油用牡丹‘凤丹’不同生育期养分吸收和积累规律

姜 利，洪 娟，陈法志，王素萍，杜 雷，张贵友，黄 翔，李春萍，2，张利红，陈 钢

（1.武汉市农业科学院 a.环境与安全研究所；b.林业果树研究所 湖北 武汉 430070；2.华中农业大学 资源与环境学院，湖北 武汉 430070）

油用牡丹（Paeonia suffruticosaAndr.）为毛茛科（Ranunculaceae）芍药属（PaeoniaL.），是牡丹组植物中种籽出油率≥22%的牡丹品种的统称[1]。作为一种新型木本油料植物，油用牡丹具有产量高、出油多、高品质、低成本的特点。其中‘凤丹’（Paeonia ostiiT.Hong et J.X.Zhang）耐湿热、适应性强、结实率高、病虫害较少，在中国广泛种植[2]。研究表明，牡丹籽油中不饱和脂肪酸含量在90%以上，具有改善心血管、调节免疫、抗肿瘤等多种医疗保健功能[3-4]。因此，油用牡丹具有极高的应用价值和广泛的应用前景。

氮、磷、钾是植物生长必需的矿质元素，对作物的产量与品质具有重要影响。施肥处理与不施肥相比可显著增加牡丹籽产量、含油率及不饱和脂肪酸含量，且籽产量与土壤全氮、有效磷、速效钾及碱解氮含量均显著相关[5]。魏双雨等[6]的研究表明，油用牡丹籽粒的产量与出油率受氮、磷、钾不同施用量和施肥比例的影响。此外，氮肥用量会影响‘凤丹’叶片中氮素的吸收转运，最终影响其籽粒产量和品质[7]。油料作物不同生育期各器官对矿质养分的需求量差异较大，张丽萍等[8]研究安徽铜陵药用牡丹不同生育期氮、磷、钾吸收规律时发现，植株地上部快速生长主要在7月份前，且对氮、磷、钾的吸收量较大；此后氮、磷、钾主要在根部积累。陈隆升等[9]研究表明油茶进入油脂合成关键期时，除根中氮含量小幅增加，其余各器官氮、磷、钾浓度均低于生长高峰期；且叶片中大量的钾转移至果实中以促进油脂的合成。矿质元素对油料作物种子成熟过程中油脂的积累与转化有重要影响。油茶种子中油脂的积累和氮、钾元素的含量呈显著负相关，磷元素与油脂中不饱和脂肪酸含量呈显著负相关[10]。植株体内各元素的生态化学计量特征可反映元素在不同器官中的分配和相互关系，同时计量比也可以判断限制性元素和养分利用效率的高低[11-12]。叶片是植物进行同化作用的主要器官，且对环境变化较为敏感，同时叶片养分含量可反映植物生理生态方面的信息[13]。因此，目前关于生态化学计量的研究多集中于植物叶片，对于茎、根等其他部位元素分配的研究较为薄弱。另一方面，对油用牡丹的研究主要集中在施肥方面，对于油用牡丹对矿质元素吸收规律的基础理论研究较少。本研究以油用牡丹‘凤丹'为供试品种，分析植株不同器官氮、磷、钾的质量分数及其生态化学计量特征，明确油用牡丹不同部位元素的分配，研究其年生长周期不同部位对氮、磷、钾的吸收和积累规律，以期为油用牡丹合理施肥及高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

取样地位于湖北省武汉市江夏区油用牡丹‘凤丹'种植基地（30°20′32″ N，114°13′55″ E），海拔40 m，年平均气温15.8oC，年均降雨量1 200 mm左右，属于亚热带季风气候。供试牡丹为8年生实生苗，平均株高约85 cm，地径2.4 cm。试验地种植密度约3.00×104株/hm2，行距80 cm，株距40 cm，每年冬季施用有机肥45 000 kg/hm2，喷施石硫合剂清园，春季萌芽后施用复合肥750 kg/hm2，萌芽至花后喷施2 ～3 次杀菌剂，常年中耕除草，植株生长良好。该种植基地土壤的主要化学性质如下：pH 为5.64，有机质含量为13.06 g/kg、硝态氮含量为13.83 mg/kg、有效磷含量为21.13 mg/kg、速效钾含量为135.07 mg/kg。

