彩色马铃薯种质资源创新及花青素生物合成研究进展

刘力赫，彭媛媛，张欢，付学鹏

彩色马铃薯种质资源创新及花青素生物合成研究进展

刘力赫，彭媛媛，张欢，付学鹏

（齐齐哈尔大学 生命科学与农林学院，黑龙江 齐齐哈尔 161006）

近几年，随着人们对彩色食品的偏爱，马铃薯的研究热点也开始转向红、紫、蓝等彩色马铃薯．彩色马铃薯富含花青素，营养价值丰富．花青素的富集使得彩色马铃薯具有抗氧化、抗衰老、防癌、降脂、增强体质等保健功能．综合国内外对彩色马铃薯种质资源方面的研究，介绍了彩色马铃薯种质资源创新情况及常见栽培品种；论述了马铃薯花青素种类、花青素生物合成相关的基因以及光照、温度、糖对花青素生物合成的影响．随着人们对花青素生物合成基因的研究，必然会培育出更多优质的彩色马铃薯新品种．

彩色马铃薯；种质资源创新；花青素；生物合成

马铃薯（L.）是茄科一年生草本植物，块茎可食用，是全球第四大重要的粮食作物．彩色马铃薯是薯肉为紫、红、黑、蓝等颜色马铃薯的统称，是普通栽培马铃薯（薯肉为白色、黄色）的不同变种[1]．除含有普通马铃薯具有的多酚、类胡萝卜素、类黄酮和维生素C等多种抗氧化活性物质外，彩色马铃薯还富含花青素．花青素具有很强的自由基清除能力，在人体保健、药用等方面具有重要价值[2]226．

1　彩色马铃薯种质资源创新情况及现状

随着人们对彩色食品的偏爱，马铃薯的研究热点也开始转向红、紫、蓝等彩色马铃薯．20世纪90年代，我国着手开展彩色马铃薯品种选育，经过20多年的科学研究，相继培育出各种颜色的马铃薯新品种，如“中薯6号”“粤引86-2”“紫罗兰”“紫云1号”“希森8号”“希森9号”“紫玫瑰2号”“红玫瑰3号”“黑玫瑰4号”“石薯4号”“石薯6号”等优质品种（见表1）．

其中，2001年通过审定的“中薯6号”株型直立，生长势较强；块茎长圆形，皮粉红色，白肉有时带紫色，表皮光滑；富含维生素C和蛋白质；抗晚疫病、PLRV、PVY和PVX等病毒病；营养丰富，口味好，亩产2 000～3 000 kg[3]28．2005年在粤东地区种植的“粤引86-2”适合在冬季种植，休眠期长达60～70 d，耐贮藏[4]33．2007年育成的“紫罗兰”马铃薯具有高维生素C的特点，维生素C的含量每100 g鲜薯可达456.22 mg[5]．2010年育成的“延薯15号”抗马铃薯X病毒病、中抗马铃薯Y病毒病、中抗马铃薯晚疫病，适宜在北方生态区种植[6]383．2015年育成的“紫云1号”田间表现植株抗晚疫病强，无PVX，PVY等病毒病感染；比较适合云南省春作区、冬作区种植[7]2781．由乐陵希森马铃薯产业集团有限公司选育的“希森系列”马铃薯属于中晚熟品种，2015年经黑龙江省农业科学院克山分院抗病性鉴定，该品种抗马铃薯Y病毒病、中抗马铃薯X病毒病；适宜在北方一季作区种植[8]．2019年陈勤及其团队围绕中国马铃薯主食化产业发展的重大需求，培育出3个“玫瑰系列”的马铃薯，分别是“紫玫瑰2号”“红玫瑰3号”“黑玫瑰4号，这3个“玫瑰系列”彩色马铃薯具有营养价值、产量和附加值“三高”特点[9]26．2021年由石家庄市农林科学研究院马铃薯研究室育成的早熟“石薯系列”马铃薯包括“石薯4号”和“石薯6号”，块茎长椭圆形，薯皮光滑，块茎整齐，一般亩产2 200～2 500 kg[10-13]．马铃薯种质资源的不断创新对丰富我国马铃薯种质资源库和彩色马铃薯的开发应用具有重要意义．在国外，紫色和红色薯肉的马铃薯品种对消费者有很大的吸引力，如Congo（皮肉均为深紫色）和Negresse（皮肉均为深紫色），美国的Dark Red Norland和Red Norland，日本的Northern Ruby等[14]．

