不同放牧强度对拉萨河谷温性草原主要植物生态位及种间联结的影响

吴姣姣， 向明学， 拉 多*， 武俊喜*

(1.西藏大学理学院， 西藏 拉萨 850000； 2.中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室，北京 100101； 3.中国科学院地理科学与资源研究所， 北京 100101)

生态位是种群在时间空间上占据的资源及其与相关种群之间的功能关系与作用，是研究植物种群生态学和群落生态学的理论基础[1]。常见的生态位描述方法有两种，即生态位宽度和生态位重叠值。生态位宽度是物种在环境中的适应幅度。生态位重叠值是物种之间在时间或者空间上具有相似性的生态位，反映了两个或者多个物种生活在同一时空中共同分享或者竞争资源的现象[2]。一般情况下，除非空间充足和资源丰富，否则在有限的资源中两个生态位重叠的物种会因为竞争排斥而难以长期共存[3-4]。种间关系是指在群落中物种之间直接或间接作用所形成的复杂网络关系[5]。种间联结(interspecific association)是种间关系的一种，是指由于生境差异引起物种在空间上分布不均，但彼此又有一定的关联[6]。作为种间竞争或互利的结果，种间联结可以很好的诠释这种生态过程[7]。具体表现为，由于物种间在生境选择以及相互间的吸引或排斥作用。可将种间关系分为：1)正联结，即种间关系为互利或者是对一方有利；2)负联结，即种间关系为竞争或者是对一方不利[8]；3)不相关，即各物种间相互独立[9]。近年来，种间联结分析广泛被应用在以种间关系为主的生态学研究中[10]，用χ2检验判定种间的联结显著性程度、用种间联结系数(Association coefficient,AC)判断种间的联结性(正联结、负联结或者无联结性)和用Ochiai(OI)指数分析种对间的联结性强弱[11]，后来此方法也被广泛应用于草地植物种间关系的研究中[1]。因此，研究生态位宽度和生态位重叠对于把握物种在群落中的时空位置和物种之间的竞争排斥具有重要意义，而研究种间联结不仅可以发现植物群落稳定性与群落的发展规律，也能为植被的恢复与重建提供理论依据。

放牧作为人类活动主要利用天然草地的方式，不仅可以改变植物群落的数量特征和结构特征[12]，而且也能改变种群之间的相互关系[13-14]。比如，放牧能改变短花针茅(Stipabreviflora)荒漠草原的植物群落数量特征[15]。放牧通过改变群落生境、种群生态适应性和生态位重叠值，而改变植物群落的种间关系[16]。重度放牧通过影响群落物种多样性、组成结构而使群落非优势种及多物种功能性的组织力下降[17]。除此之外，放牧制度和不同放牧管理同样也会影响草地植物群落的种间关系[18]。比如，放牧制度通过改变种间的不对等性、相对亲和性来改变群落的种间关系。不同放牧强度通过改变群落建群种、优势种的生态位宽度来改变群落的种间关系[19]。

青藏高原是中国生态安全屏障和世界第三极。草地生态系统是青藏高原主要的生态系统。草地生态系统不仅受气候变化的强烈作用，还受到频繁的人类干扰和掠夺式经营。因此，草地生态系统超过一半的面积发生退化[20]。拉萨河谷温性草原是西藏主要的人类聚集区，其人类活动使草地生态系统发生了剧烈的变化。目前，关于拉萨河谷温性草原的研究主要集中在放牧对草地地上生物量、群落特征、物种多样性和土壤养分特征的影响[12-13,21-22]，而关于不同放牧强度如何改变植物生态位和种间关系的研究鲜有报道。本研究以拉萨河谷温性草原15个主要植物物种为研究对象，以物种重要值为基础，分析不同放牧强度下的物种生态位特征、群落的总体联结性和种间关系，试图从生态位和种间关系的角度解释草地主要植物物种对不同放牧强度的响应，了解放牧活动对草地生态系统及其植物群落结构和功能的影响，以期为草地的合理利用和科学管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本试验地位于白朗村，该地隶属于西藏拉萨市林周县(29°45′～30°08′ N，90°51′～91°28′ E，海拔4 200 m)，位于西藏中南部、拉萨河中游澎波河流域，属于高原季风气候。该地太阳辐射强，年均气温5℃，年均降水490 mm，雨水集中在5—9月，无霜期120 d。草原类型为温性草原，建群种为白草(Pennisetumcentrasiaticum)，优势种为草沙蚕(Tripogonbromoides)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、黑褐穗薹草(Carexatrofusca)、丝颖针茅(Stipacapillacea)，草地退化指示种为劲直黄耆(Astragalusstrictus)、狼毒(Euphorbiafischeriana)和橐吾(Ligulariarumicifolia)等[12]。研究区土层厚度为20～30 cm，土壤类型为草原砾石土。