1.2 样品采集与测定

采用刨根法在油用牡丹不同生育期选取3 株生长健壮、长势一致、无病虫害的植株作为供试材料，‘凤丹'取样时期分别为萌芽期（2月14日）、现蕾期（3月5日）、大风铃期（3月26日）、花期（4月16日）、果实发育期（6月20日）、籽粒成熟期（8月22日）。将植株按根、老茎、嫩茎、叶柄、叶片、果实、花蕾、芽等器官分开，用去离子水洗净后105oC 杀青，烘干至恒质量后粉碎，用于各营养元素的测定。植物全量氮、磷、钾含量用H2SO4-H2O2消煮后，分别用凯氏定氮法、钼锑抗比色法及火焰光度法测定[14]。植株各部分元素积累量=元素含量（g·kg-1）×各部分干质量（kg·株-1），地下部分元素积累量即根中元素积累量，地上部分元素积累量为除根外其他组织中元素积累量之和，整株元素积累量为地上部分与地下部分元素积累量之和，元素吸收量为不同取样时期元素积累量的差值。同时采集植株萌芽前的耕层土壤经风干后过筛，用于理化性质的测定。土壤pH 用酸度计测定（水土比为2.5∶1），有机质含量采用重铬酸钾外加热法测定，硝态氮含量采用KCl 溶液浸提后双波长比色法测定，有效磷含量采用NaHCO3溶液浸提-钼锑抗比色法测定，速效钾含量采用NH4Ac 浸提-火焰光度法测定[14]。

1.3 数据处理

N/P、N/K、K/P 均为质量比，采用SPSS17.0软件对数据进行单因素方差分析，采用最小显著差数（LSD）法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 ‘凤丹’各器官氮、磷、钾含量及其积累量的年周期变化

表1 为‘凤丹’不同生育期各部位氮、磷、钾的含量，花蕾中氮、磷、钾的含量均为现蕾期高于大风铃期。叶片中氮含量逐渐减少，现蕾期最高，为4.43%；籽粒成熟期含量最低，为1.23%，且各时期氮含量差异显著。叶片中磷含量先降低后升高，现蕾期最高，为0.80%；果实发育期含量最低，为0.16%。钾含量在现蕾期最高，为0.96%；大风铃期最低，为0.49%。叶柄中氮、磷含量均逐渐降低，均在大风铃期含量最高，其值分别为1.52%、0.31%；在籽粒成熟期含量最低，其值分别为0.57%、0.08%；钾含量在1.48%～2.04%范围内，果实发育期含量达到峰值。嫩茎中氮、磷、钾含量均随生育期延长呈降低趋势，其值分别在2.15%～0.79%、0.37% ～0.10%、1.68% ～0.70% 范围内。老茎中钾含量在0.32%～0.19%范围内，氮、磷含量总体呈先降低后上升的趋势，萌芽期氮、磷含量均最高，分别为0.86%、0.12%，花期与果实发育期分别为氮、磷含量最低的时期。萌芽期至大风铃期，根中氮、磷含量均呈降低趋势；花期时氮、磷含量均达到峰值，分别为1.13%、0.23%。萌芽期至花期，根中钾含量由0.37%降至0.19%；果实发育期钾含量达到峰值，为0.45%。果实发育期至籽粒成熟期，果实中氮、钾含量均显著增加，增幅分别为22%、55%；磷含量变化不显著。

表1 ‘凤丹’不同生育期各部位氮、磷、钾的含量†Table 1 Contents of nitrogen,phosphorous and potassium in each part of P.ostii Feng Dan during different growth stages %

