贝加尔针茅草原植物群落结构及生物量对长期养分添加的响应

卢俊艳，红梅*，赵巴音那木拉，赵乌英嘎，王文东，马尚飞，杨殿林

（1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010018；2.内蒙古自治区土壤质量与养分资源重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010018；3.农业农村部环境保护科研监测所，天津 300191）

氮（N）、磷（P）和钾（K）作为陆生植物所需的最基本的营养元素，它们的供应往往制约着草原植物生长和初级生产力，成为恢复草原植被群落的主要限制因子［1］。N是最常见的限制草原群落生产力的因子［2］，而最近的研究结果表明，P也能够成为单独限制或共同限制生产力并影响草原植物群落物种组成的营养元素［3-4］。N和NP添加通常会提高草原群落初级生产力［5-7］，并导致物种组成改变、物种丧失和多样性下降［8-9］。P限制通常发生在因长期使用而未补充养分的情况下耗尽磷资源的生态系统中［10］，比N限制为植物物种共存提供了更多的可能性［11］，因此在P限制的生态系统中物种多样性更大［12］。人类工业活动和环境的变化促使大气中N快速沉积入环境中［13］，由于N短缺而受到N限制的生态系统可能由于N有效性增加而变成P限制或NP共同限制的生态系统［14］。N和P限制了不同功能群植物的发育，N通常会促进禾本科的生长，而P则会限制杂类草和豆科植物的生长［15-16］。植物功能群可以被定义为对环境变化表现出相似反应并对生态系统结构和功能具有相似影响的物种集合［17］。由于植物功能群之间养分利用策略的差异，N和P限制养分的输入改变了植物群落中不同功能群间的竞争关系以及营养元素平衡，导致群落物种组成和结构发生变化［18］。关于养分添加对草原植物群落影响的研究多数集中在N和NP共同添加方面［19-21］，有关K限制作用的研究较少，但K也可能显著影响植物物种的多样性和组成［22］。

贝加尔针茅（Stipa baicalensis）草原是欧亚草原区亚洲中部草原区特有的一种草原群系，是温性草甸草原的代表类型之一［23］。自20世纪80年代以来由于干旱、灾害频发和严重的超载过牧，逐渐成为内蒙古主要的退化草地之一［24］，土壤逐渐贫瘠。养分添加是以最直接的方式将N、P、K等营养元素输入到土壤中，迅速补充草原土壤中因常年放牧和刈割带走的养分［25］。科学的养分管理能够促进草原生态系统的正向演替，从而使草原恢复至原有的高级群落结构。植物群落结构是不同物种之间、植物与环境经过一定时间相互适应形成的，与外部环境变化具有协同性［26］。植物对养分添加的响应需要通过长期试验进行观测［27］。通过观测不同养分管理条件下土壤和植物的动态变化［28］，从而为明确贝加尔针茅草原养分限制模式和管理实践提供了理论依据，不仅确保了草原生产力的可持续性，而且可提高草原土壤质量和肥力。

因此，本研究于养分添加第7～9年（2017-2019年）进行植被群落结构和生物量监测，揭示长期N、P、K添加对贝加尔针茅群落结构的影响，拟解决以下问题：1）长期不同养分添加对贝加尔针茅草原植被群落生产力、多样性和功能群组成的影响。2）解析贝加尔针茅草原植物生长的主要养分限制因子。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于内蒙古自治区鄂温克自治旗贝加尔针茅草原区（E 119°35′-119°41′，N 48°27′-48°35′），地势平坦，土壤类型为暗栗钙土，属温带半干旱大陆性季风气候，年均气温0.38℃，年降水量307.9 mm（图1），主要集中在6-9月，年蒸发量1478.8 mm，年均风速4 m·s-1，无霜期113 d，海拔760～770 m。建群种为贝加尔针茅（S.baicalensis），优势种为羊草（Leymus chinensis）。常见伴生种为寸草苔（Carex duriuscula）、羽茅（Achnatherum sibiricum）、日 荫 菅（Carex pediformis）、洽草（Koeleria cristata）、扁 蓿豆（Melissitus ruthenica）、草地麻花头（Serratula yamatsutanna）、蓬子菜（Galium verum）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）和展枝唐松草（Thalictrum squarrosum）等。