1.2 研究方法

1.2.1试验设计 2011年在白朗村建立围封围栏，2015年在围封5年的围栏内建立15个10 m×10 m的小围栏，于2016—2020年的每年7—9月开展放牧试验。参考向明学等[12-13,23]在此放牧试验平台上设计的放牧强度，设计相同的放牧强度。3个处理具体为：禁牧(0羊单位·hm-2，Grazing prohibition，CK);中度放牧(1.65 羊单位·hm-2，Moderate grazing，MG);重度放牧(2.47 羊单位·hm-2，Heavy grazing，HG)，每个处理5次重复，各处理围栏完全随机排列。

1.2.2野外调查 2020年7月放牧开始之前采用系统取样法对每一个围栏设置的9个固定样方(0.5 m×0.5 m)进行一次植物群落特征调查。为了避免边缘效应给试验带来的系统误差，每个样方距离围栏大于50 cm。记录样方内所有物种，目测群落盖度及物种分盖度，用尺子齐地测量5个成熟个体的生长高度，计数法测定群落物种的频度和多度。

1.2.3物种选取 2020年7月植被调查结果显示，禁牧、中度放牧和重度放牧处理下分别统计到31，31和30种物种。选取各处理均出现，且重要值>5%的物种，最终确定了15个主要物种(表1)。

表1 主要物种及其序号Table 1 The species’ latin names and numbers

1.2.4计算方法 (1)生态位宽度和生态位重叠

物种重要值(Important value，Iv)是相对多度(Relative abundance，Dr)、相对盖度(Relative cover，Cr)和相对频度(Relative frequency，Fr)三者平均值，以表示该物种在群落中的优势程度[13]。即：

IV(%)=(Dr+Cr+Fr)/3×100

采用“Levins”方法计算物种的生态位宽度[24],采用“Pianka”方法计算物种的生态位重叠值[11]。公式如下：

其中Bi为物种i的生态位宽度，Oik为物种i和物种k的生态位重叠值，其中的Pij和Pkj分别为物种i和物种k在处理j上的重要值。

(2)总体联结性

使用方差比率法(VR)来测定群落的总体联结性，并计算统计量W来检验总体关联的显著性水平[1]。公式如下：

W=VR×N

(3)种间联结性

1)统计量

基于2×2列联表的统计量可以检验种间联结性及其显著性。因为非连续性取样，往往会使统计结果被低估。因此使用Yates的连续校正系数来校正。校正后的统计量公式如下：

式中，a是两个物种都出现的样方，b,c分别是仅出现物种1、物种2的样方数，d是两个物种都不出现的样方数。当χ2<3.841时，种间联结不显著(P>0.05)，此时认为种间基本独立；当χ2>3.841时，此时认为种间联结显著(P<0.05)。当ad>bc时种间正联结，反之,当ad

2)联结强度

χ2统计量虽然能判定种间联结性和显著性，但是无法判断种间联结的强弱[1]，所以常用联结系数(Association coefficient,AC)、Ochiai系数(简称为OI系数)来表示联结强度(即联结强弱)。AC的取值范围在[-1,1]，当AC值越接近1时，种间联结的正联结性越强；当AC值越接近-1时，种间联结的负联结性越强；当AC=0时各物种完全独立。没有d的影响后，OI的取值范围在[0,1]，表示种对间的正联结程度，其值越大种对间相伴出现的几率越大，而当时，OI的值均为0，表明种对间不同时出现(即种对间无联结)。因此在分析种间联结时，通常将这两者联合起来分析，可以更能准确的反应种间联结性的强弱[1,25]。计算公式如下：

