向日葵不同器官分级及各级分的解剖结构

王丽珍，王俊跃，马庆志，任 浩，翟胜丞，翟华敏

(1 南京林业大学 a 江苏省林业资源高效加工利用协同创新中心，b 材料科学与工程学院，江苏 南京 210037；2 内蒙古工业大学 轻工与纺织学院，内蒙古 呼和浩特010080；3 内蒙古农业大学 机电工程学院，内蒙古 呼和浩特 010018)

向日葵(HelianthusannuusL.)，别名葵花，双子叶植物纲桔梗目菊科向日葵属，1年生草本植物[1]。向日葵是四大油料作物之一，葵花籽的含油量较高。随着植物油需求的不断增加，向日葵的种植面积逐年增加，2017年我国向日葵种植面积约117.07万hm2[2]。每年会产生大量的向日葵残余生物质，这些残余生物质如何利用是向日葵产业可持续发展的一个重要问题。脱籽向日葵是脱掉葵花籽的农业残余物，由秸秆、花盘和叶3部分构成,部分间或部分内形态各异、生物结构差异较大。Sun等[3]研究得出秸皮的杨氏模量高于髓，但其水分扩散系数却远低于髓，原因是秸皮中厚壁细胞较多，细胞排列紧密，而髓中薄壁细胞较多，细胞排列疏松。Yin等[4]研究发现,高粱髓和玉米髓的轴向机械性能高于向日葵髓，原因是向日葵髓仅由薄壁细胞组成，而高粱髓和玉米髓由薄壁细胞和管状细胞组成。秸皮可用来制浆造纸[5]、生产复合材料等[6]，髓可作为缓冲材料[7]和吸附材料[8]，花盘和叶是提取果胶、黄酮类、萜类等化合物的原料[9-11]。脱籽向日葵作为可利用的生物质原料，国内外研究主要集中在秸秆、花盘和叶的化学组分及工业应用方面[12-13]，对其分级、解剖结构研究甚少。然而，生物质原料的组成和解剖结构直接影响其物理化学性质，进而会影响其转化加工的技术和效率[14]。因此，有必要对脱籽向日葵进行分级，系统研究各级分的解剖结构，揭示各级分生物结构的共性和异性，进而为向日葵生物学特性的认识和各级分的高附加值利用提供基础。

1 原料与方法

1.1 原 料

脱籽向日葵，收集于内蒙古呼和浩特市武川县。手工收集成熟、无变质的秸秆、花盘和全部叶的完整植株，自然风干，平衡水分存储备用。

1.2 原料分级

选取有代表性的成熟整株脱籽向日葵(包含秸秆、花盘和全部叶)10株，手工分级。秸秆分为秸皮和髓；花盘先剥掉边缘的苞片，然后揉搓托片，将托片和花托分开，具体分为苞片、花托和托片；叶从基端剪开，分为叶柄和叶片。即将脱籽向日葵分为秸皮、髓、苞片、花托、托片、叶柄和叶片7个级分。分别称量各级分的质量，测定各级分的水分(TAPPI T258 om-02)，计算各级分的质量分数。

1.3 各级分试样取样

秸皮和髓样品取自秸秆中部的节间部位，叶柄和叶片样品取自秸秆中部叶子，花托和托片从花盘边缘处取样，苞片样品取自中间层。用双面刀片将各级分沿垂直和平行生长方向分别切出横向和径向切面光滑的试样，试样厚度2～3 mm。

1.4 扫描电镜观察

用扫描电子显微镜(Quanta200,FEI,USA)观察脱籽向日葵各级分横向和径向的解剖结构。用导电胶将各试样粘于样品台，采用离子溅射仪(E-1010,HITACHI,Japan)对样品喷金处理，喷射电流15 mA，喷射时间120 s。扫描成像的工作电压20 kV。

