台湾独蒜兰假鳞茎显微及超微结构观察

吴春梅，秦 思，吴 梅，翟俊文，吴沙沙*

(1 福建农林大学 园林学院，兰科植物保护与利用国家林业与草原局重点实验室，福州 350002；2 金华市农业科学研究院，浙江金华 321007)

植物的结构和功能是高度统一的[1]，探明植物各部分的结构是研究其功能的第一步。假鳞茎是兰科植物特有的贮藏器官，由叶节之间的茎膨胀并加厚而成的，形状多变，如球形、扁球形以及长方形和拇指状[2]。兰科(Orchidaceae)植物以地生、附生或腐生草本最为常见，攀援藤本极少见；其中地生与腐生种类常有块茎或肥厚的根状茎外，肉质假鳞茎常见于附生兰中[3]，在地生兰中也存在假鳞茎，如大花蕙兰(Cymbidiumgrandiflorium)、美冠兰(Eulophiagraminea)、苞舌兰(Spathoglottispubescens)[4]。兰科植物特有的假鳞茎结构对应着不同的贮藏功能，如广东石豆兰(Bulbophyllumkwangtungense)卵球形的假鳞茎是主要的“储水器”，具有发达的储水功能，使得石豆兰能够有效适应干旱的生态环境[5]；白及(Bletillastriata)的假鳞茎中包括大、小两类细胞，大细胞储存水分和无机盐，小细胞储存多糖等营养物质，这两种细胞的存在很好地适应了它作为营养繁殖器官的需要[6]。假鳞茎除了作为兰科植物适应特殊生境和气候的组织构造外，在其营养生长、开花和生殖过程中也发挥着至关重要的作用[7-8]。假鳞茎作为重要的矿物质及碳水化合物的储藏器官，其在发育期间积累的矿物质营养构成花芽和叶芽后续发育的重要储备来源[9]，而兰花假鳞茎中的碳水化合物储备对新芽生长的起始过程也非常重要[4]。可见，假鳞茎对于兰花的生长和存活必不可少，探明假鳞茎的结构与功能之间的关系显得格外重要，科学界对植物假鳞茎结构的研究颇为关注。

独蒜兰属(Pleione)隶属兰科，附生兰，是国际上享有盛名的观赏植物[10-12]，其植株小巧可爱、多数种类先花后叶、花相对于植株而言较大，气质清新的特征为它赢得了许多赞赏[13]。有趣的是独蒜兰属植物一株仅具有1个假鳞茎、1个花芽、1个叶芽，后续通常只开1～2朵花，长1～2片叶，然后随着叶片基部膨大形成新的假鳞茎，老的假鳞茎每年更新，独特的器官结构使得独蒜兰属植物成为研究假鳞茎结构、同化物在不同器官之间运输和分配的理想材料，先前关于独蒜兰属的研究多集中在其叶片结构特征及分类学意义[14]、分类修订[15]、叶片DNA的提取[16]、传粉机制与繁育系统研究[17]、光合特性比较[18]、组织培养[19]、繁殖方式[20]、居群特征[21]等方面。独蒜兰属植物约有33种(含9个天然杂交种)，中国分布有25种[12]，具有极高的观赏价值，而独蒜兰属植物的假鳞茎具医疗保健作用，对于该属植物假鳞茎结构的研究也是一个值得深入探究的方向。

台湾独蒜兰具有独蒜兰属的特征，其假鳞茎每年更新，其中营养物质在老的假鳞茎、叶片、新生假鳞茎之间转运，这种结构和功能之间的关系使得台湾独蒜兰成为研究假鳞茎结构与功能的理想材料。Chiang[22]曾对台湾独蒜兰假鳞茎进行了初步的显微结构观察，但并未进行深层次的超微结构探析，指出其假鳞茎由表皮、绿色薄壁组织、贮藏组织和维管束组成，其颜色变化多端，形态特异，是矿质元素的贮藏器官，同时还可以进行光合作用，为植物自身的生长发育提供营养[4]。本研究采用石蜡切片及透射电子显微镜技术，系统而深入地研究台湾独蒜兰假鳞茎的发育规律，为深入探析台湾独蒜兰假鳞茎的潜在功能提供理论参考，进而扩大其在园林及医药等方面的应用。