式中，a是两个物种都出现的样方，b,c分别是仅出现物种1、物种2的样方数，d是两个物种都不出现的样方数。

以上所有分析均是在统计分析软件R(Version 4.03 for Windows)的“spaa”程序包中进行计算和作图分析[26]。

2 结果与分析

2.1 不同放牧强度对主要植物生态位的影响

2.1.1生态位宽度 不同放牧强度下，拉萨河谷草地植物群落常见的15个主要种群的生态位宽度存在较大差异(表2)。其中，禁牧处理、中度放牧处理、重度放牧处理的Levins生态位宽度最大的物种均为草沙蚕(Niche width=44)，表明其分布范围最广，而禁牧处理的纤梗蒿，中度放牧处理的拟蒺藜黄芪、橐吾、小蓝雪花(Ceratostigmaminus)与重度放牧处理的橐吾的生态位宽度最窄。除此之外，中度放牧处理下的黑褐穗薹草、厚边龙胆(Gentianasimulatrix)、直立点地梅(Androsaceerecta)、劲直黄耆的生态位宽度均高于禁牧、重度放牧处理。在重度放牧处理下的高山嵩草生态位宽度高于中度放牧和禁牧处理。随着放牧强度的增加，白草(Pennisetumcentrasiaticum)、腺毛叶老牛筋(Arenariacapillaris)的生态位逐渐降低。以上结果表明，随着放牧利用的强度增加，群落中不同物种的生态位会发生变异。

表2 不同处理下的主要植物物种Levins生态位宽度Table 2 Levins niche width of dominant plant species under different treatments

2.1.2生态位重叠 不同放牧强度下，15种主要物种的生态位重叠情况不一致(图1)。总的来说，禁牧处理、中度放牧处理、重度放牧处理完全没有生态位重叠的种对数分别为13，19和12对。禁牧处理、中度放牧处理和重度放牧处理的生态位重叠值在0.83以上的种对数分别为30，14和22；而生态位重叠值在0.17以下的种对数分别为12，9和13。白草、草沙蚕、高山嵩草、黑褐穗薹草和厚边龙胆与剩余的10个物种所组成种对的生态位均有重叠，这表明这些种对间的资源利用状态相似性较高。在中度放牧处理下的白草-拟蒺藜黄芪、橐吾-小蓝雪花和高山嵩草-橐吾之间生态位均无重叠，表明它们利用资源状态相似性较低。

图1 拉萨河谷温性草原主要物种在不同放牧强度下的生态位重叠值Fig.1 Niche overlap values between dominant plant species of alpine grassland under the different treatments in the Lhasa River Valley注：CK为禁牧；MG为中度放牧；HG为重度放牧。图中编号分别对应物种为1白草；2草沙蚕；3高山嵩草；4黑褐穗薹草；5厚边龙胆；6劲直黄耆；7狼毒；8毛果草；9拟蒺藜黄芪；10丝颖针茅；11橐吾；12纤梗蒿；13腺毛叶老牛筋；14小蓝雪花；15直立点地梅。下同Note:“CK” is grazing prohibition treatment，“MG” is moderate grazing treatment，“HG” is heavy grazing treatment. The numbers in the figures 1 indicate Pennisetum centrasiaticum,2 indicate Tripogon bromoides,3 indicate Kobresia pygmaea,4 indicate Carex atrofusca,5 indicate Gentiana simulatrix,6 indicate Astragalus strictus,7 indicate Euphorbia fischeriana,8 indicate Lasiocaryum densiflorum,9 indicate Astragalus tribuloides,10 indicate Stipa capillacea,11 indicate Ligularia rumicifolia,12 indicate Artemisia pewzowii,13 indicate Arenaria capillaris,14 indicate Ceratostigma minus,15 indicate Androsace erecta,respectively. The same as below

