管涔山昆虫多样性的海拔梯度格局

樊艳平，袁晓雨，郭 玲，杨世洁

(太原师范学院地理科学学院 山西，晋中 030619)

生物多样性是生态学研究的基本内容，也是全球变化研究的热点问题，其中物种多样性沿环境梯度的变化是生物多样性研究的重要课题之一。海拔梯度包含了气候、植被、土壤等生态因子的梯度变化，因此山地多样性研究一直是国内外学者研究的焦点。然而，对于山地生物多样性的研究主要集中在地上植物和脊椎动物，对昆虫多样性的研究重点主要侧重于不同林分类型对森林昆虫种类多样性的影响方面，也有学者开展研究的重心针对于不同生境下森林昆虫群落多样性方面，以及某些特殊生境中的昆虫群落多样性，而昆虫物种多样性与海拔之间关系方面的研究较少被关注。昆虫是动物界物种数目最多的类群，在传粉、生物控制、物质分解与资源供给等方面发挥着重要作用，同时在自然界中，昆虫对生态环境变化十分敏感，并且占据着空间尺度更小、多样性更高的生存环境，可用来指示生境细微变化。因此，研究昆虫分布格局可补充山地生物多样性内容，同时对实施生物多样性监测和保护都具有非常重大的意义。

位于吕梁山系北段的管涔山，海拔在1500~2800 m，依海拔高度自下而上可划分为：灌草丛及草丛带、落叶阔叶林带、针阔叶混交林带、寒温性针叶林带、亚高山灌丛草甸带。而昆虫多样性是以丰富的植物资源为基础的，因此管涔山是开展生物多样性垂直格局的理想场所。本研究将以昆虫为研究对象，以管涔山不同海拔垂直梯度（低、中、高）为研究样地，研究不同海拔梯度上昆虫多样性的分布格局，旨在揭示海拔变化与昆虫群落组成的关系，并为管涔山森林生态系统的保护、管理提供数据支持和理论依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

管涔山位于山西省的西北部，吕梁山的北端，该地区因受到蒙古高原气候影响，从而具有典型的大陆性气候特点，其地理位置在38°36′~39°02′N，111°46′~112°54′E之间，其腹地在宁武。林区内地势高峻，其中管涔山主峰芦芽山高达2772 m，其余山峰多在2000 m左右。昼夜温差大，年降水量约470 mm~500 mm，降雨集中于7~9月份，四季分明，夏季凉爽多雨，冬季寒冷干燥，差异悬殊。管涔山山体高大，山势险峻，林深叶茂，沟壑纵横，森林资源颇为丰富，整个山地的气候、湿度、土壤等理化性质都随海拔升高而改变，由此形成了各植被垂直带的差异，因此管涔山是开展昆虫多样性调查的理想场所。

1.2 研究方法

1.2.1 野外样品采集 本研究于2021年8月，在管涔山选择低海拔（1600m）、中海拔（2000m）、高海拔（2400m）共3块样地，每个样地设3个样点，每个样点的采集面积为50m×50m。主要采用踏查、扫网和振落法对昆虫进行调查，捕虫网直径38cm，深度70cm，柄长1.3m，扫网路径为在每个样方中以“Z”字形来回取样，扫网时一个往返为一次，每次往返呈180°，然后将采集到的昆虫放入毒瓶中，随后带回实验室，按照不同海拔采集到的昆虫样本进行分类，并参考相关书籍和资料对昆虫样本进行鉴定和详细记录。

1.2.2 数据分析 物种丰富度(abundance)用样方内的物种数表示。分别运用：（1）Margalef丰富度指数(d)；（2）Shannon-Wiener多样性指数(H')；（3）Pielou均匀度指数(J)；（4）McNaughton优势度指数(D)；（5）相对多度(R)；（6）群落复杂性指数(C)分析昆虫群落多样性特征。

计算公式如下:

式中：S为总类群数；P为类群i的个体数占总个体数的比例；N为所有类群的个体总数；N、N为群落中数量居第1、2位的优势类群的个体数；N为类群i的个体数；N为群落j中类群i的个体数；r为校正系数，代表群落间相对丰度对群落j复杂性的影响；A为群落j的个体丰盛度，A为各群落的平均个体丰盛度。

2 结果与分析

2.1 昆虫群落物种组成

本次3个海拔共采集昆虫1686只，隶属于11目36科。其中，其中，半翅目、膜翅目、鳞翅目、直翅目这4个目的昆虫数量为1110只，占全部样本量的65.84%，由此可知，半翅目、膜翅目、鳞翅目、直翅目为该群落的优势类群（图1和表1）。

