江苏省珍稀濒危植物分布格局分析

2022-04-06倪榕蔚甘玉婷舒柳李岩林黄柳菁

河南科技学院学报(自然科学版) 2022年2期

倪榕蔚,甘玉婷,舒柳,李岩林,黄柳菁

（福建农林大学园林学院,福建福州 350002）

生物多样性是全球生态系统的重要组成部分,为人类福祉和生存提供生态系统服务,并推动农业、林业、渔业和旅游业等产业经济发展[1-2].植物种类多样性作为生物多样性的重要基础,是保障人类社会可持续发展的重要资源[3].我国幅员辽阔、资源丰富,拥有高等植物3.5万余种,然而近年来对自然生境的过度开发和环境污染造成了动植物栖息地丧失和破碎化,且由于外来物种入侵、气候变化及植物自身生殖障碍等多方原因,已有3 800多种植物被列为濒危物种[4].未成规范体系的保护区管理制度、有限的资金和不断增加的物种灭绝率都给珍稀濒危植物的保护带来了重大挑战[5].

探讨珍稀濒危物种的分布格局及其形成机制是珍稀濒危物种保护的重要理论基础之一,有助于制定相应措施以遏制或减缓物种濒危进程[6-7].江苏省作为经济大省,其生物多样性保护是社会经济持续发展的重要工作,因此对于珍稀濒危植物的保护管理至关重要.而目前省内珍稀濒危植物的总体分布情况、科属分布和生活型组成、分布格局尚不清楚,这些问题还需进一步解决.本文对江苏省珍稀濒危植物分布范围进行统计归纳,结合濒危程度、地理区系和生活型谱等信息,探讨省内珍稀濒危植物的地理分布格局和分布驱动机制,为江苏省制定和实施濒危植物保护对策提供基础信息与实践准备.

1 研究区自然概况

江苏省（116°21′～121°56′E,30°45′～35°08′N）位于我国大陆东部沿海的中心,总面积约为10.72万km2，辖13个区市,95个县（市、区）,其中19个县、21个县级市、55个市辖区.

江苏省地形以平原为主,兼有岗地、低山丘陵等地理类型.平原面积约占85%;岗地主要分布于西南、西北部,面积约占10%;低山丘陵主要分布于西南部,面积约占5%,如宜溧山地和宁镇丘陵.省内水网稠密,有长江、太湖、淮河、沂沭泗四大水系,水资源丰富.江苏省气候过渡性特征明显,以淮河-苏北灌溉总渠为界,南部为亚热带湿润季风气候,北部为暖温带半湿润季风气候.典型地带性植被从南到北依次是常绿阔叶林、落叶常绿阔叶混交林和落叶阔叶林[8].土壤类型的分布与群落植被的空间变化有较大一致性,自南至北分别为:黄红壤、黄棕壤、棕壤及淋溶褐土,受湖泊、江洋等水文影响,进一步形成沼泽土、盐土、花碱土等多种土壤类型[9].江苏省拥有复杂多样的生境类型、优越的气候条件及相对稳定的地质构造,孕育了较为丰富的植被类型和野生植物资源.

2 研究方法

2.1 珍稀濒危植物统计

以江苏省野生珍稀濒危植物为研究对象,以《江苏珍稀植物图鉴》[10]和《江苏重点保护野生植物资源》[11]中列出的江苏省野生珍稀濒危植物名录（不含栽培种）为主要参考,对照《国家珍稀濒危植物名录》（第一批）[12]《IUCN濒危物种红色名录》[13]《中国物种红色名录》[14]《中国植物红皮书》[15]确定珍稀濒危植物种类,并结合参考《Flora of China》[16]《中国植物志》[17]和有关江苏省濒危植物分布的现有文献[18-22],统计植物种类和分布信息,整理编制包含省内绝大部分野生珍稀濒危植物的名录表.

2.2 地理区系和生活型谱划分

对江苏省珍稀濒危植物的地理区系划分参考吴征镒[23]对种子植物属的划分标准,同时根据Raunkiaer[24]的划分类型,将植物生活型划分为高位芽、地上芽、地面芽、地下芽和一年生植物等5种类型.

