内蒙古鄂托克前旗荒漠草原植物群落的数量分类与排序

金玲，陆颖，马红彬，2，3，谢应忠，2，3，沈艳，2，3*

（1.宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021；2.宁夏草牧业工程技术研究中心，宁夏 银川 750021；3.西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地，宁夏 银川 750021）

植物群落是生物群体和环境条件共同驱动形成的集合，它是物种适应共同生存环境的结果［1］。探究植物群落及物种与环境因子之间的生态关系，有助于揭示影响物种和群落分布的主要环境因子，并明确主要物种与环境间的潜在关系［2］。数量分类和排序是揭示植物与环境之间复杂生态关系的有效途径，已成为生态学研究的重要内容之一［3］。数量分类和排序分析方法能够系统研究草地群落的内部分类、群丛特征，并能科学地揭示植被-环境间的生态关系［4］。其中，数量分类是根据物种的数量信息，采用数量分类方法将所调查的样方划分成不同的群落类型［5］；排序则是研究植被连续性的方法，是运用数学方法将所调查的样方或物种，按照相似度来排定其位序，使得排序轴可以反映一定的环境梯度，从而能够解释群落之间、群落与环境之间的相互关系［6-7］。目前，常用的植被群落数量分类方法有聚类分析、双向指示种分析和多元回归树［8］，其中双向指示种分析法（TWINSPAN）分类时可同时完成样方和物种的分类，能够更客观地对植物群落进行功能群划分，可以进一步了解植物分布格局，也是目前比较成熟和使用最为广泛的研究方法［9］。在生态学研究上，最常用的排序分析方法有两种：一种是基于线性模型的主成分分析（principal component analysis），另一种是基于非线性模型的对应分析（correspondence analysis）及其直接梯度分析版本“典范对应分析（canonical correspondence analysis，CCA）”［10］，其中CCA在研究过程中将植物物种数据结合多个环境因子数据，包含大量信息，每一步的计算结果都与环境因子进行回归，揭示环境因子对物种组成和群落分布格局的影响，从而对群落和环境因子间的关系做出更加直观和容易的生态解释［11］。

内蒙古鄂托克前旗地处蒙、陕、宁3省交界处的毛乌素沙地腹部，它是一个纯牧业旗，有着丰富的草地资源［12］。由于它特殊自然地理条件决定了其生态环境的脆弱性，属农牧交错生态脆弱区，是我国重要的生态屏障［13］。荒漠草原是鄂托克前旗主要的草地类型之一，是全旗重要的牧业基础，了解该区荒漠草原群落组成、分布及其与环境因子的关系，对草地科学管理和生态建设具有重要意义。本研究以内蒙古鄂托克前旗荒漠草原为研究对象，运用双向指示种分析法（TWINSPAN）分类以及典范对应分析（CCA）对其进行数量分类和排序，以掌握植物群落类型、分布特征及环境因子对群落分布格局的影响，从而更加直观和合理的对群落、物种分布做出合理解释，为内蒙古鄂托克前旗荒漠草原管理以及生态安全屏障建设提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区西南部的鄂托克前旗，地理坐标为37°38′-37°48′N，106°30′-108°30′E，总面积1.218×104km2，是鄂尔多斯高原向毛乌素沙地的过渡地带，海拔1300～1400 m，属于典型的中温带大陆气候，年平均降水量291.4 mm，多集中在7-9月，风沙大，年蒸发量2514.8 mm；日照充足，年平均气温7.1℃，全年≥0℃的积温3458.8℃，平均日照时数2700～2900 h。该区以典型草原和荒漠草原为主，地带性植被可分为温性荒漠草原、温性草原和温性草原化荒漠3类。其中荒漠草原主要优势种有牛枝子（Lespedeza potaninii）、短花针茅（Stipa breviflora）、黑沙蒿（Artemisia ordosica）、苦豆子（Sophora alopecuroides）、冰草（Agropyron cristatum）、芨芨草（Achnatherum splendens）、中间锦鸡儿（Caragana intermedia）等。

1.2 研究方法

1.2.1样地设置 经过对研究区域的草地植物群落分布特征、物种组成等基本情况进行初步的实地勘查后，在距离村庄、道路和农田100 m以上的典型荒漠草原地段设置100个调查样地（图1），样地面积不小于80 m×80m，在每个样地中按对角线方向等距（50 m）设置5个1 m×1 m样方（草本）或5 m×5 m样方（灌丛），用于植被调查，共计500个样方。