1 材料和方法

1.1 试验材料

以处于休眠期的台湾独蒜兰假鳞茎作为试验材料，为课题组2015年9月无菌播种组培苗栽培3年的成熟假鳞茎。于2019年12月随机选取5个假鳞茎，纵剖并分别取假鳞茎基部、假鳞茎中部(假鳞茎正中)、假鳞茎外侧、假鳞茎与叶芽相接处及假鳞茎与花芽相接处5个部位(图1)，进行石蜡切片和透射电子显微镜半薄切片制片观察，每个样品5个生物学重复，拍照并选取其中最佳照片进行观察。

1.2 试验方法

1.2.1 石蜡切片的制作参考余秋岫等[23]的方法进行样品制作及显微结构观察。将假鳞茎按图1所示5个部位分别切成5 mm × 5 mm × 8 mm的小块，放入FAA固定液中，植物材料与固定液的体积比为1∶20，马上抽气并贴上标签，放于4 ℃冰箱中固定；采用常规石蜡切片制片观测，爱氏苏木精染色[24-25]，中性树胶封片后，用ECLEPSE Ci-L型显微镜(尼康，中国)观察并拍照。

1.2.2 透射电子显微观察材料的制作参考吴沙沙等[26]的实验方法进行样品的制备及超微结构观察。取图1中显微结构相同的5个部位进行制样，分别切成1 mm × 1 mm × 1 mm的小块，迅速投入已4 ℃预冷的2.5%戊二醛固定液中(0.1 mol/L磷酸缓冲液配置)，使材料完全浸没于溶液中，4 ℃冰箱中放置24 h，用0.1 mol/L磷酸缓冲液冲洗4次(15 min/次)，4 ℃下，2%锇酸固定液(0.1 mol/L磷酸缓冲液配置)固定2 h，再以2%的磷酸缓冲液冲洗3次(10 min/次)；依次用30%、50%、70%、80%、90%、100%丙酮脱水，每个浓度脱水15 min；脱水后用丙酮和Spurr包埋剂1∶1混合成的溶液浸透和包埋；最后用LKB-8800型切片机(瑞典)制备半薄切片，半薄切片醋酸双氧铀(C4H606U)和柠檬酸铅(C12H10014Pb3)染色，HT 7700(日立，日本)型透射电子显微镜下观察并拍照。

2 结果与分析

2.1 显微结构

2.1.1 假鳞茎基部细胞体积较小，排列紧凑，以薄壁细胞为主，细胞大小不一，细胞呈现三种不同状态：一种是大且没有染色的液泡为主，主要储存水分；一种是染色很深呈块状的细胞，主要储存营养物质或其他；还有一种是胞内密布小液泡的细胞。假鳞茎基部的鳞茎盘中液泡化程度高，维管束清晰可见，维管束与薄壁细胞紧邻分布，层次清晰(图2，A、C、D)；维管束数量较多，成束状分布，排列紧密，导管位于维管束中间，筛管围绕于导管四周，为有限维管束，木质化程度较高，周围是染色很深呈块状的细胞(图2，B)。

2.1.2 假鳞茎中部与假鳞茎基部类似，假鳞茎中部分布有大量的有限维管束，该部位细胞也呈现3种不同状态，不同的是，其分布方式变成了围绕中心维管束呈辐射状分布，整体分布较均匀，染色分明(图3，A)；中部维管束细胞体积小，薄壁细胞液泡化程度相对较低(图3，B)。

2.1.3 假鳞茎外侧与假鳞茎中部相比，假鳞茎外侧维管束分布较少，几乎观察不到液泡，胞内密布小液泡的储藏细胞占据了假鳞茎外侧的大部分，可见储存营养物质的块状形细胞。另外假鳞茎表皮细胞排列整齐，且表面覆有一层蜡质，起保护作用(图4，A、B)；表皮细胞体积小且排列紧密，维管束呈平行分布状，但并不像假鳞茎中部那样绕中心呈辐射状分布(图4，C)。