2.3 植物分布数据空间化

基于江苏省30M数字高程模型数据和区（市）级的行政区划矢量地图,在ArcGIS10.2软件中建立区（市）级行政区划图层.利用属性链接功能,将调查统计的江苏省珍稀濒危植物分布信息加到区（市）级行政区划文件的属性表中.建立包括江苏省各区（市）名称和编号,各区（市）所含科数、属数、种数的江苏省珍稀濒危植物分布信息数据库.

利用该软件计算得到各区（市）域的面积和经、纬度中值,使用分区统计功能（Zonal statistic analysis）获得各区（市）域的海拔均值.通过江苏省区（市）矢量数据与各区（市）的物种多样性信息的联合,进行研究区域内濒危植物多样性的空间显示和分析.

2.4 植物多样性格局分析

选取2018-2020年江苏省各区（市）的年平均温度、GDP、人口密度、年降水量,结合各区（市）的平均海拔,经、纬度以及各地区单位的特有物种多样性作为濒危植物多样性格局的解释因子（数据来源:江苏省统计局http://tj.jiangsu.gov.cn/col/col70123/index.html）.利用SPSS26.0进行相关性分析和多元逐步回归分析,从而获得影响研究濒危植物多样性格局的主要因素.

用物种在不同区（市）内统计出现的次数作为其空间分布频度.用物种密度[6,25]表示物种多样性,考虑到物种丰富度与面积之间的对数关系,对面积做对数变换.计算公式如下

式（1）中:S为各区（市）的物种丰富度,A为各区（市）的面积.

3 结果与分析

3.1 江苏省珍稀濒危植物特征

3.1.1 科属及种类组成经调查统计,江苏省省级及省级以上的野生珍稀濒危种子植物（不含栽培种）共43种,隶属于24科,37属,其中包括2科2属3种蕨类植物,2科3属3种裸子植物,20科22属37种被子植物（表1）.

表1 江苏省野生珍稀濒危植物名录表Tab.1 List of wild rare and endangered plantsin Jiangsu Province

（续表1）

在科级尺度上,珍稀濒危物种的分化较显著.24科中,兰科（Orchidaceae）、榆科（Ulmaceae）、豆科（Fabaceae）为濒危物种优势科（表2）,约占江苏省内珍稀濒危植物种数的1/3.其中兰科的珍稀濒危物种数最多,共7种,约占总物种数的16.3%;榆科共5种珍稀濒危植物,约占总物种数的11.6%;豆科有3种珍稀濒危植物,约占总物种数的7%.其余21个科所含物种数均较少,物种数为1～2个,体现了江苏省珍稀濒危植物在种类组成上的多样性.

表2 江苏省珍稀濒危野生植物重要科属的组成Tab.2 Composition of important familiesand genus of rare and endangered plantsin Jiangsu Province

在属级尺度上,江苏省珍稀濒危物种分布较均匀分散.椴属（Tilia）、玉兰属（Yulania）、水蕨属（Ceratopteris）、榆属（Ulmus）、榉属（Zelkova）、润楠属（Machilus）的物种数均为2种,其余31个属均只含1种.

3.1.2 保护名录收录情况

（1）收录于《国家珍稀濒危植物名录》（第一批）中的珍稀濒危植物共有19种.其中,Ⅰ级保护植物有银缕梅（Parrotia subaequalis）、中华水韭（Isoetes sinensis）、莼菜（Brasenia schreberi）3种;Ⅱ级保护植物有金钱松（Pseudolarix amabilis）、秤锤树（Sinojackia xylocarpa）、宝华玉兰（Yulania zenii）等16种.

（2）收录于《中国物种红色名录》中的珍稀濒危植物共有12种,其中极危植物有银缕梅、珊瑚菜（Glehnia littoralis）等4种;濒危植物有红豆树（Ormosia hosiei）、独花兰（Changnienia amoena）等5种;易危植物有党明参（Changium smyrnioides）、水蕨（Ceratopteris thalictroides）2种;无危植物有中华结缕草（Zoysia sinica）1种.