表1 不同海拔生境昆虫群落组成

图1 管涔山昆虫群落组成结构

2.2.1 低海拔生境下昆虫群落组成 低海拔生境下共采集昆虫193只，占总采集的11.45%，共7目15科，分别为：

①半翅目，共采集87只，约占该海拔采集总数的45.08%，包括蝽科、盲蝽科、长蝽科、异蝽科、跳蝽科、盾蝽科。其中以长椿科和椿科数量最多，分别占该目总数量的26.44%和20.69%。

②双翅目，采集7只，约占该海拔采集总数的3.63%，全部为食蚜蝇科。

③鞘翅目，采集13只，约占该海拔采集总数的6.74%，全部为瓢甲科。

④膜翅目，采集9只，约占该海拔采集总数的4.66%，包括蜜蜂科和姬蜂科，分别占该目总数量的66.67%和33.33%。

⑤蜻蜓目，采集4只，约占该海拔采集总数的2.07%，全部为蜓科。

⑥鳞翅目，采集10只，约占该海拔采集总数的5.18%，包括粉蝶科和灰蝶科，分别占该目总数量的60%和40%。

⑦直翅目，采集63只，约占该海拔采集总数的32.64%，包括蟋蟀科和蝗科，分别占该目总数量的46.03%和53.97%。

2.2.2 中海拔生境下昆虫群落组成 中海拔生境下共采集昆虫1319只，占总采集的78.23%，共10目22科，分别为：

①鳞翅目，采集234只，占该海拔采集总数的17.74%，包括粉蝶科、峡蝶科、灰蝶科，其中以粉蝶科数量最多，占该目总数量的44.02%。

②直翅目，采集124只，占该海拔采集总数的9.4%，包括蟋蟀科和蝗科，分别占该目总数量的51.61%和48.39%。

③膜翅目，采集251只，占该海拔采集总数的19.03%，包括蜜蜂科、泥蜂科、土蜂科、姬蜂科，其中以蜜蜂科数量最多，占该目总数量的27.09%。

④半翅目，采集249只，占该海拔采集总数的18.88%，包括长蝽科、缘蝽科、盲蝽科、蝉科，其中以盲蝽科数量最多，占该目总数量的30.12%。

⑤鞘翅目，采集97只，占该海拔采集总数的7.35%，包括天牛科和叶甲科，分别占该目总数量的31.96%和68.04%。

⑥蜚蠊目，采集89只，占该海拔采集总数的6.75%，包括蜚蠊科和姬蠊科，分别占该目总数量的57.3%和42.7%。

⑦蜉蝣目，采集68只，占该海拔采集总数的5.16%，包括蜉蝣科。

⑧同翅目，采集54只，占该海拔采集总数的4.09%，包括叶蝉科。

⑨双翅目，采集107只，占该海拔采集总数的8.11%，包括蜂虻科和寄蝇科，分别占该目总数量的54.21%和45.79%。

⑩蜻蜓目，采集46只，占该海拔采集总数的3.49%，包括蜓科。

2.2.3 高海拔生境下昆虫群落组成 高海拔生境下共采集昆虫174只，占总采集的10.32%，共5目11科，分别为：

①鳞翅目，采集4只，约占该海拔采集总数的2.3%，包括绢蝶科。

②蜚蠊目，采集41只，约占该海拔采集总数的23.56%，包括蜚蠊科和姬蠊科，分别占该目总数量的46.34%和53.66%。

③螳螂目，采集9只，约占该海拔采集总数的5.17%，包括螳螂科。

④双翅目，采集62只，约占该海拔采集总数的35.63%，包括寄蝇科、扁足蝇科、蝇科，其中以寄蝇科数量最多，占该目总数量的40.32%。

⑤膜翅目，采集58只，约占该海拔采集总数的33.33%，包括珠蜂科、胡蜂科、钩土蜂科、小蜂科，其中以钩土蜂科数量最多，占该目总数量的36.21%。

2.3 不同海拔生境昆虫群落优势种组成

由表2可知，低海拔生境下采集的昆虫中优势种为半翅目和直翅目，经计算可知，优势度指数约为0.78，相对多度分别为45.08和32.64；中海拔生境下优势种为膜翅目、半翅目和鳞翅目，优势度指数约为0.38，相对多度分别为19.03、18.88和17.74；而高海拔生境下优势种为双翅目和膜翅目，优势度指数约为0.70，相对多度分别为35.63和33.33（见表2）。