2.2 不同放牧强度对主要植物种间联结性的影响

2.2.1总体联结性 物种间总体联结性VR(表3)表明，禁牧处理(VR=0.887)的VR小于1，15个物种总体联结性表现出负联结，而中度放牧处理(VR=1.062)和重度放牧处理(VR=1.284)的VR均大于1，15个物种总体联结性表现出正联结。通过计算统计检验量(W)发现，三种处理下主要物种总体均不显著。表明禁牧处理下15个主要物种间对环境资源的利用上存在竞争，而中度放牧和重度放牧下15个主要物种对环境资源的竞争较弱或互利共生。

表3 不同放牧强度下15种植物的总体关联性Table 3 General interspecific association of fifteen plant species under the different grazing intensities

2.2.2χ2统计量检验 不同放牧强度处理下的15个主要物种分别组成了105个种对，其中禁牧处理正联结种对有49个，占46.7%；负联结种对有56个，占53.3%。中度放牧处理正联结种对有50个，占47.6%；负联结种对有55个，占52.4%。重度放牧处理正联结种对有52个，占49.5%；负联结种对有53个，占50.5%。从显著性来看(图2)，禁牧处理显著负联结的种对3个(占2.9%)，没有显著正联结的种对；中度放牧处理显著负联结的种对有11个(占10.5%)，显著正联结的种对有7个(占6.7%)；重度放牧处理显著负联结的种对有18个(占17.1%)，显著正联结的种对有9个(占8.6%)。

图2 拉萨河谷温性草原不同放牧强度下主要物种χ2检验P值矩阵Fig.2 P values of χ2 statistical matrix between dominant species of alpine grassland under the different treatments in the Lhasa River Valley

2.2.3联结系数(AC) 禁牧处理下AC≥0.67的种对有20个，0.33≤AC<0.67的种对有5个，0≤AC<0.33的种对有22个，—0.33≤AC<0的种对有19个，—0.67≤AC<—0.33的种对有7个，AC<—0.67的种对有32个(图3)。其中呈负联结的种对占总数的55.2%，这与总体联结性为负基本一致。分析优势种(白草、草沙蚕)与次优势种之间的联结系数可以发现，白草-草沙蚕、草沙蚕-丝颖针茅之间呈负联结，表明禁牧处理使白草-草沙蚕和草沙蚕-丝颖针茅之间存在较强的资源竞争。

图3 拉萨河谷温性草原不同放牧强度下主要植物物种间的AC联结系数Fig.3 Association coefficient (AC) between dominant species of alpine grassland under the different treatments in the Lhasa River Valley

中度放牧处理AC≥0.67的种对有32个，0.33≤AC<0.67的种对有3个，0≤AC<0.33的种对有24个，—0.33≤AC<0的种对有6个，—0.67≤AC<—0.33的种对有6个，AC<—0.67的种对有34个。其中呈正联结的种对占总数的56.2%，这与总体联结性为正基本一致。分析优势种(白草、草沙蚕)与次优势种之间的联结系数发现，白草-黑褐穗薹草和白草-草沙蚕之间呈负联结，但草沙蚕-丝颖针茅、草沙蚕-腺毛叶老牛筋之间呈正联结，中度放牧改变了白草-草沙蚕、草沙蚕-丝颖针茅之间的联结性(即由禁牧的负联结转变为中度放牧的正联结)，表明中度放牧减弱了这些物种之间的竞争。

重度放牧处理AC≥0.67的种对有25个，0.33≤AC<0.67的种对有4个，0≤AC<0.33的种对有29个，—0.33≤AC<0的种对有22个，—0.67≤AC<—0.33的种对有5个，AC<—0.67的种对有20个。其中呈正联结的种对占总数的55.2%，这也与总体联结性为正基本一致。分析优势种(白草、草沙蚕)与次优势种之间的联结系数发现，白草-高山嵩草、白草-黑褐穗薹草之间呈负联结，但白草-草沙蚕之间呈正联结。草沙蚕-高山嵩草、草沙蚕-黑褐穗薹草之间呈负联结，而草沙蚕-丝颖针茅之间呈正联结。重度放牧强度改变了白草-草沙蚕、草沙蚕-丝颖针茅之间联结性(由禁牧的负联结转变为重度放牧的正联结)，进一步表明重度放牧减弱了这些物种之间的竞争。