（3）收录于《中国植物红皮书》中的珍稀濒危植物共有13种,其中极危植物有珊瑚菜1种;濒危植物有琅琊榆（Ulmus chenmoui）、中华水韭等5种;易危植物有金钱松、明党参2种;近危植物有香果树（Emmenopterys henryi）1种;无危植物有青檀（Pteroceltis tatarinowii）1种;另有短穗竹（Semiarundinaria densiflora）、宝华玉兰、天目木兰（Yulania amoena）3种植物在此书中未评定受危等级.

3.1.3 地理区系江苏省珍稀濒危植物共有37个属,根据吴征镒[26]对中国种子植物属的分布区类型划分,逐一检索省内濒危植物属的分布区类型,可将省内的濒危植物分布区类型划分为15个地理区系（表3）.其中第2～7类分布区类型属于热带分布,约占总属数的25.6%;第8～14类分布区类型属于温带分布,约占总属数的48.8%.中国特有属共有8个,分别为水韭属（Isoetes）、金钱松属（Pseudolarix）、秤锤树属（Sinojackia）、山拐枣属（Poliothyrsis）、独花兰属（Changnienia）、香果树属（Emmenopterys）、明党参属（Changium）和青檀属（Pteroceltis）.

表3 江苏省珍稀濒危野生植物属的分布区类型Tab.3 Distribution type of rare and endangered plant generain Jiangsu Province %

省内中国特有种有水蕨、金钱松、秤锤树、银缕梅、独花兰和宝华玉兰等8种珍稀濒危植物,其中水蕨、银缕梅和宝华玉兰的属为中国特有.

3.1.4 生活型谱江苏省珍稀濒危植物的生活型以高位芽为主,占比约为60.5%;地下芽植物占比较少,约为27.9%;地面芽植物、地上芽和一年生植物占比最少,分别为7.0%、2.3%和2.3%（图1）.在26种高位芽植物中,约有73.1%为落叶植物;在12种地下芽植物中,落叶植物和常绿植物各占比50.0%,其中约有83.4%的常绿植物为兰科植物.说明江苏省珍稀濒危植物的生活型分布具有典型地带性特征,植物生长类型受本地区气候特征影响明显.

图1 江苏省珍稀濒危植物生活型图谱Fig.1 Life-formspectraof rareand endangered plantsin Jiangsu Province

3.2 珍稀濒危植物的空间分布格局

3.2.1 分布频度江苏省约一半的濒危植物分布区域非常狭窄,研究区域内空间分布频度为1的珍稀濒危植物有20种,达到46.5%,占比最大（图2）.例如秤锤树,仅分布在句容市宝华山;香果树仅分布于溧阳市深溪岕和龙潭林场;宝华玉兰仅分布于句容市宝华山;南京柳（Salix nankingensis）仅分布于南京市玄武区.其中秤锤树、宝华玉兰和南京柳为江苏省特有珍稀濒危植物.在2个区（市）内有分布的珍稀濒危植物有11种,所占比为25.6%.而分布频度在5次及以上的物种所占比相对较少,为16.3%.总体上,仅在1～2个区（市）内有分布的物种有31种,所占比为72.1%.大多数物种的低空间分布频度表明了研究区域内大多数珍稀濒危物种的地理分布范围较为狭窄,这也意味着省内大多数珍稀濒危植物的濒危原因可能与其狭窄的地理分布有关.

图2 江苏省珍稀濒危植物物种的空间分布频度Fig.2 Frequency of rareand endangered plantsin Jiangsu Province

3.2.2 分布格局江苏省珍稀濒危植物多样性的最高值出现在研究区域的南部宜兴市,其物种数为19种.同时,玄武区、溧阳市、句容市这三个区（市）的珍稀濒危植物种类也较为丰富,均达到了10种以上.但是对于研究区域的南部区（市）而言,珍稀濒危植物的物种数相对较低,其所含物种数量在5种以下（图3）.

图3 江苏省珍稀濒危植物数量分布 Fig.3 Distribution of rareand endangered plants in Jiangsu Province

结合江苏省内丘陵、湿地、江河和湖泊等地理环境因素,发现珍稀濒危植物多样性较丰富的地区大多为丘陵地带,且此类地区周围有江河、湖泊等水文环境（图4）.例如,珍稀濒危植物数量较多的宜兴市市域内有天目山余脉,且南部有丘陵地貌;溧阳市也拥有较多珍稀濒危植物,其市域南部为天目山和茅山形成的低山丘陵.此外,长江以南地区的珍稀濒危植物数量明显多于长江以北地区的数量.