2　彩色马铃薯花青素成分

花青素亦称花青素苷或花色素，属类黄酮化合物，存在于植物各组织（根、茎、叶、花、果实）中，且以任意比溶于水，可作食用或药用[15]．目前，已知的花青素种类有20多种．主要花青素含量的不同与高低导致马铃薯呈现不同的颜色．薯肉颜色呈红色的马铃薯富含酰基化天竺葵素类和芍药素类花青苷，而紫色马铃薯则含有酰基化的牵牛花素、飞燕草素、锦葵素、芍药素的混合组分[16]．紫色品种中以矮牵牛色素含量最高，红色品种中则以天竺葵色素为主[17]．

3　彩色马铃薯花青素生物合成相关基因研究

3.1　彩色马铃薯花青素生物合成关键基因

花青素的生物合成研究由来已久，已经在很多物种中找到许多和花青素生物合成相关的基因，如红色和绿色核桃[18]、红色和黄色樱桃[19]、紫粒小麦[20]、蓝莓[21]及紫色马铃薯[22]等．在蓝莓中，，，，基因对花青素的合成有调控作用，能够促进花青素的生成；而基因对花青素的合成有负调控作用，可使蓝莓花青素含量显著降低[23]．Liu[22]等通过转录组学筛选到可能参与马铃薯块茎中花青素合成的相关基因，这些基因分别编码苯丙氨酸解氨酶（PAL）、反式肉桂酸4-单加氧酶（C4H）、4-香豆酸-辅酶A连接酶（4CL）、查尔酮合酶（CHS）、查尔酮异构酶（CHI），以及编码类黄酮3′单加氧酶（F3′H）、黄烷酮3羟化酶（F3H）、类黄酮3′，5′-羟化酶（F3′5′H）、二氢黄酮醇4-还原酶（DFR）、花青素双加氧酶/花青素合酶（LDOX/ANS）、花青素3-O-葡萄糖基转移酶（UFGT）和谷胱甘肽S-转移酶（GST）．，等基因是花青素生物合成的3个关键基因，这3个基因在不同颜色的马铃薯块茎中表达差异显著，其中，和大部分基因在紫色马铃薯块茎中高度表达，而在白色块茎马铃薯中则极少表达或不表达．

3.2　彩色马铃薯花青素生物合成基因种类及作用

一类是结构基因，这些基因能够编码花青素合成过程中的酶，如，，，，等[24]．

一类是调控基因．彩色马铃薯花青素合成涉及3类转录调节因子家族，分别是，转录因子分为3个亚家族，包括1个重复的（）、2个重复的和3个重复的（），与花青素途径上调相关的是[25]．黄瓜黑刺和白刺这一性状受的调控[26]9．能够提高红熟期的番茄花青素含量[27]．在花青素生物合成中，WD40蛋白有利于和之间的蛋白质-蛋白质相互作用[28]．马铃薯包含4个WD40基序，在结构上与其它物种的WD40蛋白一致[29]367．

除了转录因子家族，还有其它一些基因也能够调控花青素的生物合成．的过表达可导致转基因马铃薯品系中花青素含量显著增加[30-31]．在植物转化中，通常会观察到转基因株系之间的一些变异，这可能是由插入拷贝数、整合位置或转基因沉默引起的，导致在马铃薯转基因品系中的花青素含量差异很大[32]，这种差异与这些转基因株系中基因的转录表达一致[29]367．在其它植物中也发现了花青素生物合成有关的基因，如拟南芥在缺磷条件下，通过介导调控靶基因，间接影响花青素的积累；在同样条件下，的过表达对花青素积累有促进作用；通过裂解靶基因进而增加花青素的积累；可以促进花青素的积累；基因可以抑制花青素合成；同样，在荔枝中，可以促进花青素的积累；在石榴的果实后期发育中，可以促进花青素的生物合成[15]5568．在杨树中的过度表达通过多种因素影响花青素生物合成，包括微RNA、转录因子和花青素特异性结构基因[33]．光照能够诱导芜菁肉质根表皮的花青素合成．在不同光质中，UV-A是参与诱导芜菁肉质根表皮花青素合成最有效的波长．在芜菁中通过调控ROS水平，参与调控UV-A诱导芜菁花青素的合成[34]．在拟南芥中，和基因的表达增强了花青素的积累[35，26]．可通过隔离拟南芥中的MBW蛋白复合物和表观遗传调控，在花青素积累中发挥新的抑制作用[36]．