2.1.4 假鳞茎与叶芽相接处叶芽附近细胞体积小，排列紧密，维管束零星分布，与假鳞茎中部细胞类似，3种状态的细胞清晰可见，占据该部位的大部分空间，呈片状分布；另外，3种细胞分布不均匀，整体看来储藏营养物质及胞内密布小液泡的细胞多于储水的大液泡，且储水细胞更靠近假鳞茎与叶芽相接处，而另两种细胞则相对远离其分布。此外，可明显观察到越靠近假鳞茎接叶芽的地方，细胞体积越小，排列越紧密，而远离相接处的细胞则相反，同样表皮细胞覆盖有一层厚厚的蜡质(图5，A)；叶芽外侧有排列紧密的分生组织，中部颜色较深的细胞可能是中柱鞘，细胞紧密排列，且细胞核染色分明，清晰可见(图5，B)；较假鳞茎基部该部位出现了根原基，根原基可以继续生长分裂，向下发育为根(图5，C)；维管束较少，细胞体积较大，薄壁细胞不规则，周围布满表皮细胞，体积较大，可为台湾独蒜兰的内部组织起到一个很好的保护作用(图5，D)。

2.1.5 假鳞茎与花芽相接处鳞茎盘、假鳞茎与叶芽、花芽相接处细胞均较小，排列紧密。其中储存水分的大液泡和积累营养物质的细胞相间排列，以储存水分的大液泡居多，分布不规则，维管束零散分布(图6，A)；花芽外侧有排列紧密的分生组织，观察到有根原基(图6，B)。表皮细胞呈长方形，排列整齐紧密，表面覆有一层蜡质，为假鳞茎内部组织提供保护(图6，C)；中部主要为维管束和较大的薄壁细胞，细胞大小不一，总体体积较小，排列紧密，两条维管束横竖交错分布(图6，D、E)。

2.2 超微结构

2.2.1 假鳞茎基部处于假鳞茎基部的细胞结构简单，筛管和伴胞均匀分布，是实现物质运输的结构特征，伴胞内细胞质稠密，其中有许多液泡以及小囊泡，薄壁细胞清晰可见，其中含有大液泡，同时将其他细胞器挤到细胞壁附近(图7，A)。维管组织中储藏大量水分，蛋白质较多，淀粉粒较少且颗粒较小(小于5 μm)，分布不均，多为球体或椭球体，位于导管附近；细胞间隙明显，呈三角形及不规则形(图7，B)。细胞壁明显增厚，观察到有成束的胞间连丝，是细胞间进行物质交换与信息交流的重要通道；存在少量的蛋白质，同时观察到圆形造粉体的存在，有多个淀粉粒积聚在造粉体内；细胞间隙明显，呈不规则形状，叶绿体、线粒体、囊泡等主要细胞器位于细胞壁附近(图7，C)。较多小颗粒蛋白质以及淀粉粒，细胞间隙相对较小(图7，D)。

2.2.2 假鳞茎中部细胞形状不规则，观察到大量发达的维管束结构，其中筛管和伴胞紧密排列，两者间存在胞间连丝；筛管与伴胞液泡化程度不一样；伴胞内细胞质稠密，其中有许多液泡及小囊泡，两者次生壁都不均匀加厚，细胞间隙明显但不规则，与其他部位不同的是该部位并未观察到淀粉粒及薄壁细胞的存在(图8，A)。筛管细胞形态不规则，液泡化明显，其他细胞器被挤到细胞壁附近，细胞壁结构致密，其间存在成束的胞间连丝，且周围有狭长圆形的线粒体分布，结构完整，内脊清晰可见，同时观察到叶绿体，其四周分布有大量囊泡(图8，B、C)。细胞壁适度加厚，附近分布有囊泡、线粒体、液泡细胞器，它们被大液泡挤到细胞壁附近，线粒体为细胞间的物质交换提供能量，小囊泡靠近线粒体分布，还观察到体积较小的蛋白质，其直径不超过2 μm(图8，D)。

2.2.3 假鳞茎外侧筛管、伴胞明显，伴胞细胞质中充盈了许多稠密物质，其中有许多小囊泡和液泡等；伴胞液泡化程度不一，线粒体、叶绿体、囊泡、液泡细胞器随机散布在细胞质中；导管细胞壁较厚，周围还有许多高度液泡化的薄壁细胞，由于中央大液泡的挤压作用，使细胞质呈现沿细胞壁周缘分布状态；另外细胞间隙不明显，薄壁细胞和伴胞间也存在胞间连丝，较假鳞基部该部位并未观察到淀粉粒的存在，但有大小不一的蛋白质(图9，A、B)。细胞壁不均匀加厚，细胞质丰富，中央大液泡明显，占据了细胞的主要空间，同样的，该部位观察到有线粒体、液泡以及内质网等较多细胞器，且主要分布在细胞壁附近(图9，C)。表皮细胞中线粒体、叶绿体、液泡、囊泡、高尔基体及内质网等主要细胞器清晰可见，与假鳞茎基部、中部相同的是，该部位也明显观察到有较多体积较小的蛋白质(小于1 μm)分布于细胞中，呈近圆形(图9，D)。