图1 2017-2019年降水量及温度动态变化Fig.1 Dynamic changes of precipitation and temperature from 2017 to 2019

1.2 试验设计

试验于2010年选取植被均匀、地势平坦的区域围封禁牧，采用随机区组设计，设置8个不同养分添加处理（N、P、K、NK、NP、PK、NPK和对照CK），年添加总量经折算后为尿素100 kg·hm-2·a-1、重过磷酸钙100 kg·hm-2·a-1、硫酸钾100 kg·hm-2·a-1，共8个处理，每个处理重复6次，共计48个小区。小区面积8 m×8 m=64 m2，各处理间设2 m隔离带，重复区间分别设5 m隔离带。每年牧草生长季6和7月中旬均匀撒施，每次添加量为总量的50%。

1.3 样品采集及指标测定

1.3.1样品采集 于2017—2019年8月中旬植物生长旺盛季进行群落学调查工作。在不同小区随机选择1m×1 m样方，调查各样方内植物群落物种组成及高度、盖度、密度等指标。植被调查后用收获法将植物齐地面分物种剪下后装入信封袋带回实验室称其鲜重，采用烘干法在105℃杀青30 min，继续于75℃恒温箱烘干24 h，烘干后称其干重并记录地上生物量。根据物种在群落中的优势度和生活型把植物分为禾本科、豆科和杂类草3种功能群。

1.3.2植物多样性测度 物种丰富度指数为出现在1 m×1 m样方内的物种数；相对重要值=（相对高度＋相对密度＋相对盖度）/3，相对重要值的大小表明物种在群落中的地位及对群落生态小环境的影响程度。相对高度=（某一物种的高度/全部物种的总高度）×100；相对密度=（某一物种的密度/全部物种的总密度）×100；相对盖度=（某一物种的盖度/全部物种的总盖度）×100［29］；群落多样性的测度采用Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数［30］，其公式分别为：

式中：Pi为物种相对重要值，Pi=W i/W，W i为物种i的个体数，W为样方内全部物种的总个体数；S为物种i所在样方的总物种数。

1.4 数据统计与分析

利用三因素重复测量方差分析，检验每种养分添加以及年份对于贝加尔针茅草原群落和不同植物功能群（禾本科、豆科和杂类草）的地上生物量以及物种多样性的影响，并利用Duncan多重比较方法检验不同养分添加间的物种组成、地上生物量和物种多样性的差异，检验显著水平设为α=0.05。采用Microsoft Excel 2016和SPSS 20.0软件进行数据整理及统计分析，采用Microsoft Excel 2016制作图表。

2 结果与分析

2.1 养分添加对植物群落物种组成和相对重要值的影响

不同养分添加下贝加尔针茅草原植物功能群组成及相对重要值发生显著变化（图2）。养分添加第7年（2017年）植物群落物种组成表现为：杂类草＞禾本科＞豆科，N、P以及NK、NP和NPK添加显著增加禾本科重要值（P＜0.05），且NPK添加下禾本科重要值相比CK显著增加84.6%（P＜0.05）；杂类草相对重要值在P、NK和NPK添加与CK相比差异显著（P＜0.05），且NPK添加下杂类草重要值相比CK显著降低32.9%（P＜0.05），但在K和PK添加下杂类草的重要值相比CK显著提高（P＜0.05）；豆科相对重要值在NP、PK和NPK添加下显著低于CK，在其余养分添加下与CK相比无显著差异（P＞0.05）。养分添加第8年（2018年）群落组成表现与上年一致，各养分添加不同程度地提高了禾本科相对重要值，其中N、NK、NP、PK和NPK添加下禾本科相对重要值均显著高于CK（P＜0.05），N、NK、NP、PK添加相比养分添加第7年分别增加了21.1%、26.7%、42.7%和45.6%；杂类草相对重要值在养分添加下（除K添加外）显著低于CK，其中N、NK、NP、PK相比养分添加第7年分别降低6.3%、15.9%、31.3%、22.5%；在P添加下豆科相对重要值显著高于CK及其余养分添加处理（P＜0.05）。在养分添加第9年群落组成表现为：禾本科＞杂类草＞豆科，养分添加（除K添加）下禾本科相对重要值均显著高于CK（P＜0.05），N、P、NK、NP、PK和NPK相比养分添加第8年分别增加14.3%、26.1%、28.1%、23.2%、13.9%和44.2%；杂类草的相对重要值在养分添加（除K添加外）下显著低于CK，其中N、P、NK、NP、PK和NPK相比养分添加第8年分别降低16.5%、10.5%、31.4%、37.6%、14.2%和57.7%。