表2 为‘凤丹’不同生育期各部位氮、磷、钾的积累量，现蕾期至大风铃期花蕾中氮、磷、钾的积累量增加了近一倍。随生育期延长，叶片中氮、钾积累量均先增加后减少；果实发育期时积累量最高，分别为1.22、0.59 g/株；现蕾期时积累量最低，分别为0.50、0.11 g/株。磷积累量变化趋势与氮、钾一致，在花期达到峰值，为0.18 g/株。叶柄中氮、磷、钾的积累量总体呈降低趋势，其值分别在0.30 ～0.08、0.06 ～0.01、0.41 ～0.23 g/株范围内。嫩茎中氮、磷积累量总体呈降低趋势，但在籽粒成熟期其值均显著增加；钾积累量在大风铃期达到峰值，为0.50 g/株，随后其值呈降低趋势，果实发育期降至最低。在‘凤丹’年生长周期中，老茎中氮、钾的变化趋势与根中相反；老茎与根中磷积累量最大值均在花期，其值分别为0.13、0.30 g/株；老茎与根中磷积累量最小值分别在萌芽期、果实发育期，其值分别为0.07、0.22 g/株。随生育期延长，果实中氮、钾元素的积累量均显著增加，其增幅分别为29%、61%；磷元素积累量变化不显著。

表2 ‘凤丹’不同生育期各部位氮、磷、钾的积累量Table 2 The accumulation of nitrogen,phosphorousandpotassiumineach part ofP.ostiiFeng Dan during different growth stages g·株-1

图1 反映了‘凤丹’氮、磷、钾元素积累量的年周期动态变化。总体而言，随生育期延长，‘凤丹’地上部及整株植株中氮、磷、钾积累量均呈增加趋势，地下部植株中氮、磷、钾积累量均呈“W”型变化。‘凤丹’地上部与地下部氮元素积累量比值的变化趋势与磷元素的变化较为一致。萌芽期时地上部与地下部氮、磷积累量的比值分别为0.54、0.45，说明在‘凤丹’发育初期养分主要储藏于根部。萌芽期到大风铃期，氮、磷2 种元素地上部与地下部积累量的比值均显著增加；进入花期时氮、磷元素地上部与地下部积累量的比值均降低；果实发育期时，氮、磷元素地上部与地下部积累量的比值均达到峰值，分别为2.93、3.23；在籽粒成熟期时，氮、磷元素地上部与地下部积累量的比值均有所回落。萌芽期到花期，植株地下部钾积累量从0.52 g/株降低至0.33 g/株；花期至籽粒成熟期，地下部钾积累量显著增加，最大值为0.78 g/株。萌芽期到花期，地上部与地下部钾积累量的比值持续增加，且花期时该比值达到峰值；果实发育期到籽粒成熟期，该比值的变化趋势与氮、磷元素在地上部与地下部积累量比值的变化相反。萌芽期至现蕾期，植株对氮、磷元素的吸收量分别为0.68、0.12 g/株；现蕾期至大风铃期，植株对氮、磷元素的吸收量分别为0.84、0.18 g/株，该时期‘凤丹’对氮、磷的养分需求量最大。花期至果实发育期，植株对氮、磷元素的吸收量最低，分别为0.12、0.06 g/株；但植株对钾元素的吸收量最高，其值为1.32 g/株。在‘凤丹’年生长周期中，植株对氮、磷、钾元素的吸收总量分别为4.99、1.11、4.10 g/株，各元素吸收总量之比约为4.5∶1∶3.7。

图1 ‘凤丹’氮、磷、钾元素积累量的年周期变化Fig.1 Annual changes of the accumulation of nitrogen,phosphorous and potassium in P.ostii Feng Dan