图1 研究区及样地分布Fig.1 Distribution of research sites and sample plots

1.2.2群落调查 分别于2018和2019年的7-8月进行取样和调查。其中草本样方分别观测物种组成，所有物种的高度、密度、频度、盖度及地上生物量。其中高度为自然高度，统计单位面积株（丛）数测定密度，用样圆法（样圆面积0.1 m2）测定频度，30次重复；针刺法测定盖度；以1 m2样方（草本）中各物种的烘干重量计算地上生物量。对于灌木样方，调查样方内灌丛物种组成，测量其对应的灌丛高度、冠幅、频度和地上生物量，灌丛内草本样方数量和测定方法同上。优势物种是由物种的重要值确定，即重要值最大的物种为优势物种。

1.2.3土壤采样与指标测定 土壤取样与植被样方一一对应，每个样地内按对角线5点取样法采集土样，在土壤剖面取0～20 cm原状土，将所采集到的土样混合均匀，去杂，风干，研磨过筛后备用。使用全自动凯氏定氮仪（K-360，BUCHI Labortechnik）测定土壤全氮。采用HClO4-H2SO4消煮法，流速分析仪（Skalar Analytical B.V.，瑞典）测定土壤全磷含量；用0.05 mol·L-1NaHCO3浸提-钼锑抗比色法测定土壤速效磷含量；采用碱解扩散法测定土壤碱解氮含量；采用重铬酸钾容量法-外加热法测定土壤有机质含量；采用NaOH熔融，火焰光度法测定土壤全钾含量，采用NH4OAc浸提，火焰光度法测定土壤速效钾含量，采用环刀法测定土壤容重。

1.3 数据分析

采用重要值作为综合指标来反映物种的特征［13］。

采用Excel录入数据，计算。运用TWINSPAN 2.3软件进行群落分类，Canoco 5.0进行植被与土壤因子相关性的CCA分析。

2 结果与分析

2.1 群落分类

将调查的鄂托克前旗荒漠草原草地的100个样地用TWINSPAN分类划分为8个群落（图2）。

图2 内蒙古鄂托克前旗荒漠草原100个样地群落的双向指示种分类树状图Fig.2 Dendrogram of two-way indicator species classification of 100 sample plots in desert steppe in Etuokeqianqi，Inner Mongolia

Ⅰ）黑沙蒿+短花针茅群落（A.ordosica+S.breviflora）。包括1，8，14，45，65，71，78，80，83，85，87，88，90，91，93，94，99，100共18个样地。这一群落的地上生物量为28.07～285.36 g·m-2，高度为16.00～81.00 cm，盖度为38.00%～92.00%。优势种为黑沙蒿，次优势种有短花针茅及猪毛蒿（Artemisia scoparia），伴生种有苦豆子、披针叶野决明（Thermopsis lanceolata）、白草（Pennisetum flaccidum）、蒙古虫实（Corispermum mongolicum）、碱蓬（Suaeda glauca）、骆驼蓬（Peganum harmala）、雾冰藜（Bassia dasyphylla）、丛生隐子草（Cleistogenes caespitosa）、狭叶锦鸡儿（Caragana stenophylla）、砂蓝刺头（Echinopsgmelini）等。

Ⅱ）短花针茅+芨芨草群落（S.breviflora+A.splendens）。包括3，4，15，23，34，36，42，44，62，67，69，74，79，81，82，84共16个样地。这一群落的地上生物量为43.00～155.74 g·m-2，高度为7.00～155.74 cm，盖度为30.00%～94.00%。优势种为短花针茅，次优势种为芨芨草和芦苇（Phragmites australis），伴生种有大针茅（Stipa grandis）、冰草（Agropyron cristatum）、牛枝子、银灰旋花（Convolvulus ammannii）、猪毛蒿、细枝山竹子（Corethrodendron scoparium）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、华北白前（Cynanchum mongolicum）、黑沙蒿、甘遂（Euphorbia kansui）等。

Ⅲ）冰草+芨芨草群落（A.cristatum+A.splendens）。包括6，19，20，28，29，33，35，43，47，53，60，61，65，76，86，92，95，96，98共19个样地。这一群落的地上生物量为31.00～207.55 g·m-2，高度为19.60～120.00 cm，盖度为25.00%～97.50%。优势种为冰草，次优势种为芨芨草和猪毛蒿，伴生种有华北白前、牛枝子、甘草（Glycyrrhiza uralensis）、骆驼蓬、猪毛菜（Salsola collina）、北莎草（Cyperus fuscusf.virescens）、雾冰藜、白刺、碱蓬、披针叶野决明等。

