拔节期淹水条件下施氮量对玉米干物质积累和氮素吸收利用的影响

2022-03-22李继福漆栋良

灌溉排水学报 2022年2期

潘晨，吴倩，杨宇，李霞，侯俊，杨军，李继福，漆栋良

（长江大学农学院，湖北荆州434025）

0 引言

随着二氧化碳（CO2）、氧化亚氮（N2O）、甲烷（CH4）等主要温室气体的持续增加，全球气候变暖，导致洪涝灾害的发生频率及强度不断增加[1]，对农业可持续生产构成重大威胁。已有研究[2-4]表明，植物受涝渍胁迫后，其根系生长、地上部生长速率、干物质积累量和养分吸收量都会降低。此外，涝渍胁迫导致作物根系活力[2]、叶片气孔开度、叶绿素量和净光合速率（Pn）[4]降低，随着涝渍胁迫程度的增加，抑制程度增大[2-3,5]。同时，涝渍胁迫破坏植物体内活性氧（ROS）代谢系统的平衡，使抗氧化酶活性[6]、谷氨酰胺合成酶、硝酸还原酶活性[7]和可溶性蛋白量[8]降低，表现为叶片的衰老加剧[3]。

随着植物抗逆生理生化机制研究的逐渐深入，氮素在调节作物抗逆中的作用引起人们的重视[6-7,9]。因此，研究氮肥管理调控多雨地区作物生长的生理生化机制，对提高作物的抗渍性和稳定其产量具有重要意义。【研究进展】轻度或中度涝渍胁迫条件下，适量增施氮肥可以提高棉花、油菜和玉米对涝渍胁迫的适应能力，表现为改善抗氧化酶活性、光合性能[4,6]和叶绿素量[10]，提高产量和吸氮量[4]。丁大伟等[11]研究表明夏玉米淹水后追施氮、磷肥可显著促进玉米干物质量的积累，降低淹水胁迫对玉米生长和产量的不利影响。但也有研究[12]指出，增施氮肥降低了受涝渍胁迫小麦的Pn，同时也降低了营养器官花前贮藏物质、氮素的总运转量和运转率，以及千粒质量和籽粒氮素累积量，降低产量。此外，同一施氮水平下，氮肥后移较常规施氮提高苗期涝渍胁迫下玉米的Pn和氮素累积量，保证其生育后期氮素的供应量，提高干物质累积量和氮素利用效率[13]。说明涝渍胁迫下施氮对作物生物量和氮素利用的影响还存在分歧，除施氮水平外，施氮时间也对作物的抗渍性产生显著影响。玉米是一种耗水量大但耐涝性差的作物，而且其在不同生育期内对涝渍胁迫的敏感程度明显不同[14]。拔节期是玉米生长发育过程中重要的生育期之一，持续时间1 个月左右。此阶段的水分胁迫对玉米的生长发育和产量形成有显著影响[5]。【切入点】我国黄淮海和南方玉米区玉米生长季内常遭受涝渍等非生物逆境胁迫[15]。玉米对肥料的吸收、特别是对氮肥的吸收和干物质积累直接影响群体发育和产量形成，研究玉米干物质积累分配和氮素吸收利用规律，对稳定和提高玉米产量具有重要意义[16]。笔者前期研究了拔节期淹水与施氮量互作对玉米生长、生理特性和产量的影响[17-18]，但未涉及二者对干物质积累及分配、氮素吸收利用的影响。【拟解决的关键问题】为此，研究拔节期淹水胁迫与施氮量互作对春玉米干物质积累量、收获指数、氮素利用效率、氮收获指数、氮肥农学利用效率等的影响，以期为通过氮肥运筹提高玉米的抗渍能力提供一定理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验概况

试验于2018年4—8月在湖北省荆州市荆州区农业气象试验站（N 30.3495°，E 112.1544°）进行，2018年4月11日播种，8月9日收获。试验站所在地区属于亚热带季风气候区，多年平均气温16.5 ℃，总降水量1 089 mm，日照时间1 742.4 h。试验土壤肥力中等，土壤类型为灰潮土，土壤田间持水率为23.8%（质量含水率），土壤体积质量为1.5 g/cm3。播种前土壤0～40 cm 土壤基本理化性状见表1。

表1 试验土壤基本理化性状Table 1 Basic physicochemical properties for test soil

1.2 试验设计

试验供试玉米品种为宜单629，行距55 cm，株距25 cm。该品种株型半紧凑，株高及穗位适中，根系发达，抗倒性较强，适合在湖北省低山、丘陵、平原地区种植。试验采取裂区设计，主区为水分处理，拔节期淹水6 d 会明显影响玉米的生长发育状况，但不会对玉米造成致命威胁[19]，因此设拔节期淹水6 d（YS）和全生育期适宜水分（CS 处理）2 个处理。副区为氮肥用量，5 个施氮水平分别为0、90、180、270、360 kg/hm2，记为N0、N1、N2、N3 与N4。每个处理3 次重复，随机排列。试验小区面积为16 m2（4 m×4 m），在每个小区的四周挖深2 m、宽50 cm的沟，在小区四周放上4 块PVC 板并固定，防止窜水。磷（P2O5）、钾（K2O）肥采取一次性基施，施用量分别为90、180 kg/hm2。氮肥采用尿素，其中基施40%，在大喇叭口期（淹水处理结束后第8 天）追施60%。淹水试验从5月18日开始，主要在玉米拔节期（5月14日—6月16日）进行，淹水期间保持田间表面以上存有3～5 cm 的水层，大田小区每3 h补次水，昼夜不间断每次补水至地面以上存有3～5 cm水层[5]，淹水期结束后，采用土壤水分自然渗漏结合人工抽排解除淹水胁迫。