表2 不同海拔生境昆虫群落优势种组成

2.4 不同海拔生境昆虫群落多样性

由表3可知，由于中海拔生境下植被多样性较强，物种组成也较复杂，且昆虫的物种类型更加丰富，昆虫个体的数量也相对较多，因此丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均最高，分别为2.92、3.07和0.99；而低海拔生境和高海拔生境下的昆虫类群数和总个体数均较少，所以群落复杂性指数较低，分别为0.61和2.25，远远低于中海拔生境下的群落复杂性指数（5.42）；低海拔生境下的昆虫群落表现出最低的均匀度指数（0.86）和最高的优势度指数（0.33），这与该海拔区域的种类组成少，优势类群突出有关；同时由于低海拔生境受干扰程度大，对环境的抗干扰性差，自我调节能力弱，因此该海拔区域下的昆虫群落结构的稳定性明显低于其他2个海拔的生境类型区域。

表3 不同海拔生境昆虫群落多样性

3 讨论

多样性指数是用于评价群落组织水平的指标，可反映生境中物种丰富度、变异程度和均匀度等，还能反映不同程度的自然环境条件、地理因素以及群落的发展情况。有结果表明多样化的植被群落中昆虫的多样性比较高。但多样性是群落复杂性的一个测度，不能单纯的以某个要素代替整个多样性。而反映群落结构水平的重要依据之一是昆虫群落特征指数，它不仅能够表明群落的丰富度、多样性和均匀度等，还可体现其所处生存环境、地理环境及林分状况等。本试验首次针对管涔山自然保护区内的昆虫多样性随海拔梯度的变化格局进行研究。本次3个海拔共采集昆虫1686只，隶属于11目36科，半翅目、膜翅目、鳞翅目、直翅目为该群落的优势类群。其中低海拔生境的样地有昆虫7目15科，优势种为半翅目和直翅目，优势度指数约为0.78，相对多度分别为45.08和32.64；中海拔生境的样地有昆虫10目22科，优势种为膜翅目、半翅目和鳞翅目，优势度指数约为0.38，相对多度分别为19.03、18.88和17.74；而高海拔生境的样地有昆虫5目11科，优势种为双翅目和膜翅目，优势度指数约为0.7，相对多度分别为35.63和33.33。可知以中海拔生境样地下的昆虫物种数最为丰富。究其原因，可能是由于中海拔生境下植被具有较高的多样性，也具有更加复杂的物种，由此昆虫的种类更加丰富且昆虫个体的数量相对较多，因此丰富度指数、多样性指数、均匀度指数和群落复杂性指数也均最高，分别为2.92、3.07、0.99和5.42；而高海拔生境下虽然几乎无人为活动，但植被类型单一，并且随着海拔增高，气温逐渐降低，已超出了昆虫可承受最低温度，使得昆虫数量也逐渐下降，留存下部分适应力强的昆虫，使得本海拔地区的昆虫物种数最少，其多样性指数和丰富度指数均最低。而低海拔生境与当地居民区较近，因居民长期在此海拔间活动，经常有居民在山中砍伐树木、开辟耕地，活动较为频繁，经常性的人为活动对昆虫的生存环境造成了一定的影响，从而对昆虫物种数等造成影响，但该地区昆虫生活温度适宜，使得该海拔地区的昆虫物种数虽没有中海拔地区高，但要比高海拔地区高，同时表现出最低的均匀度指数（0.86）和最高的优势度指数（0.33）。

上述结果表明不同海拔高度生境的昆虫群落的丰富程度与该海拔生境中植物种类的丰富程度呈现出一致性，海拔高度影响温度，进而影响昆虫数量，因此海拔是影响昆虫数量的首要因素；此外人为活动因素对昆虫也有一定的影响，但其影响程度要低于海拔的影响程度。郑晓旭等对兴山县不同生境和海拔昆虫多样性分析中得知低海拔地区受人类活动影响较大,整体昆虫多样性指数最低，这与本文的研究结果保持一致；但高文韬等在对长白山自然保护区的研究中发现，天牛科昆虫的种类丰富度随着海拔的升高而下降，与本次研究中昆虫物种数随海拔升高先增加后减少的研究结果不完全相同；王杰等在对贺兰山的研究中发现，天牛科昆虫的种类数

量随着海拔升高而增加，与本次研究结果也不相一致。在人类活动频繁的地域，植物种群数量和昆虫物种数都较低。而在自然保护区内，因人类活动受限，低海拔环境中大量次生林的形成对于昆虫物种数会起到促进作用。因此寄主植被的丰富度和地理分布的不同，以及人类活动对自然环境影响的差异是造成研究结果差异的主要原因。由于各自所处环境不同，因此无论是针对天牛科的昆虫还是对于鞘翅目及其它目类昆虫与海拔相关性的研究，得到的结果差异较大，因此要完全准确的阐明昆虫多样性与海拔之间的关系，还需进行更为深入、系统的研究。