77 份裸燕麦品种籽粒相关性状分析

2022-03-26沈吉成王蕾赵彩霞叶发慧吕士凯刘德梅刘瑞娟张怀刚陈文杰

草业学报 2022年3期

沈吉成，王蕾，赵彩霞，3，叶发慧，3，吕士凯，刘德梅，刘瑞娟，张怀刚，3，陈文杰*

（1. 中国科学院高原生物适应与进化重点实验室，中国科学院西北高原生物研究所，中国科学院种子创新研究院，青海西宁 810008；2. 青海省作物分子育种重点实验室，青海西宁 810008；3. 中国科学院大学，北京 100049）

燕麦（Avena sativa）是禾本科燕麦属（Avena）一年生粮饲兼用作物，具有生产潜力大，适应性强、高产优质等特点，广泛种植于世界各地，既为畜牧业提供了大量的饲草来源，其籽粒也是重要的粮食，尤其对我国畜牧业发展和生态建设都具有重要意义［1-2］。相关研究表明燕麦的籽粒产量在世界粮食产量中居第六位，因其籽粒中蛋白质、淀粉等含量居8 种主粮作物之首，可作为极好的营养食品［3-4］；燕麦籽粒的蛋白质不仅含量较高，更是一种优质的谷物蛋白，同时燕麦籽粒中β-葡聚糖、酚类和油脂等还具有潜在的降血脂功能［5-6］。目前我国燕麦种植面积达到34.7×104hm2左右，主要分布在华北、东北、西北等各大生态区［7-8］。按脱粒种子是否带稃可将燕麦分为带稃型和裸粒型两大类，带稃型的燕麦常被称为皮燕麦（Avena sativa），裸粒型的燕麦则常被称为裸燕麦（Avena nuda），其中皮燕麦起源于伊朗和俄罗斯等地，而裸燕麦则起源于中国和蒙古国［9-10］。通常认为裸燕麦由于籽粒中含有丰富的蛋白质、脂肪等营养物质，可以作为极好的膳食纤维，而皮燕麦因其茎叶汁多柔嫩，粗蛋白含量高，氨基酸含量均衡等特点作为饲草使用，我国栽培的燕麦则是以裸燕麦为主［11-12］。大量研究表明，不同燕麦品种由于遗传基础不同，其适应能力和生长潜力差异较大，同时不同生态条件和栽培措施下燕麦品种的农艺性状和品质表现各异，筛选出的适宜栽培品种不尽相同［13-14］。因此开展不同燕麦品种籽粒性状差异研究，通过熵权赋权法的灰色系统理论对燕麦种质资源进行综合评价可以为优异燕麦品种的挖掘提供基础数据［15-16］。

以往关于青海地区不同燕麦品种产量与品质评价的研究主要集中在饲草产量和品质等方面［17-18］，但对裸燕麦品种籽粒表型性状和品质方面缺乏研究，因此本研究运用聚类分析方法对77 个裸燕麦品种进行分类比较，并采用灰色关联度进行综合评价，筛选籽粒性状优异的裸燕麦品种，以期为引种和选育适宜该地区种植的优异裸燕麦品种提供理论和技术依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试裸燕麦品种来自17 个国家（77 份），由青海省作物分子育种重点实验室提供。其中来自德国的材料最多，占20.78%，其次为来自俄罗斯和法国的材料，分别占10.39%和9.09%。供试裸燕麦品种在各年限种植后均有稳定表现，发芽率≥95%，本研究于2020 年4 月播种，用于收获后测定籽粒相关性状，裸燕麦起源地见表1。

表1 供试裸燕麦品种Table 1 The naked oats varieties for testing

1.2 测定指标及方法

1.2.1 试验区概况本研究于2020 年3-9 月在中国科学院西北高原生物研究所海东生态农业试验站进行（100°41.5′-103°04′E，35°25.9′-37°05′N），该地区属于典型的黄土高原向青藏高原过渡镶嵌地带，海拔2016 m，年均气温3.2～8.6 ℃，年均降水量319.2～531.9 mm，蒸发量1275.6～1861 mm，年均日照2708～3636 h，无霜期约90 d。

1.2.2 籽粒表型形态测定燕麦收获后，每个品种随机选取50 粒完整的燕麦籽粒，固定在同一直线夹板上，用游标卡尺（ACE101-150，广东）分别测定50 粒籽粒总的长度、宽度和直径，每个品种测定3 次重复，然后换算成单个籽粒长度（mm）、宽度（mm）和直径值（mm）；千粒重用万分之一电子天平（BSA224S，德国Sartorius）测定，每次随机取500 粒称重，3 次重复，最后换算成千粒重（g）。

1.2.3 籽粒品质指标测定将燕麦籽粒去除碎麦、石粒等杂物，放入离心粉碎机中进行粉碎，经0.25 mm 滤网过滤，将各测定样品充分混匀后置于阴凉处保存。参照GB/T 20264-2006［19］，使用便携式快速水分测定仪（PM-8188-A，日本KETT）测定样品含水率（%）；参照GB/T 5519-2008［19］，采用粗蛋白自动分析仪（KDN-08C，托普云农）测定粗蛋白含量（%）；参照GB/T 14772-2008［19］，使用脂肪抽提测定仪（JOYN-SXT-06，巴跃仪器）测定粗脂肪含量（%）；使用DA7200 近红外仪（Perten，瑞典波通）测定淀粉含量；重复3 次。