Ⅳ）黑沙蒿+苦豆子群落（A.ordosica+S.alopecuroides）。包括5，17，19，22，26，27，30，31，32，37，38，39，40，46，48，50，51，52，54，55，56，57，58，66，77，89共26个样地。这一群落的地上生物量为42.00～84.00 g·m-2，高度为27.00～165.34 cm，盖度为29.52%～93.00%。优势种为黑沙蒿，次优势种为苦豆子和中间锦鸡儿，伴生种有猪毛蒿、骆驼蓬、丛生隐子草、猫头刺（Oxytropisaciphylla）、沙蓬（Agriophyllum squarrosum）、牛枝子、冰草、华北白前、芨芨草、冷蒿（Artemisia frigida）等。

Ⅴ）中间锦鸡儿+牛枝子群落（C.intermedia+L.potaninii）。包括11，12，13共3个样地。这一群落的地上生物量为43.90～100.48 g·m-2，高度为65.00～81.50 cm，盖度为74.50%～80.00%。优势种是中间锦鸡儿，次优势种为牛枝子和猪毛蒿，伴生种有短花针茅、二色补血草（Limonium bicolor）、赖草（Leymus secalinus）、华北白前、猫头刺、黑沙蒿、刺藜（Chenopodium aristatum）、尖头叶藜（Chenopodium acuminatum）等。

Ⅵ）短花针茅+猫头刺群落（S.breviflora+O.aciphylla）。包括10，16，18，41，75共5个样地。这一群落的地上生物量为29.00～188.03 g·m-2，高度为14.00～57.00 cm，盖度为54.00%～74.00%。优势种为短花针茅，次优势种为猫头刺及猪毛蒿，伴生种有牛枝子、蒙古虫实、狗尾草（Setaria viridis）、骆驼蓬、猪毛菜、白刺、中间锦鸡儿、披针叶野决明、刺藜、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）等。

Ⅶ）苦豆子+短花针茅群落（S.alopecuroides+S.breviflora）。该群落仅有样地7。这一群落的地上生物量为182 g·m-2，高度为72.00 cm，盖度为72.50%。优势种是苦豆子，次优势种是短花针茅和牛枝子，伴生种有华北白前、芨芨草、中间锦鸡儿、猫头刺、冷蒿、冰草、甘遂、刺藜、猪毛蒿、披针叶野决明、少花米口袋（Gueldenstaedtia verna）等。

Ⅷ）大针茅+白刺群落（S.grandis+N.tangutorum）。包括2，9，21，24，25，63，64，68，72，73，97共11个样地。这一群落的地上生物量为21.00～179.81 g·m-2，高度为24.00～140.00 cm，盖度为43.00%～93.50%。优势种是大针茅，次优势种是白刺和猪毛蒿，伴生种有甘草、二色补血草、牛枝子、短花针茅、冰草、碱蓬、冷蒿、黑沙蒿、华北白前、早熟禾（Poa annua）等。

2.2 植物群落样地DCA排序

采用DCA对内蒙古鄂托克前旗荒漠草原的100个样地进行排序，前4个排序轴的特征值分别为0.5412，0.3727，0.2673，0.2240。可以看出第1轴和第2轴的特征值较大，包含的生态信息量多，能准确地反映出各植物群落与群落之间以及植物群落与环境因子之间的相互关系，具有重要的生态意义。且4个排序轴中梯度长度最大值为4.56，故选择单峰模型。TWINSPAN将研究区植被类型划分为8个群落类型，在排序图上都有其特定的分布范围，这反映了样地与环境因子存在联系（图3）。TWINSPAN分类结果与样地的DCA排序图得出的结果基本一致。

图3 内蒙古鄂托克前旗荒漠草原植物样地DCA排序Fig.3 DCA ordination of desert steppe plant plot in Etuokeqianqi，Inner Mongolia

2.3 植物群落类型与土壤因子的关系

为了进一步研究群落分布与环境因子的关系，将所有观测样地内出现的所有植物（70种）的重要值为矩阵，与8个土壤环境因子变量（土壤容重、总碳、速效钾、速效磷，有机质、碱解氮、全氮和全磷）进行CCA排序分析。从样地CCA的各排序轴的特征值（表1）可以看出第1轴与第2轴的特征值较高，分别为0.4998，0.3147，且4个轴上的物种-环境方差累计贡献达到78.37%，其中前两轴占55.20%。说明CCA排序轴能够较好地反映出植物群落分布与土壤因子之间的关系。故选取第1轴和第2轴做CCA排序图，第1轴代表碱解氮，第2轴代表速效钾，不同群落样地重要值和碱解氮（F=4.7，P=0.006），速效钾（F=3.0，P=0.002），全磷（F=1.8，P=0.010），容重（F=1.8，P=0.008）等土壤因子影响极显著（P＜0.01），全氮（F=1.4，P=0.064），速效磷（F=1.1，P=0.324），有机质（F=1.1，P=0.376），总碳（F=0.8，P=0.780）等土壤因子的影响不显著。碱解氮与速效钾对第1轴和第2轴的贡献值最大分别为30.8%，19.4%（表2），表明内蒙古鄂托克前旗荒漠草原群落对二者的响应差异最大。