2 结果与分析

2.1 脱籽向日葵分级

脱籽向日葵由秸秆、花盘和叶3部分组成，其中秸秆分为秸皮和髓，花盘分为苞片、花托和托片，叶分为叶柄和叶片，共分为7个级分，各级分形态如图1所示。秸皮质硬有棱角，厚度为2～3 mm(图1-a)，密度约328.7 kg/m3；髓质轻而蓬松，靠近秸皮处颜色略黄(图1-b)，密度约33.8 kg/m3，秸皮和髓密度相差较大，两者容易分离；花托是花盘的主要级分，由表皮和髓组成，髓颜色略黄，丝状缠绕，与表皮不易分离(图1-c)；苞片覆瓦状排列于花托圆周，叶质，卵圆形(图1-d)；托片着生于花托上，质硬，顶端有浅三角裂口(图1-e)；叶柄圆柱形，有沟槽，长度为10～25 cm(图1-f)；叶片广卵形，网状叶脉(图1-g)，叶的数量因品种、产地等差异较大，一般为25～40片[15]。

a.秸皮；b.髓；c.花托；d.苞片；e.托片；f.叶柄；g.叶片

根据脱籽向日葵分级的7个级分质量，计算各级分的质量分数。结果显示，秸皮、髓、花托、苞片、托片、叶柄和叶片的质量分数依次为49.4%，5.3%，28.1%，4.1%，3.8%，5.9%和3.4%。从质量分数来看，秸皮和花托是脱籽向日葵的主要级分，髓、苞片、托片、叶柄和叶片是其次要级分。

2.2 脱籽向日葵各级分的解剖结构

2.2.1 秸皮的解剖结构 图2为脱籽向日葵秸皮的横向和径向解剖结构。由图2可知，秸皮由表皮组织(Ep)，维管束组织和薄壁组织组成。其中表皮(Ep)在秸皮的最外层，由表皮膜和表皮细胞组成；维管束组织呈环状排列，由韧皮部(Ph)、维管形成层(VC)和木质部(X)组成，韧皮部(Ph)由韧皮纤维(PF)组成，木质部由木纤维(XF)、导管(V)、轴向薄壁细胞(AP)、木射线(XR)组成，木质部的细胞组成和排列与散孔材结构相似[16-17]。秸皮中薄壁细胞较多，包括基本薄壁细胞(GP)、轴向薄壁细胞(AP)、木射线(XR)和髓射线(PiR)。基本薄壁细胞多为圆形，靠近表皮组织分布；轴向薄壁细胞分布在导管周围；木射线和髓射线较发达，多为椭圆形或棒形，一般为多列，横向排列。

a.横切面；b.径切面;Ep.表皮；GP.基本薄壁细胞；Ph.韧皮部；VC.维管形成层；X.木质部；PiR.髓射线；Pi.髓；XR.木射线；V.导管；AP.轴向薄壁细胞；XF.木纤维；PF.韧皮纤维

2.2.2 髓的解剖结构 图3为脱籽向日葵髓的横向和径向解剖结构，向日葵髓的横向和径向都呈相似的“蜂窝状”孔型结构。由髓的横切面(图3-a)可以看出，髓仅由薄壁组织(P)组成，无表皮组织和维管束组织。髓中心的薄壁细胞近似正六边形，沿径向为逐渐伸长的六边形，胞腔较大，呈辐射状分布。由髓的径切面(图3-b)可见，薄壁细胞层叠排列，列与列之间相互交错。尹作栋等[18]研究表明，向日葵髓的细胞形状是十四面体，由8个正六边形和6个正四边形组成。由此可以推断，脱籽向日葵髓中薄壁细胞为多面体，横向辐射状排列，径向层叠排列。

a.横切面；b.径切面；P.薄壁组织

2.2.3 花托的解剖结构 图4为脱籽向日葵花托的横向和径向解剖结构。花托由表皮组织(Ep)、薄壁组织(P)和维管束组织(VB)组成，其中薄壁组织的占比最大(图4-a)。花托中薄壁细胞形状不规则，靠近表皮的薄壁细胞胞腔较大，胞间隙较小；靠近中心(接近托片处)的薄壁细胞胞腔较小，胞间隙较大(图4-b)。维管束分散在薄壁组织中，大小不一，主要由导管分子(V)和薄壁细胞组成，纤维细胞较少。导管多为螺纹导管，排列紧密(图4-c)。