2.2.4 假鳞茎与叶芽相接处管胞体积较大，胞内物质稠密，布满整个细胞；细胞核清晰可见，细胞液泡化程度较高；导管相对增多且形状多为狭长形；而相比其他部位不同的是，观察到有大量圆球形的淀粉粒，呈密集分布，多靠近细胞壁，多为小粒淀粉粒(直径为5～10 μm)，散布于细胞腔中(图10，A)。相比假鳞茎外侧，该部位蛋白质含量减少且体积较小，但比假鳞茎基部、中部有所增多；液泡大小不一，其内含有许多絮状物质；液泡可能通过改变形态来参与协调细胞间物质的运输(图10，B)。该部位几乎没有观察到线粒体，但淀粉粒含量变高，呈圆球形(小于5 μm)，多靠近细胞壁，其中也有囊泡的存在，有少量蛋白质(图10，C)。细胞核位于中央，导管清晰可见，液泡呈狭长型，由原来透亮状态变为充满许多絮状物质状态，周围有大量小淀粉粒，大液泡占据细胞主要空间(图10，D)。

2.2.5 假鳞茎与花芽相接处筛管和伴胞普遍高度液泡化，筛管细胞壁较厚，而伴胞内细胞物质稠密，有许多小囊泡和液泡，细胞间隙明显变大(图11，A)。导管次生壁加厚，形状也由之前的狭长型变为近圆形，液泡化程度较大，中央的细胞核、液泡清晰可见，具有一定的贮藏作用(图11，B)。导管细胞体积较大，高度液泡化，不规则排列，大液泡占据细胞主要空间，其细胞壁周围分布少量淀粉粒，与假鳞茎与叶芽相接处相比，该部位淀粉含量减少且颗粒较小(小于5 μm)，分布在细胞壁附近及细胞中心，几乎未观察到蛋白质，细胞间隙发达(图11，C)。细胞液泡化程度低，分布有线粒体、中央大液泡及细胞核等主要细胞器，未观察到叶绿体、内质网及高尔基体，线粒体靠近细胞壁分布，液泡内分布有电子致密物质，其中存在许多小囊泡，且液泡间有相互融合的现象；细胞壁间存在成束的胞间连丝(图11，D)。

3 讨论与结论

3.1 假鳞茎作为储水器官

大多数兰花都有明显的储水器官，附生兰花的储藏器官是增大的假鳞茎，其生存的生境通常缺水及营养不足，而其特有的假鳞茎器官赋予了附生兰花在这些恶劣环境中生存和生长的能力[27-29]。台湾独蒜兰具备了附生兰科植物假鳞茎的典型特征，具有非常厚的角质层，没有气孔和大量的蓄水细胞，协调了环境与植株生存、生长之间的关系[28]。卡特兰(Cattleyalaeliocattleya)特有的假鳞茎结构有助于在干旱时期叶片含水量的缓慢下降和水势的下降[28]，而具有薄角质层的石斛属(Dendrobium)植物往往具有高储水能力的假鳞茎，能够补偿其更快的失水率[30]。对于树木而言，茎中储存的内部水分对调节每日蒸腾失水量有显著贡献[31]，而附生兰科植物假鳞茎中储存的水分可以成为保护这些植物免受缺水的影响，其整个植物水分储存的重要性在陆生兰花大花蕙兰的研究中得到进一步证实，其假鳞茎在42 d的水分胁迫条件下仍能保持64%的水分含量[32]。