表1 CCA排序统计Table 1 CCA sorting statistics

表2 内蒙古鄂托克前旗荒漠草原土壤因子与CCA排序轴相关分析Table 2 Correlation analysis between soil factors and CCA ordination axis of desert steppe in Etuokeqianqi，Inner Mongolia

结合TWINSPAN分类结果与CCA排序结果可知（图4）：芨芨草+短花针茅群落分布在总碳、速效钾、全氮、全磷含量较高的地方，位于第2象限；冰草+芨芨草群落，大针茅+白刺群落分布在速效磷含量较高的地区，位于第3象限；黑沙蒿+短花针茅群落，苦豆子+黑沙蒿群落基本沿第1轴分布，故受碱解氮和土壤容重的影响较大。

图4 内蒙古鄂托克前旗荒漠草原植物群落与土壤因子之间CCA排序Fig.4 CCA ordination between plant communities and soil factor s in deser t steppe in Etuokeqianqi，Inner Mongolia

2.4 物种CCA排序

对样地中出现的70个物种进行CCA排序分析，结果显示物种基本沿第2轴从上到下逐渐集中分布（图5）。第1象限内的物种分布与碱解氮含量有关，其中冷蒿、长芒草、西伯利亚蓼、蒙古韭位于第1象限的右上端，则表明它们适合生长在具有较高的碱解氮的土壤生境；第2象限内的物种分布与总碳、速效钾、有机质、全氮、全磷含量有关，其中远志、兴安天门冬比较适合生长在速效钾含量较高的土壤生境中，艾蒿、二色补血草分布在总碳含量较高的生境中，其余物种分布的土壤生境基本相似；第3象限的物种分布与速效磷的含量有关，其中硬阿魏、节节草、黄花补血草、鼠掌老鹳草位于第1轴的下端，则表明它们分布在速效磷较低的区域，其余物种分布在速效磷较高的区域；第4象限内的物种分布与土壤容重有关，狭叶锦鸡儿、女娄菜受土壤容重的影响较大；其余物种基本集中在一起，说明它们对土壤生境要求相似。

图5 内蒙古鄂托克前旗荒漠草原CCA物种排序Fig.5 CCA species ordination of desert steppe in Etuokeqianqi，Inner Mongolia

在物种CCA排序图中，与第1轴呈正相关由大到小依次为碱解氮、土壤容重；总碳、速效钾、速效磷、有机质、全氮、全磷与第1轴呈负相关。与第2轴呈正相关的从大到小依次为全磷、全氮、总碳、速效钾、碱解氮；土壤容重、总碳与第2轴呈负相关。综上所述，内蒙古鄂托克前旗物种分布受碱解氮的影响最大。

3 讨论

3.1 植被群落类型划分

双向指示种TWINSPAN分类结合CCA排序不仅能够对群落类型进行划分，而且还能揭示群落与环境因子之间的生态关系，TWINSPAN数量分类是以二歧式分割法同时进行样方和物种分类来划分植物群落类型，其根据“指示种”将群落与种类组成依次划分为各个等级的生态类群［14］，分类效果好［15］，本研究利用TWINSPAN将研究区划分为8个群落，其中禾本科和豆科植物在群落中占有绝对优势。相较于其他的植物，短花针茅在8个群落中占比较大，这说明研究区的土壤属于土壤细颗粒物质和土壤养分较高的灰钙土生境，对于荒漠草原来讲有利于原生禾本科短花针茅群落的维持，而各个群落中一年生植物猪毛蒿作为次级优势种及伴生种密度也较大，这可能是因为降水引起猪毛蒿种群密度大幅度的增高，苦豆子+短花针茅群落是以苦豆子为优势种，短花针茅为次优势种，而苦豆子是沙化土壤生境中的优势物种之一［16-17］。故说明鄂托克前旗的荒漠草原土壤生境出现沙化的现象，在未来治理中着重关注。本研究采用DCA对100个样地进行排序分析。关于DCA主要排序轴的环境解释，不同学者的研究结果差异较大，Wang等［18］的研究认为DCA第1轴代表降水量的变化，第2轴代表海拔的变化。Zhao等［19］研究认为DCA第1轴代表地下水梯度的变化，第2轴代表土壤性质的变化梯度。本研究采用DCA对研究区样地-物种重要值进行排序，样地DCA排序图第1轴基本反映碱解氮的变化梯度，第2轴反映了速效钾含量的变化梯度；芨芨草+短花针茅群落和短花针茅+猫头刺群落基本反映碱解氮变化梯度，苦豆子+黑沙蒿群落和芨芨草+短花针茅群落基本反映速效钾变化梯度。从TWINSPAN的分类结果表明群落类型在DCA排序图上都有自己特定的位置，可见DCA排序能够较好地反映出群落分布与环境因子之间的关系。