a.横切面；b.薄壁组织横切面；c.径切面;Ep.表皮；VB.维管束；P.薄壁组织；V.导管

2.2.4 苞片的解剖结构 图5为脱籽向日葵苞片的横向和径向解剖结构。苞片具有内表皮组织(IE)和外表皮组织(OE)，薄壁组织(P)、维管束组织(VB)夹在内外表皮中间。维管束靠近外表皮(图5-a)。薄壁细胞的形态与花托类似，有2种形态：靠近外表皮的薄壁细胞腔大，胞间隙小；靠近内表皮的薄壁细胞腔小，胞间隙大。维管束主要由导管分子(V)和薄壁细胞组成，纤维细胞较少。螺纹导管形态较小，束状排列(图5-b-c)。

a.横切面；b.维管束横切面；c.径切面;OE.外表皮；IE.内表皮；VB.维管束；P.薄壁细胞；V.导管

2.2.5 托片的解剖结构 图6为脱籽向日葵托片的横向和径向解剖结构。托片与苞片类似，也是夹层结构。薄壁组织(P)和维管束组织(VB)夹在内表皮(IE)与外表皮(OE)之间。薄壁细胞形状不规则，胞间距较大(图6-a)。维管束靠近外表皮，主要由纤维细胞(F)和薄壁细胞组成，但纤维细胞短小、细胞壁较厚(图6-b-c)。托片中纤维细胞多于花托和苞片。

a.横切面；b.维管束横切面；c.径切面;OE.外表皮；IE.内表皮；VB.维管束；P.薄壁细胞；F.纤维

综上，花托、苞片和托片的解剖结构相似，均由表皮组织、维管束组织和薄壁组织组成。薄壁组织的占比较大，且薄壁细胞形状不规则，胞间距较大；维管束分散在薄壁组织中，呈星状排列，主要由导管和薄壁细胞组成，导管多呈束状排列(秸皮中导管分散排列)。导管的轴向压缩杨氏模量是薄壁细胞的105倍[19]，束状排列的导管能提高花盘轴向的力学性能，保证葵花籽的稳定着生。

2.2.6 叶柄的解剖结构 图7为脱籽向日葵叶柄的横向和径向解剖结构。叶柄由外至内依次为表皮组织(Ep)、厚角组织(Co)、薄壁组织(P)和维管束组织(VB)(图7-a)。厚角组织不仅增强了叶柄的支撑作用，而且还增加了叶柄的弹性和延展性[20]。叶柄中维管束较多，呈环状排列，大小不一，主要由薄壁细胞和导管分子(V)组成(图7-b)。网纹导管(RV)直径大，内壁增厚多，形态较完整；螺纹导管(SV)直径小，内壁增厚少，易破损(图7-c)。

a.横切面；b.维管束横切面；c.径切面;Ep.表皮；Co.厚角组织；VB.维管束；P.薄壁细胞；V.导管；RV.网纹导管；SV.螺纹导管

2.2.7 叶片的解剖结构 图8为脱籽向日葵叶片的横向和径向解剖结构。叶片由表皮组织、叶肉组织(Me)和维管束组织(VB)组成(图8-a)。叶片的表皮有上下之分，上表面(UE)朝向阳光，下表面(LE)背光。叶肉在上下表皮之间，由薄壁细胞组成，靠近上表面分化为栅栏组织(PT)，靠近下表面分化为海绵组织(ST)[21](图8-b)。叶片的维管束分布在叶脉中，主要由薄壁细胞(P)和导管分子(V)组成(图8-c)。

