哀牢山三种植被类型的土壤含水量和凋落物特征及其关系研究

朱秀雯,郭子豪,杨双娜,巩合德

(1.西南林业大学,昆明 650224；2.开远市林业和草原局,云南 开远 661600)

森林在自然环境保护、维持生态健康以及实现碳中和等方面发挥着不可替代的作用[1]。土壤水分作为森林生态系统水文循环的核心,关系着生态系统内、外部物质和能量的分配与传输,对生态系统的生产力形成与维持、生态系统服务功能的发挥等起到关键性作用[2-3]。凋落物是森林系统中的重要结构和单元之一,其输入是生态系统内物质循环的重要组分[4]。已有研究指出,凋落物覆盖在林地土壤表面,具有吸附水分等方面的作用,它可使地表免受雨水直接性的击溅,也可截留降雨,延缓径流产生,减小径流冲刷土壤,增加水分向土壤渗透输入,保持水土稳定[5-7]。土壤含水量的高低关系着土壤抑制水分蒸发能力的强弱[8-9],覆盖凋落物的土壤表面与裸地相比较,可大大减少水分日平均蒸发量,简而言之,土壤含水量与凋落物之间存在紧密的联系。但目前关于二者的研究,土壤含水量主要侧重于时空变化和计量特征[10-12],凋落物大部分偏重于天然林凋落物在养分循环中的作用[13-16]。关于植被类型间的土壤水分变化特征,部分学者关注点是植被组成与结构的差异,其通过调配大气降雨的输入量与时空分配而影响土壤水分来源和蒸散过程,或影响土壤孔隙度、容重和有机质含量等一系列理化特征间接作用于土壤水分储量[17],或从土壤持水性能角度作为切入点,探讨植被类型间的水分差异化特征[18-19],而关于凋落物的输入及组成对于土壤水分影响的文献可查阅的不多。已有的研究文献共同表明,凋落物于土壤水分稳定具有重要意义,对植被类型的土壤含水量及凋落物效应开展研究,对研究区域开展植被建设、管理及其相关生态服务功能评估与决策具有重要意义。

本文选取哀牢山森林生态系统定位研究站站区内严格保护下的中山湿性常绿阔叶林、滇山杨次生林和山顶苔藓矮林为研究对象,依托哀牢山生态系统研究网络,对3种植被类型样地的土壤水分进行定位监测,并收集凋落物,探究该区域植被类型的土壤水分和凋落物的规律表征及二者之间的关系,以期为区域植被建设、管理及其相关生态服务功能评估与决策提供支撑,丰富森林土壤水分和凋落物的研究资料。

1 研究地概况

研究地位于云南省普洱市景东彝族自治县徐家坝哀牢山生态站,处在哀牢山山脉中北段,地处云贵高原和横断山区结合部,呈西北东南走向,地理坐标在23°36′～24°44′N,100°54′～100°30′E之间,南北长约102km,东西宽在4～20km之间,总面积67 700hm2,海拔范围800～3 157m,垂直高差2 357m,年平均气温11℃,平均降水量由谷地 1 162mm到山顶提高至1 860mm以上,太阳总辐射量则从山麓127.78kcal/(cm2·a)到山顶降至89.70kcal/(cm2·a)[20]。土壤类型主要为砖红壤化红壤、山地黄红壤、山地黄棕壤和山地棕壤等,保护区具有中亚热带向南亚热带气候过渡特点,山地垂直气候带谱明显,保存有国内面积最大的原始中山湿性常绿阔叶林,主要分布着截头石栎(Lithocarpustruncatus)、高山栲(Castanopsisdelavayi)、南亚枇杷(Eriobotryaben-galensis)、思茅松(Pinuskesiyavar.langbianensis)、清香木(Pistaciaweinmannifo-lia)和木姜子(Litseamollispungens)等树种[21-23]。选择该地区具有代表性的常绿阔叶林、滇山杨次生林与山顶苔藓矮林群落,设立总面积为2 000m2(100m×20m)固定样地开展研究。

2 研究方法

依托哀牢山生态系统研究网络森林样地长期定位观测的统一标准,森林标准样地分别设立在哀牢山3种不同植被类型中,包括中山湿性常绿阔叶林、滇山杨次生林、山顶苔藓矮林,上述3种不同植被类型观测样地所处海拔、坡度等基本因子接近,各植被类型的基本信息如表1所示。

