妊娠期日粮能量水平对母猪繁殖性能影响的研究进展

王 洁，张龙林，丁亚南，范志勇

（湖南农业大学动物科学技术学院，湖南长沙 410128）

能量占整个日粮成分的70% 以上，作为妊娠母猪生产体系的首要限制因素，其摄入量将直接影响妊娠母猪体况，并影响繁殖性能（胎盘形成、胎儿发育、产仔数、有效利用年限等）及生理功能（激素水平、卵巢发育等），是妊娠母猪发挥繁殖生理功能的基础。妊娠母猪应根据妊娠期的不同阶段，饲喂不同能量水平的日粮，妊娠后期适当提高能量水平可提高仔猪生长性能。此外，日粮能量来源对妊娠母猪的繁殖性能及生理功能也有显著影响。近年来，国内外就不同能量饲料原料对妊娠母猪日粮能量水平的调控及对母猪繁殖性能的影响进行评测后发现，母猪妊娠早期饲养能量达到需求量的1.2 倍，则可以提高母猪胚胎存活率，而母体营养可以通过调节胎盘脂质和能量代谢来改变胎儿的初生重，进而影响母猪的繁殖性能。为此，通过调整日粮能量水平及来源对提高母猪的繁殖性能具有重要意义。本文就妊娠母猪各生产阶段的能量需要、日粮的不同能量水平和来源对妊娠母猪繁殖性能的影响做一综述，以期为妊娠母猪日粮能量水平的设定提供参考。

1 母猪日粮能量体系及能量需要

1.1 母猪日粮能量体系 饲料能量体系中通常用消化能（DE）、代谢能（ME）和净能（NE）3 种方式表示动物能量需要量（图1）。单胃动物能量需要量通常用DE 表示，然而通过生长育肥猪比较屠宰试验或间接测热试验（不仅考虑粪能、尿能、气能损失，还考虑热增耗损失）发现，NE 体系是评定猪能量需要量的理想模型。净能体系是唯一能在相同基础上体现能量需要和饲料能值的能量体系，也是动物维持生产所需能量的最佳指标。但在具体应用饲料原料NE 设计饲料配方时，由于部分饲料原料净能数据不全，故在使用时应注意其适用性，需要适当校正。其中，维持净能（NEm）的预测是通过准确测定绝食产热，因此会存在较大误差。此外，净能体系比较复杂，当饲料原料用于动物生产的目的不同时其净能值不同，故在设计日粮配方时难以确定具体参数。因此，NRC（2012）提出有效代谢能的概念，作为对净能体系利用模型的补充，日粮有效代谢能的含量可通过猪的不同生长阶段日粮净能含量以固定的转化效率计算，如5～25 kg 仔猪、25～135 kg 生长育肥猪、母猪的转化效率分别为1/0.72、1/0.75、1/0.763。

图1 饲料能量在动物体内的转化[5]

1.2 妊娠母猪的能量需要 母猪妊娠阶段是饲养管理中的关键技术环节。母猪营养需要不仅要满足母猪的维持和/或生长营养需要，还需要满足胎儿及子宫内容物发育的需要。合理的日粮能量水平是维持母猪适宜体况、保证胚胎存活、调控仔猪肠道消化和吸收功能以及肌肉生长和发育的基础，妊娠母猪的能量需要见表1。从表1 可见，我国新版猪营养需要（2020 版）对母猪能量需要量的设定较美国养猪指南（NSNG，2010）、美国猪营养需要（NRC，2012）、英国猪营养需要ARC（2003）就妊娠母猪能量需要标准的设定所考虑的因素更全面，也更符合我国国情；母猪妊娠不同阶段对能量的需要不同，随着胎儿的发育及妊娠后期对能量需要有所提高。