台湾独蒜兰假鳞茎的结构特征也说明了其具有一定的储水功能。本研究中，台湾独蒜兰假鳞茎5个部位的显微结构中，观察到了三类不同状态的细胞，它们在台湾独蒜兰假鳞茎基部呈均匀分布，而在假鳞茎中部绕维管束为中心呈辐射状分布，在假鳞茎与叶芽、花芽相接处呈鳞片状分布，且前者是储藏细胞多于液泡，而后者则相反，呈现这种量上的变化可能和不同部位行使的功能有关。一类是被染成紫蓝色且储存了营养物质及某些化学物质的块状细胞，另一类是被染成棕色且胞内密布小液泡的块状细胞。据王静等[33]对杜鹃兰(Cremastraappendiculata)化学成分的分析，发现干燥的假鳞茎中含有多种化学成分，且具有多种药用功效。而兰科植物的功能之一就是药用，不同品种的兰花其药用功能也有所差异[34]，而其中一类就是无色储存水分的液泡，此时的假鳞茎处于休眠期，作为一个储藏水分及营养物质的库，待其结束休眠期后，叶芽、花芽的正常生长需要大量的水分及营养来支撑，这时假鳞茎与叶芽、花芽相接处正好成为了这关键的供应节点。从超微结构分析来看，假鳞茎基部、中部、外侧含有高度含水量的细胞，而假鳞茎与叶芽、花芽相接处细胞内含物增多，液泡化程度也变大，这正好解释了蓄水量及细胞内物质量上的差异可能是不同部位行使的功能不同的这一问题，以及细胞结构的特化可能是最大限度地适应此期物质和信息积累的细胞学机制，是一种由基因所控制的按部就班的过程[35]。也不难理解这种上升趋势是为应付台湾独蒜兰生存生长所需要的大量物质尤其可能是新的物质组织形式[35]及信息的提前积累。假鳞茎外侧、假鳞茎与叶芽、花芽相接处细胞表面观察到有厚厚的蜡质层，能够阻止水分的损失，保证了水分的储藏。另外，假鳞茎显微结构和超微结构显示，不同部位存在大量复杂分叉的维管束，百合‘索邦’(Liliumoriental ‘Sorbonne’)鳞茎中的维管束能将合成和储藏器官中的水分及营养物质运输到利用器官[1]，台湾独蒜兰假鳞茎中分布的大量维管束，推测其主要功能可能是待台湾独蒜兰结束休眠期后，将储藏的水分等营养物质运输到花、叶等库器官，其输水效率与维管束面积有关[36-37]。储藏功能与运输功能相互协调，以保证台湾独蒜兰的生命活动正常有序进行。

3.2 假鳞茎作为光合作用的场所

光合作用是大气中的二氧化碳在绿色植物器官中被固定为糖类的过程[38]。叶片是大多数植物的主要光合器官。除了叶片，兰花的其他非叶器官也具有绿色薄壁组织，能够进行光合作用。兰花的非绿色器官通过重新固定因呼吸作用损失碳的这一事实在对围柱兰属(Encyclia)植物的研究中得到证实[39]，对整株植物的碳循环有着重要的意义。而假鳞茎有所不同，大多数兰花的假鳞茎表面具有一层厚厚的角质层且没有气孔分布，具有不透水、不透气的特性，为了维持整株植物的碳循环需要大量的碳来源，文心兰(Oncidium‘Goldiana’)的假鳞茎通过重新固定大量薄壁组织产生的呼吸碳来保证正常的碳能需要[40]。Chiang[23]观察到台湾独蒜兰假鳞茎中存在叶绿体，虽然假鳞茎表面没有气孔，不能进行气体的交换，但其却可能进行低效率的“厌氧”光合作用。

本研究中，台湾独蒜兰的超微结构观察结果与Chiang[23]的结果类似，假鳞茎基部、中部、外侧均存在一定的叶绿体，其可能进行低效率的光合作用，即“厌氧”光合作用。而在其相同部位存在的线粒体，可能为其微弱的光合作用提供能量，这也验证了假鳞茎作为库这一说法[27, 40-41]，待台湾独蒜兰结束休眠期后，假鳞茎会通过维管束将积累的营养物质转移到其他源器官，如叶、花。

3.3 假鳞茎作为碳水化合物储藏器官

假鳞茎光合作用的能力表明了假鳞茎作为植物碳源的重要性。对绿色飘唇兰(Catasetumviridiflavum)[7]和金色文心兰[9]的研究表明，兰花假鳞茎中的碳水化合物储备对新生长的启动非常重要。文心兰的假鳞茎在营养发育过程中积累了大量的碳水化合物，这些碳水化合物储备随后被重新调动，以支持新梢和花序的发育[9]。而假鳞茎储藏的碳水化合物主要来源有两方面：一方面是来自于叶片转化为当前同化的碳[42]，另一方面来源于自身的再生光合作用[40, 42-43]。在金色文心兰中，叶片供给后梢的碳水化合物有助于新梢和花芽的发育[9, 44]。