图4 江苏省珍稀濒危植物与环境因子分布Fig.4 Distribution of rareand endangered plants and environmental factors in Jiangsu Province

将植物分布情况与省内各区（市）的地理环境等信息进行相关性分析,发现江苏省珍稀濒危植物物种密度与海拔有一定联系（R2=0.28,P＜0.01）（表4）.这与图4中丘陵地带附近物种分布较多的观察结果相对应,进一步表明丰富的地形更有利于珍稀濒危植物的生存.此外,地区特有物种多样性与珍稀濒危物种多样性之间存在着较强的联系（R2=0.39,P＜0.01）.而经度、纬度、年平均温度、GDP、人口密度和年降水量均与物种多样性的数据之间不存在显著性差异（P＞0.05）.

表4 江苏省珍稀濒危物种密度与各解释因子之间的相关性分析Tab.4 Correlation analysisbetween interpretation factorsand rareand endangered species’density in Jiangsu Province

多元逐步回归分析结果显示,特有珍稀濒危物种密度、海拔和经度均进入了回归方程（表5）,其中特有物种密度对珍稀濒危植物多样性分布格局的解释率最高（R2=0.39,P＜0.01）,而海拔和经度对珍稀濒危植物多样性的分布格局的解释率相对较低,分别为9.4%和6.0%,说明特有植物多样性及丰富的地形因子对濒危植物多样性格局的形成影响较大.

表5 江苏省珍稀濒危物种密度格局的多元回归分析Tab.5 Regression analysisof the spatial patterns of rare and endangered species’density in Jiangsu province

4 江苏省珍稀濒危植物资源现状及成因

本文调查分析了江苏省野生珍稀濒危植物的绝大多数种类,共43种,隶属于24科37属,包括了中华水韭、水蕨、金钱松等8种中国特有种以及银缕梅、宝华玉兰2种极小种群.其中南京柳、大果榉、独花兰等3种植物由于其分布局限、生境要求特殊、易受到人为干扰,其野生种可能已灭绝[11].

在以往对于濒危植物的研究中,分别有学者发现濒危植物的丰富度与其分布地区的经度和纬度[27]、温度[28]、降水量[29]、海拔梯度[30]、人口密度和人类经济活动[31]有明显相关性,认为保护地区特有濒危植物起源古老,对于研究区域内乃至中国植物区系以及植物的系统发育具有极为重要的价值[32].而本研究可能是由于研究区域经纬度跨度较小,各区（市）的降水、气温差异不明显,人口密度和人类经济活动数据精度不够,因此这几类因素在本研究中与濒危植物的分布格局相关性不大.但从数据分析及空间分布结果看,濒危植物的分布与江苏省特有植物的多样性、丰富的地形和水文环境有明显相关性.

特有植物种是一个地区生物多样性特色的重要标志,且其多样性与本地区濒危植物多样性密切相关[33],对地区内特有种进行研究分析可有助于理解地区植物物种起源、种系分化和演化进程[34].而特有种适生生境相对狭窄,易因生境破坏或繁衍特性而濒危或灭绝[35].省内特有珍稀濒危植物对生境的需求较为苛刻,生态适应性较差.如宝华玉兰和银缕梅均在系统演化上起源古老[36],但在森林群落中面临的种间竞争压力大,他疏作用明显,在群落演替中处于劣势地位[37-38].宝华玉兰结实率较低,种子具假种皮,胚小,自然萌发困难的特点加剧了其濒危状况.独花兰适生于阴湿且具有丰富腐殖质土壤的林下或山坡,其独特的传粉模式促进了以传粉媒介为导向的协同进化机制,因此生境破碎化和传粉昆虫区系的破坏将严重影响独花兰的生存与繁殖[39].此外,省内珍稀濒危植物分布区域狭窄、居群小的特点增强了遗传漂变和近交作用,自然竞争能力弱、自我更新能力差,导致后代种群遗传多样性和物种适应性降低,增加了物种的灭绝风险[40-41].