表1 妊娠母猪能量需要

2 日粮能量水平对妊娠母猪繁殖性能的影响

2.1 日粮能量水平对母猪卵巢发育、激素水平的影响能量作为大多数动物生产体系中的首要限制因素，对母猪生理功能存在阶段性和长久性的影响，通过对不同生长或繁殖周期母猪采取限饲与补饲措施，可影响卵泡发育（总卵泡数、大卵泡数等）、排卵率、胚胎发育等，进而影响繁殖性能。妊娠前21 天是现代高产母猪的关键时期，如果母猪妊娠早期的能量高水平高，尤其是年轻母猪，其胚胎成活率将下降，造成其繁殖力下降的因素可能是激素特别是循环中雌激素（Estrogen）和孕酮（P）浓度降低以及子宫营养组织分泌物减少。卵巢作为哺乳动物的性腺，与母猪繁殖性能密切相关。卵泡刺激素（FSH）、黄体生成素（LH）是调控母畜繁殖系统的重要激素，FSH 可启动卵泡征集，促进卵泡发育、成熟至排卵前阶段；LH 与FSH 协同促进卵泡生长成熟，并可诱发排卵。卵母细胞在离开卵泡之前必须完成细胞核和细胞质的成熟过程。卵泡越大、越有利于卵母细胞的成熟，卵母细胞的质量可能就会越好。研究发现，高能量水平下大卵泡数量较多而且卵丘扩散程度和卵母细胞成熟的比例也最高。此外，卵巢/卵泡均有胰岛素（Insulin）、胰岛素样生长因子-I（IGF-I）和瘦素（Leptin）受体表达，Insulin、IGF-I 和Leptin能直接作用于卵巢，影响卵泡发育。提高母猪日粮能量水平可通过促进Insuln、IGF-I 和Leptin 分泌刺激LH的分泌，进而促进促性腺激素释放激素（GnRH）受体表达，或直接作用于卵巢促进卵泡发育成熟。

2.2 日粮能量水平对母猪胎盘形成、胎儿生长发育的影响 母猪妊娠期的能量摄入对后代的生长发育具有十分重要的作用。妊娠期的营养主要用于满足自身体况恢复（脂肪沉积），子宫内容物发育（胎盘形成及胎儿发育）以及乳腺生长发育等不同生理机能的需要。当母体妊娠期能量过低而出现营养不良时，不但机体自身异常且会影响胎儿的正常发育。胎儿的生长受母体的营养物质调控，其营养供应取决于母体的能量、营养储存和新陈代谢以及胎盘将营养物质从母体传给胎儿的能力。因此，胎盘作为纽带连接着母体和胎儿，其绒毛表面存在滋养层，能与母体血液直接接触，它介导着至关重要的母胎气体、营养物质和废物的交换，产生支持妊娠的激素，并提供免疫防御。有研究表明，胎儿生长发育异常与胎盘营养转运体活性的改变有关，而母体营养可能主要通过调节胎盘脂质和能量代谢来改变仔猪的出生体重。除此之外，母体通过胎盘输送给胎儿的营养物质为葡萄糖、氨基酸和脂肪酸。葡萄糖是胎儿的主要能量来源，其主要通过己糖转运体（GLUT1、GLUT3）沿浓度梯度（母体葡萄糖浓度的70%）向下运输。氨基酸是蛋白质、神经递质、激素和核苷酸的前体，其主要通过Na依赖性氨基酸转运系统（A 型和ASC 型氨基酸转运体）和Na非依赖性氨基酸转运系统（型氨基酸转运体）进行氨基酸的运输。而脂肪酸以非酯化脂肪酸（NEFA）的形式通过胎盘从母体向胎儿转移。