值得注意的是，不论是中度放牧处理还是重度放牧处理，草沙蚕与伴生种(狼毒、拟蒺藜黄芪、橐吾、纤梗蒿)之间均呈正联结，这表明优势种与伴生种之间不存在或存在较弱的资源竞争。

2.2.4OI指数 对于三种处理下的105个种对而言，种间关联程度有差异(表4)。OI≥0.81的种对数在三种处理下分别有11，15，14个，OI值在0.49以上的种对分别有32个(占30.5%)，31个(占29.5%)，23个(占22.9%)，均低于OI值在0.49以下的种对数(分别有73，74，82个)。这表明三种处理下绝大部分物种关联程度较低，而且随放牧强度的增加，种对间关联程度逐渐降低。

表4 不同放牧强度下主要植物物种间的Ochiai指数(OI)统计表Table 4 Ochiai indices (OI) of interspecific associations between dominant plant species under the different treatments in the Lhasa River Village

此外，三种处理下优势种(白草、草沙蚕、高山嵩草、黑褐穗薹草)之间的OI值较大，表明群落优势种之间的关联程度较高，优势种之间同时出现的几率较大，而伴生种(橐吾、纤梗蒿、腺毛叶老牛筋)与其他物种OI值较低，表明伴生种与其他物种之间的关联性较弱，说明这些物种间存在相互排斥，在群落中共同出现的概率较小。

图5 中度放牧处理下群落主要植物物种间OI指数半矩阵Fig.5 The semi-matrix of Ochiai indices (OI) of dominant plant species under the moderate grazing (MG) treatment

图6 重度放牧处理下群落主要植物物种间OI指数半矩阵Fig.6 The semi-matrix of Ochiai indices (OI) of dominant plant species under the heavy grazing (HG) treatment

3 讨论

放牧会改变草地植物物种的生态位宽度和生态位重叠[27-28]。本研究发现，不同放牧强度会改变群落中物种的生态位宽度。比如，与中度放牧和禁牧处理相比，重度放牧处理使高山嵩草的生态位宽度增加。根据之前的研究结果[12]，重度放牧处理的优势种黑褐穗薹草的优势地位被高山嵩草代替，这种优势种之间的转换可能与生态位宽度发生变化有关。放牧家畜对草地不同植物的采食，一方面降低了优势种的优势地位和物种之间的生态位重叠，使弱竞争力的物种有机会借此“机会”发展，比如，白草和高山嵩草与其他物种均有不同程度的重叠，重度放牧减弱了白草-毛果草、白草-纤梗蒿之间的生态位重叠，但是却增加了高山嵩草-毛果草之间的生态位重叠(图1)；另一方面，放牧可能改变了种群之间的竞争排斥关系，同时也可能提高了有限资源的利用效率[29]。

放牧会改变物种间的总体联结性。本研究发现，禁牧处理15个主要物种间总体联结性为负联结，这与刘菊红等[1]在荒漠草原无放牧对群落主要物种间的总体关联为负的结果一致，却与赵丽娅等[30]和李晓兰等[31]在科尔沁沙地围封群落总体联结为正的结果不一致，这说明不同草地类型群落总体联结性对禁牧的响应不一致。可能是草原群落中主要物种对环境的适应能力不同，围栏封育或不放牧的条件下，具有相似的或者重叠的生态位物种之间对水分、光热条件和土壤养分之间存在生态位竞争[14]，个别优势物种在群落中占据优势地位，对其他物种的生长具有抑制作用。然而相比禁牧，放牧处理却抑制了优势物种的生长，故改变了物种间总体联结性。本研究发现，15个主要物种在中度放牧、重度放牧处理下的总体联结性表现为正联结，这与重度放牧处理使荒漠草原群落物种总体联结为正的结果一致[1]。可能是放牧家畜减弱了物种之间的排斥竞争。另外，放牧家畜的选择性采食、游走践踏等行为减弱了这些物种之间对环境资源的种间竞争。在长期的进化过程中植物群落各物种间为抵抗“不良环境”而形成了相互协同的种间关系，故这些物种之间表现出了互惠共存的关系。进一步分析主要物种中的优势种与次优势种的联结系数可以发现，与禁牧相比，中度放牧和重度放牧处理改变了白草-草沙蚕、草沙蚕-丝颖针茅之间的联结性(由禁牧的负联结转变为中度和重度放牧的正联结)，表明中度放牧、重度放牧减弱了这些物种之间的竞争。值得注意的是，不论是中度放牧处理还是重度放牧处理草沙蚕与伴生种(狼毒、拟蒺藜黄芪、橐吾、纤梗蒿)之间均呈正联结，这表明优势种与伴生种之间不存在或存在较弱的资源竞争。由此也证明，禁牧处理的植物种群间竞争排斥力比放牧处理下强，放牧降低了物种之间的竞争排除，改变了植物群落的种间关系格局，由互相强竞争转变为相互弱竞争甚至可能转变为互惠互利[32]。