表1 植被类型信息表

应用仪器TDR时域反射仪(TRIM-FM,德国IMKO),定期测量各样地10～50,70,90,110,130cm和150cm共10个土层厚度的土壤含水量,每个样地内设置3～6个土壤水分观测点,样地设置与具体观测方法参考刘佩伶等[24]。土壤体积含水量VWC(%)的计算公式为:

VWC=m(R/RW)+c

(1)

式中:VWC为土壤体积含水量(%)；R是土壤中的中子计数率；RW是水体中的中子计数率；m和c均为常数,取值分别为12.272和-1.268 3[25]。当土壤含水量变异系数10%

土壤水分变异系数和标准差的计算公式如下:

(2)

(3)

凋落物的收集,在每种植被类型中设置5个20m×20m的样地,每个样地中分别随机布设5个1m×1m的样方,凋落物收集后带回实验室进行分类,并烘干称其干重。

研究的土壤水分和凋落物数据,均通过哀牢山观测站的监测获得,本文研究涉及的指标有样本平均值、标准差和土壤水分变异系数,所有数据处理采用Excel 2010和GraphPad Prism 8进行数据整理和绘图,运用SPSS 25.0软件进行方差分析,采用Duncan′s法进行多重比较[27]。相关性分析采用Person相关系数,运用Canoco 5进行冗余分析。

3 结果与分析

3.1 不同植被类型土壤含水量

中山湿性常绿阔叶林、山顶苔藓矮林和滇山杨次生林,3种植被类型的土壤含水量的平均值为0.401%～0.439%,3种植被类型间的土壤含水量未呈现显著的差异(P=0.108>0.01),但其中土壤含水量最高的植被类型是中山湿性常绿阔叶林的,最低的则是山顶苔藓矮林的(图1)。土壤含水量统计分析结果,揭示中山湿性常绿阔叶林对于哀牢山地区的水源涵养具有重要的作用。

3.2 不同植被类型的凋落物特征

3.2.1凋落物的差异

中山湿性常绿阔叶林、山顶苔藓矮林和滇山杨次生林,3种植被类型的叶、枝和花果的干重分别为34.701～43.596g,8.126～10.677g和1.817～3.504g,植被类型间,中山湿性常绿阔叶林的叶干重显著地高于山顶苔藓矮林的(P=0.046<0.05)；花果干重与叶干重的情况类似,但其显著性不同,具有极显著的差异影响(P=0.005<0.01),中山湿性常绿阔叶林的最高且极显著地高于山顶苔藓矮林的；枝干重的则未呈现显著的差异(P=0.606>0.05),滇山杨次生林的最高,中山湿性常绿阔叶林的最低(图2(a))。3种植被类型的叶和花果的干重差异大于枝干重的。

注:“MHF”为中山湿性常绿阔叶林(Mid-montane humid evergreen broad-leaved forest),“SFPY”为滇山杨次生林(Secondary forest of Populus Yunnanensis),“DMW”为山顶苔藓矮林(Dwarf mountainous woodland)。

3种植被类型的树皮、苔藓地衣和其它种类凋落物的干重分别为0.459～0.826g,0.571～2.982g和5.206～8.199g,植被类型间,山顶苔藓矮林的苔藓地衣干重极显著地高于中山湿性常绿阔叶林的(P≈0.000<0.01)；其它凋落物的则是中山湿性常绿阔叶林的极显著地高于剩余2种植被类型的(P≈0.000<0.01),山顶苔藓矮林的达最低值；植被类型间的树皮干重则未呈现显著的差异(P=0.086>0.05)且表现为中山湿性常绿阔叶林大于滇山杨次生林,高于山顶苔藓矮林的(图2(b))。树皮的干重对3种植被类型的响应小于苔藓地衣干重和其它类型凋落物的。

注:大写字母为0.01水平的差异显著,小写字母为0.05水平的差异显著。

3.2.2凋落物的构成

中山湿性常绿阔叶林中,叶、花果、树皮、苔藓地衣、枝和其它类型凋落物的干重分别为,43.596,3.504,0.828,0.571,8.130,8.199g,分别占总凋落物量的67.253%,5.405%,1.277%,0.881%,12.536%和12.648%(图3(a))。哀牢山地区中山湿性常绿阔叶林的凋落物主要由叶和枝构成。山顶苔藓矮林中,叶、花果、树皮、苔藓地衣、枝和其它类型凋落物的干重分别为34.701,1.817,0.459,2.982,10.510和5.206g,分别占总凋落物量的62.333%,3.264%,0.824%,5.356%,18.871%和9.352%(图3(b))。山顶苔藓矮林中凋落物亦主要由叶和枝构成,但与中山湿性常绿阔叶林相比,其苔藓地衣干重占比上升,树皮和其它凋落物占比则下降。