4　外界因素对花青素生物合成的影响

4.1　光照

光照可促进非洲菊花瓣中花青素的合成，且光照时间与花青素积累呈正相关[37]．樊颖伦[38]等研究结果发现，红光和UVA光照处理的“黑美人”和“黑金刚”品系薯块花青素含量比自然光照处理的薯块花青素含量高．研究证明，光照时间与光质影响植物花青素的生物合成．

4.2　温度

果实的呼吸作用使果实中的糖分得到积累，从而促进花青素的合成与果实着色[39]．对葡萄生产实践过程中的调查发现，有些品种在冷凉地区栽培时果实为紫色，在高温地区为红色或无色[40]．

4.3　糖

糖类作为合成花青素的能源物质或前体物质，对花青素的合成也有一定的影响．在试管苗培养基中添加不同浓度的蔗糖能极显著地促进紫色马铃薯中花青素的积累，并促进花青素合成途径中限速酶基因的表达[41]．在培养液中添加蔗糖，离体培养的玉米胚根花青素含量是对照处理（分析纯）的5倍[42]．

5　结语

花青素是高等植物中的常见水溶性色素，属于类黄酮次生代谢产物，在植物中具有广泛的生物学功能，如植物着色、抵御紫外线伤害、抗低温等[2]226-227．花青素还是植物次生产物红色、紫色和蓝色的形成原因，花青素作为天然色素的作用也越来越重要[43]．花青素的生物合成是一个复杂的生物学过程，涉及多个基因，包括结构基因和调节基因，其生物合成的机理还有待进一步研究．

虽然我国已经培育出一些新型的彩色马铃薯，但目前彩色马铃薯的产量和单薯重都较低．因此，研究彩色马铃薯花青素生物合成的因素，对于挖掘优良基因，通过分子生物学手段实现优良基因聚合，培育出产量高、富含花青素的马铃薯新品种具有重要意义．随着人们对花青素生物合成基因的研究，必然会培育出更多优质的彩色马铃薯新品种．

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Research progress on innovation of color potato germplasm resources and anthocyanin biosynthesis

LIU Lihe，PENG Yuanyuan，ZHANG Huan，FU Xuepeng

（School of Life Sciences，Agriculture and Forestry，Qiqihar University，Qiqihar 161006，China）

With the preference for colored foods in recent years，the research focus of potato has also begun to turn to colored potatoes such as red，purple and blue．Colored potatoes are rich in anthocyanins and are rich in nutritional value．The enrichment of anthocyanins makes colored potatoes to have health care functions such as anti-oxidation，anti-aging，anti-cancer，lipid-lowering，and physical enhancement．Based on the research on colored potato germplasm resources at home and abroad，mainly introduces the innovation and mainstream varieties of colored potato germplasm resources，discussed genes related to anthocyanin biosynthesis and the effects of light，temperature and sugar on anthocyanin biosynthesis in potato．With the research on anthocyanin biosynthesis genes，more high-quality new varieties of colored potatoes will inevitably be cultivated．

colorful potatoes；germplasm resource innovation；anthocyanins；biosynthesis

1007-9831（2022）10-0054-05

S324

A

10.3969/j.issn.1007-9831.2022.10.011

2022-05-16

植物性食品加工技术专项（YSTSXK201888）；大学生创新创业项目（201910232068）

刘力赫（1999-），女，黑龙江佳木斯人，在读硕士研究生，从事天然产物开发与利用研究．E-mail：3259444906@qq.com

付学鹏（1979-），男，山东临沂人，副教授，博士，从事植物和微生物天然产物开发与应用研究．E-mail：02383@qqhru.edu.cn