荒漠草原核心区水热分布格局与自然放牧对群落地上生物量的影响*

邵惠敏，那日苏

(1. 呼伦贝尔市农牧技术推广中心，内蒙古 海拉尔 021008； 2. 中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特 010010)

内蒙古荒漠草原是草原区向荒漠区过渡的旱生性最强的草原生态系统，是内蒙古草原的主要组成部分，约占内蒙古草地面积的10%。但是由于长期以来自然因素和人为因素的共同作用 ，中国北方草原退化日益严重，退化草原面积占90%，其中严重退化草原达50%以上，草原生产力和生物多样性严重下降，草畜矛盾日益突出。水热格局及放牧强度作为影响草原生态系统的主要限制因子，会对草原群落结构与生物量产生重要影响。从80年代起开展了系列针对内蒙古草原放牧强度与气候变化的研究，在气候变化与放牧对植物物种多样性、初级生产力研究等方面取得了一系列的研究成果[1-7]。然而，以往研究更多地关注模拟降水格局及放牧强度等，人工控制试验背景下草原群落结构和生物量变化，对自然放牧状态及水热格局分布下生物量变化研究相对较少。本研究依托荒漠草原核心区水热分布格局试验设计，把荒漠草原空间分布上的水热变化和放牧强度作为影响草地生态的两个关键因素，以探究温度和降水对不同利用强度的荒漠草原生物量影响，预测长期放牧现状下，荒漠草原生态系统对未来气候变化的响应。增加我们对全球气候变化下温带荒漠草原响应和适应全球变化格局和机制的理解，为温带荒漠草原生态系统的保和利用提供可靠的理论依据。也有助于我们从全新角度分析草原变化问题，加深气候变化和人为影响对草原生态系统的发生、发展、利用及演变规律影响的认识，增强对气候变化的减缓和适应能力，具有非常重要的意义。

1 试验设计

本研究以荒漠草原核心区内蒙古苏尼特右旗和二连浩特为研究对象，利用内蒙古年均降水及年均气温分布图，以及苏尼特右旗附近4个气象站点多年数据为准，以多年平均温度和多年平均降水量有差异的4个研究样地反映代表4个温度处理和4个湿度处理。即，LL: 低温低湿(<3.5℃；<150 mm)；HH: 高温高湿(>4℃；>200 mm)；LH: 低温高湿(<3.5℃；>200 mm)；HL: 高温低湿(>4℃；<150 mm)。形成可重复的二因素区组试验设计。坐标位置：LL(N43.788222°， E112.181111°)；LH(N43.580138°；E113.378222°)；HH(N42.536138°；E112.327611°)；HL(N43.245527°；E111.457833°)。每个研究区域选取载畜量相近一户牧民， 每户草场面积约为400 hm2，家畜头数约为400只羊。以每户牧民棚圈为中心，在直径1 000 m的直线上500 m为间隔各选3个样地进行调查(图1)。即，牧场边缘，牧场中部和棚圈附近，以牧户棚圈附近为中心(牧户)向外围开展调查，每个采样点调查5个小样方(1 m×1 m)。内容包括：地上生物量、植物高度、盖度、密度。观测完毕后，将样方内植物群落齐地面剪下分别装入网袋(布袋)，测定群落地上生物量。

图1 各个牧户采样位置示意图

2 荒漠草原不同水热分布区内放牧草场地上生物量变化

在低温低湿区(LL)：牧场边缘，牧场中部及棚圈附近的地上植物群落生物量分别为27.4 g/m2，28，3 g/m2和9.26 g/m2， 生物量从高到低的顺序依次为：牧场中部>牧场边缘>棚圈附近。不同放牧压力区之间的地上生物量达到极显著水平(P<0.01)。

牧场边缘和牧场中部地上生物量无显著差异，牧场边缘和牧场中部地与棚圈附近的生物量之间有极显著差异(P<0.01)。 在高温高湿区(HH)：牧场边缘，牧场中部及棚圈附近的地上植物群落生物量分别为13.5 g/m2，7.7 g/m2和12.2 g/m2， 生物量从高到低的顺序依次为：牧场边缘>棚圈附近﹥牧场中部。不同放牧压力区之间的地上生物量达到极显著水平(P<0.01)。牧场边缘和棚圈附近地上生物量之间无显著差异，牧场边缘和棚圈附近与牧场中部的生物量之间有极显著差异(P<0.01)。在低温高湿区(LH)：牧场边缘，牧场中部及棚圈附近的地上植物群落生物量分别为31.1 g/m2，21.1 g/m2和19.5 g/m2， 生物量从高到低的顺序依次为：牧场边缘>牧场中部﹥棚圈附近。不同放牧压力区之间的地上生物量达到显著水平(P<0.05)。牧场中部和棚圈附近地上生物量之间无显著差异，牧场边缘和中部与棚圈附近的生物量之间有显著差异(P<0.05)。在高温低湿区(HL)：牧场边缘，牧场中部及棚圈附近的地上植物群落生物量分别为6.9 g/m2，5.9 g/m2和4.5 g/m2， 生物量从高到低的顺序依次为：牧场边缘>牧场中部﹥棚圈附近。不同放牧压力区之间的地上生物量无显著差异(图2)。