叶片作为目前同化碳的主要来源是不可否认的，但假鳞茎也是碳水化合物的一个重要补充来源，也可在一定程度上满足花序和新梢发育期间额外的碳需求。淀粉作为碳水化合物的一种，是植物体内碳水化合物的重要贮藏形式[45]，组织细胞中常以淀粉粒的形式存在，为植物细胞提供必需的营养物质[46]。作为细胞主要能量和碳贮藏库的淀粉粒，其数量与形态的变化与植物生长发育密切相关[47]。邵京[48]根据淀粉粒大小对中国石蒜淀粉进行分类，将淀粉粒分为四大类：极小粒淀粉(直径<5 μm)、小粒淀粉(直径为5～10 μm)、中粒淀粉(直径为10～25 μm)及大粒淀粉(直径>25 μm)，在百合鳞片中，淀粉粒的数量从栽种期经生长期到盛花期，呈现由少增多的趋势，形态也由盛花期的大颗粒转为收球期的大颗粒和小颗粒的淀粉粒共同存在；这表明了淀粉粒形成一定的浓度差且以碳水化合物的形式储藏在百合鳞茎中，同时这种浓度差使得供应鳞茎不同部位以及地上细胞代谢所用变得更加容易[26]。而在台湾独蒜兰假鳞茎中观察到的淀粉粒体积都比较小，体积与数量上没有太大的变化，这一点与百合鳞茎不同，而是否存在淀粉浓度差使得台湾独蒜兰的假鳞茎在运输上形成优势还有待进一步的研究。台湾独蒜兰假鳞茎基部、假鳞茎与叶芽和花芽相接处均有淀粉粒的存在，其余两部位几乎未观察到淀粉的存在，推测台湾独蒜兰完成微弱的“厌氧”光合作用后，光合作用产生的葡萄糖在叶绿体中聚合成同化淀粉转成可溶性糖类，运输到造粉体中，由造粉体将它们再合成为贮藏淀粉。

3.4 假鳞茎细胞的同化物运输途径

同化运输途径对作物产量和品质有重要作用，其主要有共质体途径、质外体途径及两者交替转换的途径[49]。在不同植物中其同化物运输途径也有所差异，有些植物生长发育过程中的同化物运输途径单一不变，如苹果(Maluspumila)[50]、猕猴桃(Actinidiachinensis)[51]、蓝莓(Vacciniumuliginosum)[52]、梨(Pyrussp.)[53]等生长发育过程中，始终以质外体的运输途径进行物质交换，从而使得果实中积累浓度非常高的蔗糖；而有些植物则不同，其生长发育过程中，同化物运输在不同时期有所转化，葡萄(Vacciniumuliginosum)[54]、番茄(Lycopersiconesculentum)[55]生长发育前期为共质体途径，待果肉细胞中蔗糖浓度达到一定浓度时，由共质体途径转变为质外体途径，以保证果实中的蔗糖含量；也有同一个果实不同部位采用不同的运输途径，如核桃[56]果皮中是以质外体途径为主，种子中则以共质体途径为主。本研究结果显示台湾独蒜兰假鳞茎细胞间的物质交换运输途径与核桃种子中的相同，主要以共质体途径为主。假鳞茎中除其与叶芽相接处都观察到筛管与伴胞间、薄壁细胞壁和伴胞之间存在大量的胞间连丝，胞间连丝是薄壁细胞间共质体运输途径的主要通道[49]，观察植物组织超微结构中筛管-伴胞复合体与周围薄壁细胞之间胞间连丝的情况，探究同化物运输途径，可以为细胞学提供直接的证据[49]。假鳞茎中筛管和伴胞始终通过胞间连丝紧密联系，且形成筛管-伴胞复合体，同时与周围薄壁细胞间通过胞间连丝连接，说明假鳞茎细胞中存在共质体途径。而在假鳞茎细胞之间还观察到有不同状态的细胞间隙，三角形及不规则形状，以及一些大小不一的囊泡。细胞间隙是组成胞间层主要成分的果胶在细胞生长过程中分解形成的，是植物体内质外体的主要通道，细胞壁和细胞间隙形成的物质运输通道被称为质外体运输[57]。细胞间隙和小囊泡可能以质外体的形式间接参与了细胞间物质的交换与运输。总体看来，假鳞茎细胞间主要通过共质体途径进行物质的运输。

综上所述，假鳞茎在台湾独蒜兰的休眠期间承担着临时储藏库的角色，其主要作用是短暂的营养储藏，同时主要以共质体途径进行物质的交换与运输。