1.3 灰色关联度分析

灰色关联度分析是一种定量化比较分析方法，是根据数列的可比性和相似性，分析系统内部主要因素之间的相关程度，它反映了因素间的密切程度，关联度越大，因素间相互关系越密切［15，20］。根据灰色关联理论，将所有的供试燕麦品种看成一个灰色系统，每一个燕麦品种都是系统中的一个因素，选出各项指标最优的作为参考品种，分析系统中各因素与最优品种的联系程度来对其进行综合评价。本研究选用裸燕麦千粒重、籽粒长度、宽度、直径、含水率、粗蛋白、粗脂肪和淀粉进行灰色关联度分析和综合评价。关联系数和加权关联度（γi）的计算公式分别为：

1.4 数据分析

采用SigmaPlot 12.5 绘图，用SPSS 19.0 对数据进行显著性、相关性及回归分析，不同处理间的比较采用Duncan’s 新复极差法（P＜0.05）。

2 结果与分析

供试燕麦品种籽粒千粒重平均值为19.52 g（表2），变异系数为49.29%，变异范围为6.07～44.23 g；≥40 g的材料占3.90%，69 号最高，为44.23 g；≤10 g 的材料占7.79%，9 号最低，为6.07 g；69 号比9 号高628.67%，二者差异显著（P＜0.05）。

表2 不同品种裸燕麦籽粒千粒重、籽粒大小变化Table 2 Changes in 1000-grain weight and grain size of different varieties of naked oats

续表Continued Table

籽粒长度的平均值为7.91 mm，变异系数为12.79%，变异范围较小，为5.52～9.34 mm；≥9 mm 的材料占7.79%，58 号籽粒长度最大，为9.34 mm，9 号长度最小，为5.52 mm；58 号比9 号显著增加69.20%（表2）。

籽粒宽度的平均值为2.27 mm，变异系数为15.54%，76 号宽度最大，为2.84 mm，54 号最小，为1.17 mm，76号比54 号显著增加142.74%（表2）。

籽粒长宽比的平均值为3.56，其中54 号最高，为6.86，其他材料籽粒长宽比范围为2.45～4.52；籽粒直径的平均值为1.82 mm，变异系数为12.97%，≥2 mm 的材料占14.29%，73 号最大，为2.12 mm，54 号最小，为0.97 mm，73 号比54 号显著增加118.56%（表2）。

籽粒含水率的平均值为6.33%（表3），变异系数为12.18%，变异范围为3.97%～7.63%，含水率≥7% 的材料占7.79%。39 号籽粒含水率最高，为7.63%，比7 号高92.19%，7 号最低，为3.97%，两者差异显著；粗蛋白含量的平均值为14.12%，变异系数为9.83%，变异范围为10.45%～17.62%，≥16%的材料占6.49%，64 号最高，为17.62%，30 号最低，为10.45%，64 号比30 号显著提高68.61%；粗脂肪含量的平均值为4.90%，变异系数为12.23%，粗脂肪含量≥5.50% 的材料占15.58%，14 号最高，为5.86%，30 号最低，为3.53%，14 号比30 号显著提高66.01%；淀粉含量的平均值为44.96%，变异系数为2.01%，44 号籽粒中淀粉含量最高为47.77%，73 号最低为43.87%，44 号籽粒淀粉含量较73 号显著提高8.89%。

表3 不同品种燕麦籽粒品质变化Table 3 Grain quality changes of different varieties oats（%）

供试燕麦品种千粒重与籽粒含水率呈显著负相关（表4），籽粒含水率与粗蛋白、淀粉含量呈极显著负相关，籽粒粗蛋白含量与粗脂肪含量呈极显著负相关。

表4 供试品种不同性状指标间相关性分析Table 4 Correlation analysis of different naked oat varieties

采用函数方程来分析供试燕麦千粒重和籽粒大小之间的关系（图1）。供试燕麦千粒重与籽粒长度之间的决定系数（R2）最高为0.30，与籽粒直径、宽度之间的决定系数分别为0.25 和0.21，而与籽粒长宽比之间的决定系数最低为0.004，因此千粒重与籽粒长度的拟合曲线解释程度最高，与籽粒长宽比拟合曲线解释程度最低；千粒重与籽粒长度、宽度和直径呈极显著正相关（P＜0.001），与籽粒长宽比无相关性（P＞0.05）。

图1 燕麦千粒重与籽粒大小相关性Fig. 1 Correlation with 1000-grain weight and grain size of oat

采用熵权法用于燕麦种质资源综合评价中各因素的赋权，并应用灰色系统理论对其种质资源进行综合评价，结果表明，供试燕麦品种籽粒粗蛋白含量权重最高为0.247，其次为粗脂肪为0.246，籽粒长度和含水率权重较高，分别为0.163、0.113（表5）。灰色关联度综合评价较高的10 个品种分别为5、73、26、14、18、40、77、2、63 和34 号（表6），其中综合评价最高的3 个品种分别为5（r=0.679）、73（r=0.676）和26 号（r=0.649）。