2.2 ‘凤丹’不同器官氮、磷、钾的分配

总体而言，氮素在‘凤丹’各器官的平均分配比例从大到小依次为：根、果实、叶片、老茎、芽、花、嫩茎、花蕾、叶柄；磷素在各器官的平均分配比例从大到小依次为：果实、根、叶片、芽、老茎、花、嫩茎、花蕾、叶柄。随生育期延长，氮、磷2 种元素在植株各器官分配比例的变化趋势较为一致。萌芽期至花期，叶片中氮、磷元素所占比例均持续上升；大风铃期到果实发育期，叶柄中氮、磷元素所占比例均下降；现蕾期至果实发育期，嫩茎中氮、磷元素所占比例也呈下降趋势；萌芽期至果实发育期，老茎中氮、磷元素的分配率均呈“N”型波动。果实发育期至籽粒成熟期，仅叶片中氮、磷元素的分配率降低，叶柄、嫩茎、老茎及根中氮、磷元素的分配率均升高，暗示随着果实发育成熟，氮、磷元素逐渐向地下部转移。钾元素在油用牡丹各器官的平均分配比例从大到小依次为：果实、根、嫩茎、芽、老茎、叶柄、叶片、花、花蕾。萌芽期至现蕾期，氮、磷元素主要在根与老茎中积累；大风铃期至花期，氮、磷元素主要在根与叶片中积累。上述变化暗示在植株营养生长阶段主要通过老茎将氮、磷元素运输至地上部。钾与氮、磷元素在植物体各器官的分配规律差异较大，仅在萌芽期主要在根与老茎中积累；现蕾期至花期，根中钾的分配率显著降低，钾元素主要在嫩茎中积累。果实发育期至籽粒成熟期，植株各器官中钾元素分配率的变化规律与氮素一致，且果实中氮、钾的分配率均增加。

表3 ‘凤丹’不同生育期氮、磷、钾储量在各器官的分配Table 3 Distribution of nitrogen,phosphorous and potassium in each part of P.ostii Feng Dan during different growth stages%

2.3 ‘凤丹’不同器官氮、磷、钾化学计量比的年周期变化

表4 为‘凤丹’不同生育期各部位氮、磷、钾的化学计量比。总体而言，植株各部位的氮磷比（N∶P）均小于14。现蕾期至果实发育期，叶片中氮磷比显著增加且高于同时期其他器官；叶片中氮钾比（N∶K）呈先升高后降低的趋势且总体高于同时期其他器官。果实发育期至籽粒成熟期，仅叶片中氮钾比降低，叶柄、嫩茎、老茎及根中氮钾比均略有增加。植株叶柄与嫩茎中钾磷比（K∶P）总体高于同时期其他器官，果实发育期至籽粒成熟期，仅果实中钾磷比显著增加，其余各部位钾磷比均降低，这可能与该时期果实对钾的需求量较大有关。

表4 ‘凤丹’不同生育期各部位氮、磷、钾的化学计量比Table 4 The stoichiometric ratio of nitrogen,phosphorous and potassium in each part of P.ostii Feng Dan during different growth stages

3 讨 论

随生育期延长，氮、磷2 种元素在‘凤丹’各器官的分配比例及地上部与地下部积累量比值的变化趋势均较为一致。矿质元素在植物各器官中的分配既受器官代谢水平的影响，同时也与元素的迁移、转化特点有关[15]。萌芽期时氮、磷、钾3 种元素地下部积累量约为地上部的一倍，且氮、磷、钾元素的含量均为芽中最高，说明在植株萌发初期养分主要储存于根中，随着花芽萌发养分向地上部转移。现蕾期至大风铃期，植株对氮、磷元素的吸收量最大；大风铃期至花期，氮、磷元素逐渐在叶片中积累。此时植株由营养生长向生殖生长进行过渡，暗示花芽萌发及开花前需要大量的养分储备，且氮、磷元素优先从地下部转移至叶中以满足叶的生理活动及代谢需求。魏冬峰等[16]研究8年生牡丹品种‘小胡红’矿质养分年周期变化时也发现相似的规律，张阁[17]研究也发现‘凤丹’在萌芽期和花期需要大量氮和磷。花期至果实发育期植株对钾的吸收量最大；果实发育期至籽粒成熟期，植株地上部与地下部钾元素积累量的比值增加。此种变化暗示在‘凤丹’结实期钾元素持续从地下部向地上部转移，尤其是果实对钾的需求最大。徐桠楠等[18]研究也表明‘凤丹’籽粒发育过程中需要大量钾元素，营养器官吸收与积累的钾元素持续转运至果实，为种子形成提供物质基础。当油茶果实进入油脂合成高峰期时，果实中钾元素的含量持续增加，可促进糖分的转化、运输，有利于果实中光合产物的快速积累，为后期油脂转化与果实成熟积累养分[9]。果实发育至籽粒成熟期，氮、磷2 种元素地上部与地下部积累量的比值均呈降低趋势，且老茎与根中氮、磷、钾3 种元素的含量均呈上升趋势，暗示在植株种子成熟后，矿质养分逐渐向根与老茎中转移，为下一年度混合芽正常分化、成花储备养分。