2.3 日粮能量水平对母猪产子数、有效利用年限的影响 母猪在妊娠期的不同阶段，其目标生理机能不同，对营养的需求也存在差异。妊娠后期是母体乳腺发育和胎儿快速生长阶段，相对于前期和中期而言，妊娠后期对于母猪的繁殖性能具有更加重要的影响。妊娠后期母猪对能量的需要呈指数增加，增加妊娠后期母猪饲粮能量水平会提高仔猪的初生重，从而增加仔猪存活率以及之后的断奶重。但是，妊娠后期饲粮能量水平过高会使母猪脂肪沉积过多，造成母猪过肥，带来难产和代谢紊乱等一系列问题。妊娠期的日粮能量水平对母猪繁殖性能具有重要的影响，合理控制母猪能量摄入可以提高母猪繁殖性能（窝产仔数和仔猪初生重等）；同时，可以控制体重及体况为泌乳期做准备。此外，Gonçalves 等发现，给1 102 头母猪（741 头小母猪、361 头母猪）饲喂能量水平分别为18.83、28.24 MJ NE/d的日粮发现，妊娠后期增加能量摄入，有利于增加仔猪初生重。说明妊娠后期适宜提高能量水平有利于仔猪生长，但是持续高能量饲喂将会造成泌乳期相对体重和体脂损失更严重，影响哺乳阶段的采食量。因此，应根据母猪的品种、头胎和经产母猪对能量的敏感性不同分别考虑能量供应水平。Che 等通过对日龄、体重相近的32 头纯种大约克母猪（135.54 kg）、梅山初产母猪（84 kg）分别饲喂14.22、12.55 MJ/kg 和12.55、10.88 MJ/kg 的日粮，发现妊娠0～35 d 时14.22 MJ/kg（大约克母猪）、10.88 MJ/kg（梅山母猪）日粮提高了胎猪存活率，妊娠36～90 d 时给大约克母猪供给高能量水平日粮有利于胎猪发育，而给梅山母猪持续供给高能量水平日粮则导致胎猪存活率降低。因此，不同品种母猪对能量需要不同。另外，母猪在妊娠期间尤其是妊娠后期的能量供给对其繁殖性能有显著影响，尚有待进一步系统深入研究。

3 日粮能量来源对妊娠母猪繁殖性能的影响

3.1 油脂对妊娠母猪繁殖性能的影响 油脂作为重要能量来源，在母猪日粮中的含量和类型直接影响母猪的繁殖性能。研究发现，在代谢率高的猪群（妊娠后期、泌乳期母猪）的日粮中添加油脂可提高母猪能量摄入量，能够增加母猪体重，从而显著提高繁殖性能（总产仔数、活产仔数和仔猪断奶体重等），且缩短母猪断奶后发情间隔。研究表明，不同类型的油脂也会对母猪的繁殖性能产生不同的调控效应。有些脂肪还易引起氧化应激，如鱼油会导致母猪血清、初乳中丙二醛浓度升高，表明鱼油会造成母猪氧化应激；而橄榄油可使母乳中白细胞介素-6（IL-6）和肿瘤坏死因子（TNF-）含量下降，从而降低仔猪断奶前死亡率。研究还发现，饲喂高脂饲粮也会降低母体抗氧化能力，从而减少后代母猪初情期的卵泡数量。

此外，环境温度可通过影响猪的代谢产热直接影响采食量，进而影响猪的能量摄入量，从而对母猪的繁殖性能产生一定影响。研究发现，当外界温度超过28℃时，母猪为了减少代谢产热会减少采食；当外界环境温度在25℃时，每升高1℃，平均日采食量降低200 g；环境温度高于20℃时，每升高1℃，哺乳母猪采食量降低170 g；当环境温度从18℃升至25℃时，哺乳母猪的采食量降低50%。油脂的热增耗较蛋白质及纤维类低，因此，当母猪所处生产环境温度较高时，适当增加油脂添加水平，可以降低母猪热增耗，减轻高温对母猪生理功能及繁殖性能的影响。此外，为防止油脂氧化酸败过度而影响使用价值，最好现配现用，特别是在炎热潮湿季节，含油脂的饲料产品在夏天储存不要超过7 d，冬天以不超过3 周为宜，从而保证油脂质量。

