关于西方蜜蜂人工育王的一些思考

赵亚周 韩胜明 陈晓│文

中国农业科学院蜜蜂研究所，北京100193

一、蜂王培育的生物学解释

蜂王是蜂群中最重要的个体，也是唯一可以生育工蜂的个体。它几乎是作为一个产卵机器而存在，蜜粉源充足时每天可产卵1500～2000粒，高峰时甚至更多，超过自身体重，一生累计产卵100多万粒。健康蜂王的寿命长达7年，甚至更久，但在实际养蜂生产中，蜂王寿命常会受到蜂群状况、病虫害、农药等影响而缩短。

蜂王产下的受精卵可以发育成蜂王或工蜂，而未受精卵发育成雄蜂。卵产下3天后孵化成幼虫，所有幼虫在孵化后的前3天只被喂食蜂王浆。蜂王浆是一种富含蛋白质的食物，由工蜂咽下腺分泌。咽下腺位于工蜂头部两侧，6～12日龄的哺育蜂发育最好。之后，随着日龄的增长，咽下腺逐渐萎缩，工蜂分泌王浆能力也明显下降。所有3日龄以内的雌性幼虫都有发育成蜂王的可能，但用小于1日龄的雌性幼虫能培育成个体更大、更有活力的蜂王。雌性幼虫一旦被选为蜂王幼虫，便会得到大量的蜂王浆饲喂，因此，雌性幼虫越早被选为蜂王幼虫，其获得的营养越多，将来发育成的蜂王质量越好。相比之下，以工蜂为培育目标的雌性幼虫，在3日龄后开始被转喂蜂粮（蜂王浆、花粉和蜂蜜的混合物），最终发育成不具备生育能力的工蜂。在幼虫和蜂王哺育过程中，哺育蜂会消耗大量花粉和蜂蜜，用来分泌蜂王浆，所以拥有更多食物储备的蜂群才能培育更多蜂王。

蜂王幼虫发育期为5天，会接受到约10000次的哺育蜂饲喂，意味着蜂王幼虫平均每43秒被饲喂1次。初始阶段，哺育蜂饲喂王台中幼虫的频率非常高，其将富含蛋白质的蜂王浆与蜂蜜混合饲喂给蜂王幼虫，孵化后第4天，幼虫便化蛹封盖。10天后王台体积变大，处女王会在卵孵化后第13天羽化出房。蜜蜂的三个级型中，蜂王的发育周期最短，从卵到封盖子（化蛹）约9天，从卵到羽化出房约16天，蜂王的快速发育对养蜂生产有利，并且在遗传进化方面也有一定益处。比如，蜂群中首先出房的蜂王会第一时间寻找并杀死其他未羽化的姊妹蜂王，如果多只蜂王同时出房，它们会打斗直至仅剩1只，实现优胜劣汰的自然选择。再有，蜂王快速发育成熟，客观上缩短了蜂群的失王时间，有利于整个蜂群的发展。处女王羽化至婚飞前，会在蜂群中度过5～8天。在此期间，哺育蜂会继续饲喂处女王，使其性器官发育成熟、飞行肌肉变强壮，为婚飞做准备。处女王与产卵王的外观具有明显差别，处女王因未受精，腹部细小，利于后期的婚飞，也使得其在蜂巢内行动敏捷，养蜂人较难辨别。

蜂群中另一重要个体便是雄蜂，雄蜂由未受精卵发育而来，为单倍体，全部遗传信息来自于母亲，它们没有父亲，只有祖父。尽管雄蜂作为蜂群中“最懒惰”的成员，但并不影响其重要性，优质蜂王产出高质量雄蜂，并使其尽可能充满整个交尾场，是保证蜂群后代个体优质的重要前提。蜂群中每张雄蜂脾可产出6000只左右雄蜂，雄蜂出房后12～15天内性成熟，在晴暖午后2～6点被光线吸引，前往雄蜂聚集区（交尾场）寻找处女王。交尾场内只有大约1%的雄蜂成功与处女王交尾，一旦交尾成功，雄蜂会立即瘫痪，内脏破裂，血液（血淋巴）快速流失而死亡。

