圆形，裂角狭，急尖，裂瓣三角形，边缘平展，基部横生；叶细胞卵形或圆形，壁呈波曲状，三角体非常大.

两个种最主要的区别：1) 钟瓣耳叶苔的腹瓣钟帽形，较大；盔瓣耳叶苔的腹瓣盔形，较小.2) 钟瓣耳叶苔三角体小大，盔瓣耳叶苔三角体小；3) 钟瓣耳叶苔腹叶上部两侧具明显粗齿.

3 讨论

耳叶苔属多见于热带与亚热带，多出现在潮湿的林内.耳叶苔属植物在我国的分布范围主要在长江流域以南各省区.根据吴鹏程[30]对中国苔藓植物分区进行划分，耳叶苔属在岭南区、华东区、华中区较为丰富，而新疆位于我国西北，属于蒙新区，温带大陆性气候，干旱和半干旱地区.

植物体(A腹面观、B背面观，500 μm)；C-D.侧叶背瓣(500 μm)； E.腹瓣(100 μm)；F.副体(500 μm)；G-H.腹叶(500 μm)；I.叶边缘及中部细胞(50 μm)；J.叶基部细胞(50 μm)Plant (A. ventral view of plant， B. Dorsal view of plant， 500 μm)； C-D. Dorsal view of lateral lobule (500 μm)； E. Ventral lobule (100 μm) ； F. Stylus (500 μm) ； G-H. Amphigastrium (500 μm)； I. Margin and middle laminal cells (50 μm)； J. Basal laminal cells (50 μm)图3 盔瓣耳叶苔(凭证标本：买买提明·苏来曼 8010，XJU)Fig.3 Frullania muscicola Steph. (M. Sulayman 8010，XJU)

A.植物体；B-C.叶(腹面观，100 μm)；D.叶上部细胞(50 μm)；E.叶基部细胞(50 μm)；F-G.腹叶(100 μm)；H.雄株(500 μm)；I.雌株(500 μm)A. Plant； B-C. Leaves( ventral view， 100 μm) ； D. Apical laminal cells ( 50 μm) ； E. Basal laminal cells (50 μm)； F-G. Amphigastrium(100 μm)； H. Male plant (500 μm)； I. Female plant (500 μm)图4 盔瓣耳叶苔(凭证标本：买买提明·苏来曼 19995，XJU)Fig.4 Frullania muscicola Steph. (M. Sulayman 19995，XJU)

FrullaniaRaddi 集中生长在潮湿的热带和暖温带地区生长，但也能作为旱生植物生长.它属于茎叶体苔类，通常大量分枝，形成深色、红色、棕色到紫黑色的簇或席在树干上或挂在树上的潮湿环境中.新疆耳叶苔属植物的分布主要集中在天山山脉和阿尔泰山脉，在昆仑山脉等气候相对干旱区域目前还没有采集到，新疆分布的钟瓣耳叶苔和盔瓣耳叶苔分别是北温带分布类型和东亚分布类型，在我国各省均有分布.这两个种在新疆的主要生境类型包括海拔1 300～2 800 m的植被繁茂的森林一草甸带和高山草甸，针叶林下岩面生、腐木生为主，跟新疆天山处在同一纬度的东北长白山的耳叶苔属植物生境以1 100～1 700 m的暗针叶森林区为主，该区郁闭度高，阴暗潮湿，倒木多，腐殖质丰富，苔藓植物种类多，该区耳叶苔属植物生境以树附生，树基干着生，腐木着生为主，相对新疆天山耳叶苔属的生境较为多样.本文中记录的钟瓣耳叶苔采集地在天山察布查尔县，琼博拉(43°27′02.84″N、81°00′51.29″E)，这是耳叶苔科在新疆最西端的分布，也是目前已知在中国最西端的分布.随着全球气候的变暖，我国的北方地区温湿度可能会增加，那么耳叶苔属的分布边缘也可能会向北部扩散，本次研究结果可以为以后的深入研究打下基础.