放牧会改变种间的关联程度。物种间联结性、关联程度的变化可能是因为物种的生态属性变化[1]。物种的生态属性变化一方面与物种所处的生境密切相关；另一方面与物种所受不同程度的干扰(如放牧)有关[28]。本研究发现，禁牧处理下优势种(白草、草沙蚕、高山嵩草、黑褐穗薹草)与其他物种均有生态位重叠(图1)，此外优势种之间的OI指数较大(图4，5，6)，这表明优势种对资源利用率较高，并且优势种关联程度较高，它们共同出现的几率也较大。然而，放牧处理下的优势种与伴生种之间生态位无重叠，比如白草-拟蒺藜黄芪、橐吾-小蓝雪花和高山嵩草-橐吾之间生态位均无重叠(图1)，但伴生种与其他物种之间的OI值均较低，这表明优势种与伴生种之间不存在资源竞争的情况，但伴生种与其他物种之间的关联性较弱，这些物种之间存在相互排斥的行为(或者资源竞争的情况)，因此在伴生种与其他物种在群落中共同出现的概率较小。在重度放牧处理下，OI值在0.5以上的种对数最低(为16个，占总数的15.2%)，这也表明重度放牧的种对间关联程度最低，种间关系更为松散，这与刘菊红等[1]在荒漠草原上的研究结果基本一致。出现这样的结果，可能是因为放牧导致草地生态系统的植物种群生态位发生分化，直接体现在种群间的生态补偿效应上[33]。比如，在以短花针茅荒漠草原植物种群为对象的研究中，卫智军等[25]发现，短花针茅、无芒隐子草(Cleistogenessongorica)的生态位受自由放牧的影响而变宽，碱韭(Alliumpolyrhizum)的生态位变窄。禁牧对种群的自然资源的限制性增强，而放牧对种群的自然资源的限制降低。吴艳玲等[19]认为当存在放牧干扰时，限制植物种群生长的因素是家畜的选择采食、践踏、游走等行为，而不是有限的自然资源。同样，在本试验地前期的试验结果[12-13]也表明，由于放牧使得草地植物群落高度、盖度、生物量和多样性均大幅下降。因此，在草地生态系统中植物群落因受到强烈的放牧干扰而改变物种生态位和种间关系。

图4 禁牧处理下群落主要植物物种间OI指数半矩阵Fig.4 The semi-matrix of Ochiai indices (OI) of dominant plant species under the grazing prohibition (CK) treatment

4 结论

综上所述，禁牧和中度放牧使拉萨河谷温性草原的主要物种生态位宽度增加，但重度放牧降低了主要物种的生态位宽度和生态位重叠；鉴于禁牧使草地植物群落主要物种的生态位宽度增加，植物群落对资源限制响应增强，故禁牧使植物群落表现为总体负联结，但放牧降低了优势种对其他物种的竞争排除，改变了群落的种间关系，使植物群落表现为总体正联结；另外，放牧也改变了物种间的关联程度，重度放牧使种间关系更加松散。