对生态环境参数的定量评估是生态区域内珍稀濒危物种及其相关生境长期保护的重要问题[42].复杂的山地环境有助于在较小的海拔差内孕育不同生物带并形成多种小生境,是生物多样性的热点和优先保护地区[43].省内珍稀濒危植物主要集中在丘陵集中的苏南地区,其中宜兴市、玄武区、句容市和溧阳市是珍稀濒危植物热点区域,上述区（市）仅占省内面积的4.79%,却拥有省珍稀濒危植物的86.05%.苏南分布有宜溧山区、茅山山脉和宁镇山脉等丘陵岗地及长江水系、太湖水系等多处水网,起伏的地形和丰富的水文条件为珍稀濒危植物创造了适宜生境.此外,温度、土壤含水量和土壤养分是幼苗和幼树建成的重要因素,而苏南地区拥有优越的水热条件,且宜兴市、溧阳市等地分布的黄壤有机质含量丰富,进一步促进了热点区域珍稀濒危植物的多样性分布.

总体来说,省内濒危植物种群数量小,分布狭窄.植物多样性较丰富的地区大多为苏南丘陵地带，其优越的水文条件,丰富的地形因子和密布的水网为植物创造了良好的生长环境.而砍伐、农业侵占、保护区管理不力等原因造成生境破碎化,致使濒危植物种群更新困难,加之种内和种间竞争激烈,使得省内珍稀濒危植物的生存面临重大挑战.因此,在未来的工作中应加强对珍稀濒危植物的种群动态变化规律、生活史对策、生境生长条件等的记录研究,减缓生境狭窄的濒危物种灭绝进程.

5 江苏省珍稀濒危植物保护建议

自21世纪以来,江苏省陆续开展了“绿色江苏建设”、“江苏生态红线划定”和“江苏省级生态文明建设”等一系列活动,旨在进一步保护和恢复江苏野生动植物资源.但在实际情况中,道路修建、旅游建设、农业生产和经济开发等活动使得珍稀濒危植物的原有生境在一定程度上有所退化,斑块化程度加深,边缘效应加剧,导致地区植物的遗传多样性减少,加速物种灭绝进程.因此,省内珍稀濒危植物的保护措施亟待深入完善.

5.1 就地保护与保护区管理

植物保护的三种主要技术包括就地保护、迁地保护和再引种,其中就地保护是保护生物多样性最有效的措施[44],我国在自然保护区和国家公园系统中利用就地保护措施保护了约65%的维管植物群落[45].目前江苏省设立了30个省级以上的自然保护区,根据江苏省环境数据公众服务平台显示,在无锡市宜兴市、南京市玄武区、镇江市句容市和常州市溧阳市这四个珍稀濒危植物热点区域中,已有宜兴龙池自然保护区、南京紫金山国家森林公园、镇江宝华山国家森林公园、溧阳市上黄水母山省级古生物遗迹自然保护区和溧阳市天目湖湿地等多个省级、县级自然保护区,其中宜兴龙池省级自然保护区和句容宝华山省级自然保护区很好地保护了本文的目标物种.然而仍然存在保护区多头管理、地块割裂、过度旅游开发等现象,如位于溧阳市的龙潭森林公园,由于修建道路等人为原因造成生境片段化,使得斑块化的小种群难以进行种群扩展,增加物种的濒危程度和灭绝风险.同时,省内县级保护区与省级保护区隶属于不同行政管理部门,管理质量、经费和规范往往标准统一,容易造成个别保护区管理不力的情况.应统一管理,明确责任主体,对自然保护区和风景名胜区进行适度开发,保护野生植物自然生境,维护生态平衡.

5.2 多学科参与研究

珍稀濒危植物的适生范围狭窄,生长繁衍极易受外界干扰和阻碍,且不同植物生活史策略,生态策略,生境需求各异,因此多样的濒危原因需融合多样化的研究方法和学科知识来综合探索濒危机制.如生殖生物学探究植物生活周期、分类学和遗传学探究类群进化历史与遗传多样性[46],以群落生态学、保护生物学和恢复生态学为理论基础,将珍稀濒危物种引入生态退化区,实现栖息地及景观恢复,增加珍稀濒危物种的生存几率[47].