3.2 群落空间分布特征的环境解释

CCA是一种基于单峰模型的多元分析方法，不需要物种分布符合特定的类型。其实质是把环境对群落的影响进行“降维”分析，把多个环境因子的影响显示在二维数据轴上的过程［20］，它是植被梯度分析与环境解释中最为常用的方法之一［21-23］，反映了一定的生态梯度，能够解释植物种的分布与环境因子之间的关系，筛选出主要的生态因子［24］。样地CCA排序表明［25］：8个群落在排序图上有明显的分布规律，说明样地CCA排序能够较好地揭示群落分布与环境因子之间的关系，CCA排序轴表现出了较好的生态意义，在不同的研究中作者对CCA排序轴的解释不同，姚帅臣等［26］认为第1排序轴反映了海拔的影响，第2排序轴反映了坡度的影响，唐志红等［27］认为第1轴代表海拔的变化，第2轴代表降水量的变化。内蒙古鄂托克前旗荒漠草原海拔一般为1300～1400 m，海拔对植物群落分布影响小，本研究则不考虑海拔，在干旱荒漠地区，水分条件相差不大的地区，土壤养分含量也有可能成为影响植被分布的关键因子［28］。故本研究主要选取8个土壤因子来研究群落的分布，芨芨草+短花针茅群落样地分布不太集中，地理位置距离较远，可能是由于内蒙古鄂托克前旗气候条件差异较大引起的，其他样地基本集中在两排序轴中央位置。综合两轴可知碱解氮、速效钾、全磷、土壤容重4个环境因子对该区群落分布有显著作用，说明土壤因子的空间分布较好地揭示了群落的分布，这与多数研究结果相符［29］，其中碱解氮和速效钾对荒漠草原植物群落分布影响最大，因为氮素是影响干旱区地上生产力的主要因子且具有潜在限制作用，物种多样性会随有效氮素的增加而增加［30］，荒漠草原光照充足速效钾会促进光合作用且促进酶的活化［31］，故碱解氮和速效钾在很大程度上影响了群落分布。由于碱解氮在土壤中的含量不太稳定，易受水热条件和生物活动的影响，故不排除在不同时期群落分布会发生变化，植物群落的分布都与其所在的环境条件有着紧密的关联性。荒漠草原作为草原中最旱生的类型。由于土壤中碳酸钙的作用限制了植物对磷的吸收，因此土壤磷成为该区域生态系统的重要限制因子之一［32-33］。因而，了解植物群落分布格局和生态环境之间的关系是植被生态研究的基础与前提［34］。此外，由于研究区地形、气候较为复杂，生境条件存在差异，群落组成和分布受气候、地形、土壤因子的综合作用［35］。

4 结论

运用TWINSPAN分类法结合DCA，CCA排序，将内蒙古鄂托克前旗荒漠草原植被群落分为8类：黑沙蒿+短花针茅群落，短花针茅+芨芨草群落，冰草+芨芨草群落，黑沙蒿+苦豆子群落，中间锦鸡儿+牛枝子群落，短花针茅+猫头刺群落，苦豆子+短花针茅群落，大针茅+白刺群落；本研究中，土壤碱解氮、速效钾、全磷及容重对鄂托克前旗荒漠草原植物群落分布影响显著；物种的分布受土壤碱解氮含量影响最大。

基于物种重要值的TWINSPAN群落分类法结合DCA，CCA排序法，对内蒙古鄂托克前旗荒漠草原植被群落分类取得了较好的分类结果，归纳出内蒙古鄂托克前旗荒漠草原的主要群落类型和环境因子之间的关系，解释了环境因子对该区物种分布的影响。