a.横切面；b.叶肉径切面；c.叶脉径切面;UE.上表皮；LE.下表皮；Me.叶肉；VB.维管束；PT.栅栏组织；ST.海绵组织；P.薄壁细胞；V.导管

3 讨 论

3.1 脱籽向日葵各级分表皮组织的特征

脱籽向日葵各级分表皮组织的构造不同。秸皮、叶柄和花托只有外表皮组织，与麦草等其他农作物秸秆类似，外表皮组织通常由表皮膜和表皮细胞组成，表皮膜是硅质化程度较高的透明体，可以防止水分的过度蒸发和病菌侵入[22]。苞片和托片具有内外表皮组织，叶片具有上下表皮组织，其他组织夹在表皮组织之间。这种夹层结构有较大的表面积进行光合作用，同时在较低质量下，增加了截面的惯性矩，提高了结构的刚性和强度[19]。髓无表皮组织。

3.2 脱籽向日葵各级分薄壁组织的特征

脱籽向日葵各级分薄壁组织的占比及薄壁细胞的形态差异明显。秸皮的薄壁组织占比最少，薄壁细胞形状为圆形、椭圆形或棒形，胞间距小。与玉米等[23]农作物秸秆相比，脱籽向日葵的秸皮因髓射线较发达而薄壁细胞较多，在纤维利用方面虽然不如玉米广泛，但其秸皮仍可作为木质纤维加工利用[13]。髓中全部是薄壁组织，薄壁细胞形状为多面体，胞腔较大，髓是天然的优良泡沫体[18]。花托、苞片、托片、叶柄和叶片中的薄壁组织占比介于秸皮和髓之间，这些级分的薄壁细胞形状不规则，胞间距较大，结构较疏松，可作为吸附材料加工利用[24]。

3.3 脱籽向日葵各级分维管束组织的特征

脱籽向日葵各级分维管束的排列方式及其细胞组成不同。秸皮和叶柄的维管束呈环状排列，花托、苞片和托片的维管束呈星状排列，叶片的维管束分布在叶脉中；秸皮维管束由韧皮纤维细胞、木纤维细胞、薄壁细胞和导管分子组成，秸皮纤维可制浆造纸[5]；花托、苞片、托片、叶柄和叶片的维管束主要由薄壁细胞和导管分子组成，纤维细胞较少。与椰树[25]、棕榈[26]等叶柄不同，向日葵的叶柄不宜作为纤维原料。

3.4 脱籽向日葵各级分的生物不均一性

脱籽向日葵是由多级分组成的复杂生物质原料，各级分的外观形态差别明显，解剖结构也各不相同。各级分的组织构成、各组织的排列方式以及细胞种类、细胞形态等差异明显，这些差异直接影响着各级分加工利用的技术和效率。下一步将继续研究脱籽向日葵各级分的超微结构和化学组分，以期全面了解各级分的生物、物理和化学特性。

4 结 论

本研究首次系统地对脱籽向日葵进行了分级研究，分析了各级分的解剖结构，揭示了各级分生物结构的特征，主要得出如下结论:

(1)脱籽向日葵可分为秸皮、髓、花托、苞片、托片、叶柄和叶片7个级分。

(2)秸皮、花托和叶柄只有外表皮组织，苞片和托片具有内外表皮组织，叶片具有上下表皮组织，髓无表皮组织。

(3)秸皮中薄壁组织占比最少，薄壁细胞形状为圆形、椭圆形或棒形；髓中全部是薄壁组织，薄壁细胞形状为多面体；其他级分的薄壁组织占比介于秸皮和髓之间，薄壁细胞形状不规则。

(4)秸皮和叶柄的维管束呈环状排列，花托、苞片和托片的维管束呈星状排列，叶片的维管束分布在叶脉中；秸皮的维管束由韧皮纤维细胞、木纤维细胞、薄壁细胞和导管分子组成；其他级分的维管束主要由薄壁细胞和导管分子组成。

(5)脱籽向日葵各级分的生物结构高度不均一，这种不均一性直接影响着各级分的物理化学特性。分级是脱籽向日葵高值利用的途径。