图2 不同养分添加对植物物种组成和相对重要值的影响Fig.2 Effects of differ ent nutr ient additions on plant species composition and relative importance values

2.2 养分添加对植物群落地上生物量的影响

不同养分添加对贝加尔针茅草原群落地上生物量的影响不同（表1），其中N、NK、NP和NPK添加在养分添加第8、9年相比CK均可显著提高群落地上生物量，分别增加35.3%、70.2%、120.1%、79.1%和69.6%、140.7%、164.0%、297.6%，其余养分添加下群落生物量相比CK无显著变化（P＞0.05）。在植物功能群水平上，N、NK、NP和NPK添加在第8、9年相比CK均显著提高了禾本科地上生物量，分别增加64.2%、133.7%、232.8%、156.9%和155.5%、308.3%、348.2%、601.8%，以及第8年PK显著高于CK，其余养分添加下禾本科生物量相比CK无显著差异（P＞0.05）。第7年的K、NP、第8年的PK、第9年各养分添加（除P添加外）与CK相比均显著降低杂类草地上生物量，分别降低51.9%、54.1%、39.8%、39.0%、19.0%、71.3%、64.3%、50.3%、82.5%（P＜0.05）。豆科地上生物量仅在养分添加第8、9年的P添加中显著高于CK和其余处理，相比CK分别增加421.2%、156.6%（P＜0.05）。

表1 不同养分添加对群落和各功能群地上生物量的影响Table 1 Effects of differ ent nutr ient additions on the aboveground biomass of the community and each functional group

不同养分添加和年际间对群落和各功能群地上生物量影响的双因素方差分析表明（表2），群落地上生物量受到N、P、K、NP、NK、NPK以及年际间、N×年际、K×年际、NK×年际的极显著影响（P＜0.01）；禾本科地上生物量受到N、P、K、NP、NK、年际间以及各养分添加×年际间的极显著影响（P＜0.01）；杂类草地上生物量受到N、P、K以及年际间和N×年际的极显著影响（P＜0.01），同时还受到NPK以及PK×年际的显著影响（P＜0.05）；豆科受到N、K、NP、NK以及P×年际的极显著影响（P＜0.01），NPK以及年际间的显著影响（P＜0.05）。其中，N对贝加尔针茅草原植物群落及各功能群地上生物量的影响最大，P对群落和禾本科地上生物量影响仅次于N，K对杂类草和豆科地上生物量的影响仅次于N。

表2 养分添加和年际对植物地上生物量影响的多因素方差分析Table 2 Var iance analysis of the effects of nutr ient addition and interannual on aboveground biomass of plant

2.3 养分添加对物种多样性的影响

不同养分添加显著影响贝加尔针茅草原的物种丰富度、多样性指数、均匀度指数和优势度指数（图3，P＜0.05）。各养分添加后第7年，仅NP相比CK显著降低植物的物种丰富度（P＜0.05），NK、NP和NPK添加的物种丰富度在养分添加第9年降至最低，尤其NP添加相比CK减少12种；P添加虽在养分添加第7、9年增加了物种丰富度，但与CK相比无显著差异。Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数对同种养分添加的响应相同，而不同养分添加对植物多样性指数的影响在养分添加第8、9年产生明显分异，P添加在第8年相比CK显著提高植物多样性指数，但在养分添加第9年P和N、NK、NP、PK和NPK添加均降低植物多样性，除P外其余均差异显著（P＜0.05），其中NPK添加在养分添加第9年降至最低，相比CK分别降低87.5%、87.3%、85.0%。