在‘凤丹’整个生育周期中，植株对氮元素的吸收量（4.99 g/株）最高，钾元素吸收量（4.10 g/株）次之，磷元素的吸收量（1.11 g/株）最低，氮、磷、钾的吸收量之比约为4.5∶1∶3.7。刘双等[19]研究结果发现5年生油用牡丹对氮、磷、钾元素的吸收量分别为2.62、0.32、1.87 g/株，氮、磷、钾的吸收量之比约为8∶1∶6。植物对矿质养分的吸收和富集既与植物对矿质元素的需求量有关，同时也与该元素在土壤中的含量和生物有效性密切相关[20]。上述差异可能与油用牡丹种植年限、种植土壤矿质养分含量及施肥管理措施等因素有关。此外，矿质元素的化学计量比反映了植物的生长策略及环境养分限制，氮、磷、钾是影响植物生长的必需元素，N∶P、N∶K、K∶P 可作为植株营养元素限制的诊断指标[21]。当N∶P 小于14，氮是限制植物生长的主要因素；当N∶P 大于16 时，植物生长主要受磷的限制；当该比值在14 ～16 范围内，受到氮、磷的共同限制[22-23]。本研究结果发现植株各器官氮、磷元素的比值（N∶P）在整个生育期均小于14，仅叶片中该比值在现蕾期至果实发育期持续增加。上述结果表明‘凤丹’的生长严重受到氮的限制，供试土壤中有效氮含量较低，仅为13.83 mg/kg，这可能是引起植株生长缺氮的重要因素。同时，随生育周期延长，叶片中氮素缺乏的情况逐渐缓解，这可能与植物体内氮元素向叶片迁移有关。当N∶K 大于2.1，K∶P 小于3.4 时，植物生长主要受钾的限制[24]。在整个生育周期中，‘凤丹’除叶柄、嫩茎、果实外，其余各器官的生长均受到钾的限制。供试土壤中有效磷、速效钾的含量均在中等水平，随植株生长对养分的需求量增加，易导致植物体内矿质养分缺乏。此外，本研究结果表明钾元素主要在嫩茎与果实中积累，这也是二者未表现出钾元素缺乏的重要因素。张志华等[25]研究也发现核桃果实成熟期间青皮中钾元素的含量呈指数型增长，且种仁中脂肪与钾元素的含量表现出极显著正相关关系。已有研究表明施用不同基肥可显著影响油用牡丹结籽性及籽中脂肪酸的组分[26]。马力等[27]研究油茶籽成熟过程中化学成分的积累时发现脂肪酸含量持续增加，亚油酸和棕榈酸含量不断降低。脂肪酸组成是油料作物品质的关键指标，矿质元素对油料作物油脂的积累与转化具有重要影响。因此，在今后的研究中明确矿质元素在油用牡丹油脂合成转化过程中的作用，可为进一步提升牡丹籽油产量、改善品质提供理论依据。

4 结 论

‘凤丹’不同生育期对氮、磷、钾元素的吸收与积累规律差异较大。总体而言，在‘凤丹’年生育周期中，植株对氮、磷、钾元素的吸收量依次为氮＞钾＞磷。随生育期延长，氮、磷2 种元素在‘凤丹’各器官的分配比例及地上部与地下部积累量比值的变化趋势均较为一致。现蕾期至花期，植株对氮、磷元素的吸收量较大，且二者逐渐在叶片中积累；花期至籽粒成熟期，植株对钾的需求量较大，且果实对钾的需求增加。‘凤丹’花期宜重施氮、磷肥；在果实成熟期宜追施氮、磷肥，并重施钾肥，为种子形成提供物质基础。上述研究结果可为油用牡丹的科学施肥提供参考，但油用牡丹对矿质养分的吸收利用情况也会受品种、种植年限、种植土壤及栽培管理方式等因素的影响，关于矿质元素对油用牡丹产量、品质的影响机制仍有待深入研究。