表5 供试燕麦各指标权重及排名Table 5 Weights and rank of each index of tested oats

表6 供试燕麦加权关联度及排名Table 6 Weight relevance and rank of tested oat varieties

采用欧氏距离类平均法对供试燕麦籽粒性状进行聚类分析（图2），结果表明，在欧氏距离小于1.0 水平上，77份燕麦品种分为6 类：类群Ⅰ包含3 份材料，2 份来自荷兰，1 份来自德国；类群Ⅱ包含6 份材料，其中来自德国和荷兰的品种各2 份，英国、加拿大各1 份；类群Ⅲ包含6 份材料，中国、美国、德国、英国、荷兰和日本各1 份；类群Ⅳ包含32 份材料，其中7 份来自德国、3 份来自法国、3 份来自俄罗斯；类群Ⅴ包含2 份材料，分别来自中国和法国；类群Ⅵ包含28 份材料，其中5 份来自俄罗斯、5 份来自德国和4 份来自法国。

图2 燕麦品种聚类分析Fig. 2 Cluster analysis of oat varieties

结合供试燕麦籽粒性状表现（表2～3）可见，类群Ⅰ中千粒重、籽粒含水率均较高，其中以千粒重表现尤为突出；类群Ⅱ中籽粒含水率最高，淀粉含量较高，其他各性状指标均相对较低；类群Ⅲ中籽粒长度和淀粉含量最高，籽粒含水率最低，其他各性状指标均相对较高；类群Ⅳ中籽粒粗脂肪含量最高；类群Ⅴ中籽粒宽度最高，淀粉含量较高；类群Ⅵ中籽粒粗蛋白含量最高，籽粒宽度较高。总体来看，综合评价较高的前10 个品种当中类群Ⅵ包含了其中的7 个，分别为5、18、26、34、40、63 和73 号；类群Ⅳ包含2 个，分别为2 和14 号；类群Ⅲ包含1 个，为77 号。

3 讨论

采用灰色关联度对燕麦品种进行综合评价的关键是依据育种目标、结合生产实际进行性状的选取、各性状权重值的确定和参考品种的构建［21-22］。研究表明对燕麦引进品种筛选和综合评价方面所选取的指标中粗蛋白含量是反映燕麦籽粒营养品质最重要、最具代表性的指标［12］。本研究通过熵权赋值法对供试裸燕麦品种籽粒性状进行权重确定，结果表明籽粒粗蛋白含量所占权重最高为0.247，粗脂肪为0.246，这与王桃等［23］、周启龙［24］研究结果基本一致。因此，该地区今后在燕麦引种工作中，应把燕麦籽粒粗蛋白含量作为重要指标加以考虑。

灰色关联度可将多个性状综合起来定量评价，使各品种的优劣评价结果更全面，准确可靠，根据其结果可以综合判别品种的优劣，避免传统方法中仅靠单一指标的片面判断，从而可为筛选、推广适宜该地区的优良品种提供可靠的依据［15，25］。本研究结果表明，综合评价较高的3 个品种分别为5、73、26 号，其中5 号综合评价最高为0.679，73 号综合评价值为0.676，26 号为0.649；聚类分析结果表明，类群Ⅵ中籽粒粗蛋白含量最高，且类群Ⅵ中综合评价前10 的品种占70%，其中包括综合评价最高的3 个品种（5、73 和26 号），同时综合评价较高的品种与大田试验所测结果基本一致，说明基于熵权法的灰色系统理论可以在燕麦种质资源综合评价中应用，而且其结果是可靠的，这与张光雨等［26］、刘刚等［15］的研究结果相似。因此类群Ⅵ可考虑作为优异燕麦品种的选择区域，5、73 和26 号可被考虑用作改良燕麦籽粒品质性状的良好供试材料。

变异系数表示性状离散程度，变异系数越大则表明离散程度越高［27-28］。本研究中供试燕麦品种千粒重变异系数最高为49.29%，籽粒粗脂肪和粗蛋白含量变异系数相对较低，分别为12.23%和9.83%，因此供试燕麦品种在籽粒千粒重等相关指标上具有丰富的遗传多样性，作为引种材料时可选择范围较大；同时本研究结果表明千粒重与籽粒长度、宽度和直径呈极显著正相关；籽粒含水率与粗蛋白、淀粉含量呈极显著负相关，这些结果与前人的研究基本一致［11-12］；本研究中籽粒粗蛋白含量与粗脂肪含量呈极显著负相关，这与南铭等［29］的研究结果不一致，这可能是由品种、气候条件及土壤条件等因素引起的［13-14，29］。因此在筛选青海宜种粒用裸燕麦品种时，应在权衡高产与优质关系的前提下，兼顾较低籽粒含水率，考虑综合评价指数较高的燕麦品种作为优选材料。