图3 养分添加对物种多样性的影响Fig.3 Effects of nutrient addition on species diversity

不同养分添加和年际间对物种多样性影响的双因素方差分析表明（表3），物种丰富度受到N、NP、PK、年际间、N×年际的极显著影响（P＜0.01）以及K×年际的显著影响（P＜0.05）；Simpson指数受到N、P、K、NP、NPK、年际间、N×年际、P×年际的极显著影响（P＜0.01）以及NK的显著影响（P＜0.05）；Shannon-Wiener指数受到N、P、K、NP、NPK、年际间、N×年际、P×年际的极显著影响（P＜0.01）以及NK、NP×年际、NPK×年际的显著影响（P＜0.05）；Pielou指数受到除PK以外其余养分添加以及年际间、N×年际、P×年际的极显著影响（P＜0.01），同时受到PK、NP×年际、NPK×年际的显著影响（P＜0.05）。其中，N对贝加尔针茅草原物种丰富度和植物多样性的影响最大，NP对物种丰富度的影响、K对Simpson指数和Pielou指数、P对Shannon-Wiener指数的影响均仅次于N。

表3 养分添加和年际对物种多样性影响的多因素方差分析Table 3 Var iance analysis of the effects of nutr ient addition and inter annual on species diver sity

3 讨论

3.1 不同养分添加对植物群落特征的影响

草原植物群落的生产力和物种组成会受到水分有效性和土壤养分的共同控制［31］，特别在半干旱地区，植物生物量对N和P添加的积极响应往往发生在湿润或雨水充足的年份［32］，以黄土高原草地为例，草地植物群落结构对氮磷添加的反应不同，其影响很大程度上取决于年降水量［21］。本研究中，2017年生长季（6-7月）降水量明显低于2018和2019年，因此，2017年的生长季降水量的不足限制了贝加尔针茅草原群落特征对养分添加的响应（图1）。2018和2019年生长季降水量相对充足，养分添加后贝加尔针茅草原植物物种组成发生明显变化，尤其在N、P及NK、NP和NPK养分添加后植物群落结构的反应十分强烈，均显著增加禾本科重要值，同时显著降低杂类草重要值（P＜0.05），说明经N、P及其组合养分添加后贝加尔针茅草原逐渐由以杂类草为主转变为以禾本科植物为主的植物群落。本研究结论与赵新风等［33］在荒漠草原养分添加试验的研究结果吻合，优势物种的转变可能由于不同植物功能群对资源利用的差异性导致养分添加后植物群落组成发生变化，禾本科植物（如羊草等）对光照、水分以及养分利用效率高于杂类草等植物，在N、P养分添加后禾本科植物得以迅速生长成为群落中优势物种，而杂类草等在获取资源中处于劣势，植物的群落优势逐渐下降。不同功能群对同一养分添加的反应各不相同，而同一功能群对不同养分添加的反应也各异［34］，而具有相似特征的植物功能群会通过重组来适应养分添加而导致的复杂多变的草原环境［35］。

3.2 养分添加对植物群落地上生物量的影响

本研究中，N、NK、NP和NPK添加在养分添加第8、9年显著增加群落和禾本科的地上生物量（P＜0.05），同时显著降低了杂类草和豆科地上生物量。于丽等［36］在该研究区的结果也表明，N和NPK添加均能有效提高草原初级生产力，且N添加可显著提高以贝加尔针茅和羊草为主的禾本科地上生物量在群落中的比例。这是由于添加N后已经降低甚至解除了N对植物生长的限制，对N素利用率高的禾本科植物地上部分得以迅速生长，此时，禾本科植物与其他科植物资源竞争关系从地下部分养分竞争转移到地上部分对光资源的竞争，且禾本科植物本身高大增加了植物冠层郁闭度，遮蔽了杂类草等矮小植物和不耐阴植物的光照，降低其光资源利用效率，使其逐渐在竞争中处于劣势，甚至从群落中消失。多因素方差分析也表明，N是限制贝加尔针茅草原植物群落、禾本科地上生物量的主要因子；杂类草地上生物量的主要限制因素是年际间差异，N次之。年际间差异主要是年际间降水量的差别。豆科的生物量在P添加中观察到最高值，可能是由于贝加尔针茅草原初始状态土壤中的N已足够满足豆科植物生长所需，P添加通过促进根系发育和根瘤菌的固氮酶活性来促进生物固氮过程，从而提高豆科植物的生物量，并在光照中获得竞争优势［37］。虽然P添加显著影响着豆科地上生物量，而多因素方差分析结果显示P和年际间互作对豆科生物量存在极显著影响，但最主要的限制因子依旧为N。综上说明，贝加尔针茅草原群落和不同植物功能群地上生物量受到不同因子限制，禾本科主要受到N元素限制，豆科受到P和年际间交互作用限制，而杂类草受年际间差异的限制。若只考虑养分因子，N是贝加尔针茅草原地上生物量的主要限制因子。