二、人工育王的技术要点

了解蜂王的发育史对人工育王至关重要，将这些知识整合到蜂群的日常管理中，也可以帮助养蜂人提高蜂群生产力和经济收益。自然情况下，蜂群产生新蜂王有两种原因，一是蜂群产生分蜂热，群体认为需要培育新蜂王；二是由于各种原因造成蜂王失踪或死亡。此时，工蜂会优先选择营养状态最好的姊妹幼虫作为新蜂王去培育，人工育王正是利用这些特性。与其他膜翅目昆虫（蚂蚁和胡蜂）一样，蜜蜂具有单倍体和二倍体个体，这也是一种性别决定系统，雌性由受精卵（二倍体）发育而来，而雄性由未受精卵（单倍体）发育而来。工蜂和蜂王有16对或32条染色体，雄蜂只有一半，16条染色体（8对）。染色体上的等位基因决定着个体的表型特征，如体色或行为，如花粉采集受特定等位基因的影响。如果处女王与其兄弟交尾，它们的后代便可共享许多相同的等位基因，我们称之为纯合子，隐性致畸基因纯合率增加，会导致后代生产性能下降；如果处女王与无亲缘关系的雄蜂交尾，它们的后代中将具有更多不同的等位基因，我们称之为杂合子。杂合子基因多态性水平较高，表现出更多优势特征的几率也相应较高，即杂种优势，有助于后代抗病、高产等，这也正是杂交育种的理论依据。

“移虫”作为人工育王技术中的重要环节，现代蜜蜂育王之父Gilbert M. Doolittle在《科学育王》（Scientific Queen Rearing，1889）书中首次描述。移虫的英文单词（grafting）意思类似于植物的嫁接，意指利用专门的移虫工具将幼虫从子脾转移到人工育王蜡碗中。移虫过程中，用移虫笔将幼虫连同少量蜂王浆一起转移至蜡碗中，可以使幼虫更容易被育王群接受。移虫应选择孵化小于24小时的幼虫，日龄较大可能会产生“跨级型”蜂王，其既像蜂王，又像工蜂，体型较小，但行为上类似蜂王，这种劣等蜂王最终会被工蜂遗弃。除了直接移虫，人工育王也可利用有自然分蜂征兆的蜂群繁育蜂王，即将带有王台的巢脾转移至育王群，将来这些王台便可发育成优质蜂王，因为其幼虫从卵开始便得到精心选择和饲喂。该方法育王需要适合的天气条件和较强的群势，以及丰富的蜜粉源，此时若蜂群具有分蜂冲动，蜂群建造王台的积极性最高，蜂王繁育也最容易成功。

蜜蜂传统育种的挑战之一是控制交尾。自然情况下，蜜蜂具有严格的“一妻多夫”现象，意味着蜂王与来自不同蜂群的许多雄蜂交尾，从而形成具有多个“亚家系”的超有机体。若要实现精准的控制交尾，需要尽可能封闭的环境，这是不易实现的。与其他动物一样，蜜蜂的人工授精技术在育种工作中必不可少，由R.Lioyd Watson博士于1927年发明。现代蜜蜂育种工作借助人工授精仪可以加速育种过程和纯化理想性状，如梳理行为和抗病力等。

三、人工育王的先进模式

伟大的蜜蜂育种先驱Harry H.Laidlaw曾说过，“蜂群的整体健康状况80%取决于一只优秀的蜂王”，即蜂群的成功取决于健康、产育力强的蜂王，而繁育优质蜂王是一项专业性极强的工作。在养蜂业发达国家，每年蜂场需要更换的优质蜂王均来自专业化的育王场，像美国每年生产的商品蜂王超过100万只，分发或出售给商业蜂场和业余养蜂人，用以更换老弱蜂王。虽然蜂王可以存活很长时间，但其生育力通常会在交尾一两年后明显下降。大部分生产蜂场会每年更换新蜂王，甚至1年换2次王。此外，美国一些大学也在积极开展蜜蜂抗病（尤其是抗螨）育种研究，相关前沿技术或品种会优先转化到专业育王场。因此，无论是育王和育种，都需要专业技术人员去繁育优良蜂王或蜂种，通过推广人员将其普及给养蜂者使用，才能从根本上改善蜜蜂健康，提高养收益，减少杀螨剂等兽药的使用。