注: 在方差分析基础上， 用 LSD 法进行多重比较， 同一列字母不相同者， 表示在 P<0.05或P<0.01水平上差异显著。

3 荒漠草原不同水热分布区间放牧草场地上生物量变化

在不同水热分布区的牧场边缘:低温低湿区(LL)， 低温高湿区(LH)，高温高湿区(HH)和高温低湿区(HL) 的地上植物群落生物量分别为27.4 g/m2，31.1 g/m2，13.5 g/m2和6.9 g/m2， 生物量从高到低的顺序依次为：低温高湿区(LH)﹥低温低湿区(LL)﹥高温高湿区(HH)﹥高温低湿区(HL)。不同水热分布区之间牧场边缘的植物群落地上生物量之间有极显著差异(P<0.01)。低温低湿区(LL)和低温高湿区(LH)以及高温高湿区(HH)和高温低湿区(HL)的地上生物量之间无显著差异，但低温低湿区(LL)和低温高湿区(LH)分别与高温高湿区(HH)和高温低湿区(HL)之间其地上生物量有极显著差异(P<0.01)。 在不同水热分布区的牧场中部:低温低湿区(LL)， 低温高湿区(LH)，高温高湿区(HH)和高温低湿区(HL) 的地上植物群落生物量分别为28.4 g/m2，21.1 g/m2，7.7 g/m2和5.9 g/m2， 生物量从高到低的顺序依次为：低温低湿区(LL)﹥低温高湿区(LH)﹥高温高湿区(HH)﹥高温低湿区(HL)。不同水热分布区牧场中部的植物群落地上生物量之间有极显著差异(P<0.01)。低温低湿区(LL)和低温高湿区(LH)以及高温高湿区(HH)和高温低湿区(HL)的地上生物量之间无显著差异，但低温低湿区(LL)和低温高湿区(LH)分别与高温高湿区(HH)和高温低湿区(HL)之间其地上生物量有极显著差异(P<0.01)。

在不同水热分布区的棚圈附近:低温低湿区(LL)， 低温高湿区(LH)，高温高湿区(HH)和高温低湿区(HL) 的地上植物群落生物量分别为9.1 g/m2，19.5 g/m2，12.2 g/m2和4.5 g/m2， 生物量从高到低的顺序依次为：低温高湿区(LH)﹥高温高湿区(HH)﹥低温低湿区(LL)﹥高温低湿区(HL)。不同水热分布区牧场中部的植物群落地上生物量之间有极显著差异(P<0.01)。低温高湿区(LH)和其他3个水热分布区的地上生物量之间差异极显著(P<0.01)，高温高湿区(HH)和高温低湿区(HL)的地上生物量之间差异极显著(P<0.01)，低温低湿区(LL)和高温低湿区(HL)之间其地上生物量无显著差异(图3)。

注: 在方差分析基础上， 用 LSD 法进行多重比较， 同一列字母不相同者， 表示在 P<0.05或P<0.01水平上差异显著。

4 荒漠草原气候因子互作对群落地上生物量的影响

荒漠区年均气温对牧场边缘的植物群落地上生物量有极显著影响(P<0.01)。但是年降水量对牧场边缘的植物群落地上生物量有显著影响(P<0.05)，年均气温和年降水量互作对牧场边缘的植物群落地上生物量无显著影响(表1)。

表1 温度和降水对地上生物量影响方差分析(牧场边缘)

荒漠区年均气温对牧场中部的植物群落地上生物量有极显著影响(P<0.01)。但是年降水量对牧场中部的植物群落地上生物量无显著影响。年均气温和年降水量互作对牧场边缘的植物群落地上生物量无显著影响(表2)。

表2 温度和降水对地上生物量影响方差分析(牧场中部)

荒漠区年均气温对牧场棚圈附近的植物群落地上生物量有极显著影响(P<0.01)。年降水量对牧场棚圈附近的植物群落地上生物量无显著影响。年均气温和年降水量互作对牧场边缘的植物群落地上生物量无显著影响(表3)。

表3 温度和降水对地上生物量影响方差分析(棚圈附近)

5 结论

在以往许多研究结果中，内蒙古草原地上生物量和生产力在地理空间上呈现分布格局不同[8-9]。特别是年降水量状况是对这一格局起决定作用的关键因子[10-14]。但同时水分在大尺度上的影响十分复杂，往往又与热量、土壤、放牧等其他因子联合起来影响到群落地上生物量。本研究以内蒙古苏尼特右旗中尺度县域生态环境为研究对象，我们发现荒漠草原不同水热分布区之内的植物群落地上生物量分布格局不同，离居民点越远植物群落生物量相对越高，居民点棚圈附近群落生物量和远离棚圈的牧场边缘群落生物量之间差异显著。因此可以推测，在中尺度上放牧场的生态环境越恶劣，其放牧压力就越高；而荒漠草原各个不同水热分布区之间的植物群落地上生物量分布格局也不同，相对气温偏低区域的荒漠草原植物群落地上生物量大于相对气温偏高的荒漠草原植物群落地上生物量，并且差异显著。 荒漠草原气温越低，土壤水分蒸发量也越低，有利于促进植物生长；在荒漠草原不同水热分布区不同放牧压力区的植物群落地上生物量均受气温和降水的影响，和大尺度研究不同的是气温影响更为显著。气温和降水两者互作对植物群落地上生物量影响不大。