3.3 养分添加对物种多样性的影响

本研究结果表明，养分添加后均显著降低植物的物种丰富度和多样性（P＜0.05），其中NP添加下物种丰富度相比CK减少12种；NPK添加下Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数相比CK分别降低87.5%、87.3%、85.0%，这与前人研究结果基本一致。大多数N添加和NP添加试验表明，N和P添加通常会提高生产力，并导致草原物种损失、多样性下降［5-9］。目前有关养分添加导致草原物种多样性下降机制有多种解释，首先，养分添加引起草原生态系统限制植物生长的资源发生转变，具有独特或相同功能性状的物种或功能群对不同养分添加的响应不同，禾本科等在功能性状在资源利用上占优势的物种或功能群会抑制杂类草及豆科，由此改变种间的资源竞争格局，进而导致草原上物种丧失和生物多样性的衰退［8］。其次，长期养分添加会改变供植物生长的土壤环境，尤其铵基肥料的添加是草原土壤酸化的主要驱动力［38］，因而对铵基敏感和不耐酸的物种逐渐被淘汰。还有一种解释——物种随机损失假说，由于物种个体增加和密度下降，随机损失的个体数量是导致养分添加后物种多样性下降的主要原因。Suding等［17］在北美9个地点的34个氮肥试验中收集记录了967种植物的功能性状数据，观察到随着生产力的提高，一个物种丧失的机会与其最初的丰度呈反比。因此，他们认为物种多样性的下降主要是由群落稀有物种丧失所驱动的。也有研究表明，N和P有效性控制物种多样性的机理存在差异，物种多样性对N、P添加的响应也并不相同。他们认为，随着长期P的添加，土壤中P素有效性增加能够提高属种在群落的竞争优势［37］，可能会潜在地改变物种地下养分的竞争模式，导致物种多样性有所变化［8］。在长期添加养分的生态系统中，NPK组合添加的物种多样性和生产力均表现出强烈反应，NPK交互作用如何影响草原植物群落结构的机理尚不明晰，还需进一步探究其中原因。

本研究虽明确了不同养分添加对草原群落结构和不同功能群的影响，但并未找到能够平衡生产力提高和多样性下降的养分添加组合，还需设置不同养分添加量及组合来探索合理的、有针对性的养分添加组合，提高群落生产力而物种多样性却没有显著下降的组合。本研究还表明，在水分有限的半干旱生态系统中，降水量是限制植被生长的另一个重要因素，贝加尔针茅草原植被群落结构对养分添加的响应强烈依赖于年降水量，因此，还需要进一步在不同降水梯度上进行养分添加试验，以验证不同降水量下养分添加对草原植被恢复的影响。

4 结论

综上所述，通过分析长期养分添加条件下贝加尔针茅草原植物群落结构发现，贝加尔针茅草原物种组成、初级生产力和物种多样性对不同养分添加的响应存在明显差异，N及其与P、K共同添加改变了植物群落物种组成及优势种，显著提高群落初级生产力，降低物种多样性；不同年份中贝加尔针茅草原植物群落对不同养分添加的响应存在显著差异；多因素方差分析结果表明，N是限制贝加尔针茅草原植物群落和各功能群地上生物量以及物种多样性最主要的养分因子，P的作用高于K。