图3 中山湿性常绿阔叶林和山顶苔藓矮林凋落物构成

滇山杨次生林中,叶、花果、树皮、苔藓地衣、枝和其它类型凋落物的干重分别为36.203,2.001,0.692,2.018,10.677和5.214g,分别占总凋落物量的63.732%,3.523%,1.217%,3.553%,18.796%和9.179%(图4)。滇山杨次生林凋落物组成与前2种植被类型的相同,主要由叶和枝构成。但不同的是,其叶、花果和树皮干重占比比常绿阔叶林的低，但高于山顶苔藓矮林的；苔藓地衣的占比则从山顶苔藓矮林、滇山杨次生林到中山湿性常绿阔叶林呈现递减的趋势；枝条干重的占比则是滇山杨次生林、山顶苔藓矮林到中山湿性常绿阔叶林呈现递减的趋势。

图4 滇山杨次生林凋落物构成

3.3 土壤含水量和凋落物的关系

应用Person相关性对土壤的含水量与凋落物进行相关分析(图5),结果表明,中山湿性常绿阔叶林中,土壤含水量仅与叶干重呈现极显著的正相关关系(P=0.007<0.01),其余指标均未呈现显著性,其中与花果和树皮干重呈正相关,与枝、苔藓地衣和其它凋落物干重负相关,正相关关系中R叶>R树皮>R花果,负相关关系中R枝>R苔藓地衣>R其它；山顶苔藓矮林中,土壤含水量除了与苔藓地衣干重负相关外,与其余指标均是正相关,与其它凋落物极显著的正相关(P=0.002<0.01),其余指标未呈现显著性,正相关关系中R其它>R叶>R枝>R花果>R树皮；滇山杨次生林中,土壤含水量除与叶和苔藓地衣干重负相关外,与其余指标正相关。

注:“DBW”为枯枝干重(Dead branch dry weight),“DLW”为枯叶干重(Dead leave dry weight),“FFW”为花果干重(Flower and fruit dry weight),“BDW”为树皮干重(Bark dry weight),“MLDW”为苔藓地衣干重(Moss and lichen Dry weight),“OLDW”为其它凋落物干重(Other litters dry weight)；“MHF”为中山湿性常绿阔叶林(Mid-montane humid evergreen broad-leaved forest),“SFPY”为滇山杨次生林(Secondary forest of Populus Yunnanensis),“DMW”为山顶苔藓矮林(Dwarf mountainous woodland)；图中的值是Person相关系数值,“**”表示P<0.01极显著的相关。

应用3种植被类型的土壤平均含水量和6种凋落物的干重进行冗余分析(RDA),结果显示,苔藓地衣、叶干重和其它凋落物干重对此3种植被的土壤含水量的影响大于花果、树皮和枯枝干重的(图6(a))。应用土壤含水量分别和3种植被类型的凋落物总量进行拟合,由图6(b)—(d)可知,中山湿性常绿阔叶林的土壤含水量与凋落物总量之间的关系为y=78.601x+35.374(R2=0.0285),山顶苔藓矮林的则是y=-2.5781x+27.567(R2=0.00009)；滇山杨次生林为y=109.84x-0.8505(R2=0.0217)。

注:图(a)中,“DBW”为枯枝干重(Dead branch dry weight),“DLW”为枯叶干重(Dead leave dry weight),“FFW”为花果干重(Flower and fruit dry weight),“BDW”为树皮干重(Bark dry weight),“MLDW”为苔藓地衣干重(Moss and lichen Dry weight),“OLDW”为其它凋落物干重(Other litters dry weight)；“MHFSMC”为中山湿性常绿阔叶林土壤含水率(Mid-montane humid evergreen broad-leaved forest soil water content),“SFPYSMC”为滇山杨次生林的土壤含水率(Secondary forest of Populus Yunnanensis soil water content),“DMWSMC”为山顶苔藓矮林土壤含水率(Dwarf mountainous woodland soil water content)。