3.2 淀粉对妊娠母猪繁殖性能的影响 淀粉是日粮中谷物类碳水化合物的主要成分，也是猪生长发育过程中能量的重要来源之一。日粮淀粉作为一种重要的能量物质，可以直接或间接地影响母猪繁殖性能。其中，支链淀粉易消化且能更好地调节血糖，母猪日粮添加支链比例较高的玉米淀粉有望改善产仔性能和泌乳性能。而直链淀粉可通过肠道发酵产生短链脂肪酸（SCFA）来改善母猪的泌乳性能和肠道菌群结构。Gerritsen 等在母猪妊娠第60 天到泌乳第21 天添加淀粉可提高仔猪出生后14 d 的平均初生重、存活率和母猪产奶量；在母猪妊娠第1～110 天添加不同剂量的淀粉葡萄糖时，低淀粉组仔猪出生重和产子数均为最低。Newcomb 等在母猪妊娠第100 天到泌乳第1 天日粮中分别加入淀粉、大豆油和中链甘油三酯，试验结果显示淀粉组胰岛素抵抗程度较其他组降低。由此可见，母猪妊娠期提高日粮淀粉水平对母猪繁殖性能有积极影响，增加妊娠期的淀粉水平可增加仔猪的出生重和存活率。Van Der Peet-Schwerin 等在母猪妊娠第85 天到泌乳第1 天在妊娠母猪日粮中额外添加360 g/d 小麦淀粉和164 g/d 大豆油，发现淀粉组死胎数较油脂组减少，初生重增加，油脂组母猪葡萄糖耐受性较差。由此可见，适当提高妊娠母猪日粮中淀粉含量或额外添加淀粉可提高母猪繁殖性能。

3.3 蛋白质对妊娠母猪繁殖性能的影响 动物机体所需的能量来源于除饲料中的碳水化合物、脂肪外还有蛋白质。蛋白质对繁殖性能的影响仅次于能量，如果动物日粮蛋白含量不足会降低动物的自由采食量，导致能量和蛋白摄入量均达不到营养标准。蛋白质摄入不足会导致母猪宫内发育迟缓，摄入量过高亦会影响母猪胎儿的发育。妊娠母猪对蛋白质的需要包括维持需要和妊娠需要两部分。维持需要部分为50～60 g/d，而妊娠需要则决定于妊娠产物沉积量和妊娠代谢强度。据测定，妊娠产物中平均含蛋白质3 kg，即平均日沉积蛋白质26 g。妊娠前期代谢消耗蛋白质很少，后期则显著增多，每天需要量高达50～65 g。相关报道显示，在妊娠期间饲喂高蛋白水平的日粮可增加泌乳期的产奶量，其原因是妊娠期饲喂高蛋白日粮增加了分娩时体蛋白的储备，从而在泌乳期间蛋白质被动员来维持较高的泌乳量。根据目前研究进展来看，蛋白质营养可等同于氨基酸营养。Wang 等研究发现，妊娠后期添加0.4%～0.8%的亮氨酸可以改变mTOR 信号通路和氨基酸转运载体表达来促进蛋白质合成，从而提高胎儿初生重，改善母猪繁殖性能。

4 小 结

日粮能量水平及来源（油脂、淀粉、蛋白质）直接影响妊娠母猪的繁殖性能，母猪在妊娠不同阶段对营养的需求也存在差异，因此，应该就妊娠母猪在不同阶段目标生理机能调整母猪妊娠各阶段日粮能量水平。能量对妊娠期母猪繁殖性能及胚胎发育的研究领域仍较复杂，根据某一个调控因素对动物特定繁殖过程的研究而得出的推断不够精确。但并非意味着这些基础研究不重要，对于母猪繁殖期间由于能量的变化而引起的生理变化、营养代谢还有很多不清楚的地方。今后的研究应该进一步完善试验设计并考虑到动物生理过程的整体性，同时在研究过程中还应注重同其他学科间的合作，从而使试验结果能真准确反映营养与动物繁殖间的相互关系。因此，对母猪能量需要的研究仍将是母猪营养的一个重点，需要更进一步深入研究。