4 讨论与结论

4.1 讨论

土壤水分作为森林生态系统水分的蓄库主体,降雨是土壤水分的主要补给来源,不同植被类型降雨入渗量、入渗深度以及土壤层水分含量存在差异,其原因可能是气候、立地条件、植被中的物种多样性等因素导致的[28-29]。本研究中,中山湿性常绿阔叶林、山顶苔藓矮林和滇山杨次生林,3种植被类型的土壤含水量存在差异,这与已有的研究结果类似,也与赵传普[30]等对土丘陵区不同植被类型下土壤水分动态研究的结果相似。

结构疏松是凋落物层的特征之一,凋落物覆盖在土壤表面,可防止穿透雨滴对土壤的滴溅,防止雨水对土壤的侵蚀[31],同时,可阻挡阳光对土壤的直接曝晒,抑制土壤水分蒸发,调节土壤的水分平衡,提高土壤含水量。土壤表面5cm厚的凋落物就能比裸地减少27.1%的日平均蒸发量,因此,森林凋落物在森林生态系统的水土保持和水分循环过程中发挥着重要作用[32-33]。本研究中常绿阔叶林凋落物总干重与土壤含水量显著的正相关(R=0.169,P=0.048<0.05)；山顶矮林凋落物总干重与土壤含水量负相关；滇山杨次生林凋落物总干重与其林分的土壤含水量正相关(表2)。常绿阔叶林与滇山杨次生林的结果与已有研究中结果凋落物能提高土壤含水量相似[34-35],但山顶苔藓矮林的研究结果则不同,其原因可能是山顶苔藓矮林中,立地条件下土层相比前2种林分薄,且其坡度相比较而言更大,从而蓄水能力和凋落物持水性下降,且其主要优势树种矮,导致对雨水的阻隔能力弱于前2种植被类型。

表2 凋落物总干重与土壤含水量的相关关系

本研究中,Person相关性分析,中山湿性常绿阔叶林中,土壤含水量仅与叶干重呈现极显著的正相关关系(P=0.007<0.01),其余指标均未呈现显著性,其中与花果和树皮干重呈正相关,与枝、苔藓地衣和其它凋落物干重负相关；山顶苔藓矮林中,土壤含水量除了与苔藓地衣干重负相关外,与其余指标均是正相关,与其它凋落物极显著的正相关(P=0.002<0.01),其余指标未呈现显著性；滇山杨次生林中,土壤含水量除与叶和苔藓地衣干重负相关外,与其余指标正相关(图5)。是否其它气候区域的此3种林分的凋落物干重和土壤含水量的关系也相同,苔藓地衣对土壤含水量的具体影响,以及落叶占比大的植被类型是否对土壤水分涵养具有普遍的积极影响,有待于更多的科学研究证实。

4.2 结论

中山湿性常绿阔叶林、山顶苔藓矮林和滇山杨次生林,3种植被类型的土壤含水量的平均值为0.401%～0.439%,三种植被类型间的土壤含水量未呈现显著的差异(P>0.01)；3种植被类型的叶、枝、花果、树皮、苔藓地衣和其它种类凋落物的干重分别为34.701～43.596g,8.126～10.677g,1.817～3.504g,0.459～0.828g,0.571～2.982g和5.206～8.199g,且植被类型间显著性不完全相同；苔藓地衣干重均与土壤含水量呈现负相关,土壤含水量仅与叶干重呈现极显著的正相关关系(P<0.01)。

3种植被类型的凋落物主要由叶和枝构成,苔藓地衣干重的占比从山顶苔藓矮林、滇山杨次生林到中山湿性常绿阔叶林呈现递减的趋势,枝条干重的占比则是滇山杨次生林、山顶苔藓矮林到中山湿性常绿阔叶林呈现递减的趋势。Person相关性相关分析,中山湿性常绿阔叶林中,土壤含水量与叶干重呈现极显著的正相关关系(P<0.01),山顶苔藓矮林中,土壤含水量与其它凋落物极显著的正相关(P<0.01),滇山杨次生林中,土壤含水量除与叶和苔藓地衣干重负相关外,与其余指标正相关；RDA分析结果显示苔藓地衣、叶干重对此3种植被的土壤含水量的影响大于花果、树皮和枯枝干重的；植物类型的差异导致植物凋落物量、凋落物组成及对土壤含水量的影响程度不同。3种植被类型土壤含水量和凋落物总量拟合关系,中山湿性常绿阔叶林的土壤含水量与凋落物总量之间拟合度最佳,其方程为y=78.601x+35.374。以上结果揭示中山湿性常绿阔叶林对于哀牢山地区的水源涵养具有重要意义。