1.3 测定指标与方法

1）叶绿素SPAD值：每小区随机选取10株玉米，淹水结束时及以后每7～12 d采用日本美能达便携式SPAD-502叶绿素仪对每株植物的代表性叶片（穗位叶）进行无损测量至乳熟期不再测定。

2）干物质积累量：成熟期每小区取5株具有代表性，且长势均匀一致的植株，分别剪下叶片、茎鞘、苞叶、穗轴和籽粒，按不同器官分类放入105℃烘箱中杀青30 min，然后80 ℃烘干至恒质量，称质量。

3）植株全氮量：玉米吐丝期和成熟期分别在每个小区取具有代表性且生长一致的植株5株，吐丝期植株分为茎鞘、叶片、穗部3部分，成熟期的样品分为茎鞘、叶片、穗部（苞叶和穗轴）和籽粒4部分；样品烘干粉碎后采用凯氏定氮法测定。

4）产量：收获期各小区单打测产，折算玉米籽粒产量。

1.4 数据处理

用SPSS19.0 软件进行试验数据的方差分析与多重比较，用one-way ANOVA 方差分析，用Duncan法多重比较。

1）氮肥偏生产力（Partial factor productivity of applied N,PFP,kg/kg）=施氮区产量/氮肥用量。

2）氮肥农学利用率（Agronomic use efficiency of applied N,AEN,kg/kg）=（施氮区产量-不施氮区产量）/氮肥用量。

3）氮素利用效率（Nitrogen use efficiency,NUE,kg/kg）=籽粒产量/吸氮量。

4）氮收获指数（Nitrogen harvest index,NHI,kg/kg）=籽粒氮吸收量/植株氮吸收量。

2 结果与分析

2.1 不同水氮处理对玉米叶片SPAD值的影响

由表2 可知，在所有施氮水平下，与CS 处理相比，YS 处理均降低了玉米叶片的SPAD值。CS 处理和YS 处理下，施氮处理的SPAD值较N0 处理显著增大，说明不施氮处理显著降低SPAD值。CS 处理下不同施氮水平之间玉米叶片的SPAD值变化不规律。YS 处理下，监测时期内叶片SPAD值随着施氮水平的提高而增加。说明增施氮肥有利于增加淹水条件下玉米叶片的SPAD值。

表2 不同水氮处理玉米SPAD 值Table 2 Leaf SPAD values of maize for different water and nitrogen treatments

2.2 不同水氮处理对玉米干物质分配和收获指数的影响

由表3 可知，成熟期各器官的干物质积累量均表现为：籽粒>茎>穗>叶>苞叶。任一施氮水平下，与CS 处理相比，YS 处理下茎、叶和穗的干物质积累量均明显减少。不同处理间茎、籽粒和总干物质积累量均表现为：2 种水分管理条件下，从N0 处理到N3 处理，随着施氮量增加明显增加，在N4 处理下保持稳定。就总干物质积累量而言，与N0 处理相比，N1—N4 处理的总干物质量在CY 处理下增加4.73%～17.72%，在YS 处理下增加6.52%～21.62%。可见YS 处理下总干物质积累量随施氮量增加而增加的幅度更大。苞叶的干物质积累量在不同处理间变化不明显。任一施氮水平下，与CS 处理相比，YS 处理显著降低玉米的收获指数。不同的是CS 处理下收获指数表现为：N3 处理>N4 处理、N2 处理>N4 处理、N1 处理>N0 处理；YS 处理下收获指数表现为：N3处理>N2 处理、N4 处理>N2 处理、N1 处理>N0 处理。说明高氮（270～360 kg/hm2）有利于促进拔节期淹水胁迫下玉米干物质的积累和提高收获指数。

表3 成熟期不同处理下玉米干物质的分配Table 3 Dry matter distribution at the maturity stage in each organ of maize for different water and nitrogen treatments

2.3 不同水氮处理对玉米氮素转移的影响

由表4 可知，与CS 处理相比，YS 处理显著降低施氮量在N0—N3 处理之间茎、叶和穗的氮素转运量；而YS 处理下施氮量在N4 处理时叶的氮素转运量显著增加，茎和穗的氮素转运量差异不显著。茎、叶和穗的氮素转运量在CS 处理下随着施氮量的增加先增加，在N3 处理时最大，而后在N4 处理时显著减少；而在YS 处理下随着施氮量的增加而持续增加，在N4 处理时最大。说明拔节期淹水胁迫下高氮供应水平有利于提高玉米氮素的转运量。

表4 不同处理下玉米的转运量及转运率Table 4 Amount and rate of transfer nitrogen in each organ of maize for different water and nitrogen treatments

与CS 处理相比，YS 处理显著降低施氮量在N0—N2 处理之间茎、叶和穗的氮素转运率和转运贡献率；但YS 处理显著提高N3—N4 处理之间茎、叶和穗的氮素转运率和转运贡献率。茎、叶和穗的氮素转运率和转运贡献率在CS 处理下随着施氮量的增加而减少；而在YS 处理下随着施氮量的增加先增加，在N3 处理时最大，随后减少。不同处理间氮素吸收贡献率的表现与氮素转运贡献率相反。可见拔节期淹水胁迫下适当增施氮肥有利于提高玉米氮素的转运贡献率，但降低其吸收贡献率。

2.4 不同水氮处理对玉米氮素吸收利用的影响

由表5 可知，与CS 处理相比，YS 处理显著降低任一施氮水平玉米的吸氮量、氮收获指数和氮素利用效率。CS 处理下施氮量在N0—N3 处理之间玉米吸氮量、氮收获指数和氮素利用效率随施氮量的增加而增加，随后在N4 处理下吸氮量保持稳定，而N4处理的氮收获指数和氮素利用效率较N3 处理显著降低。YS 处理下施氮量在N0—N4 处理之间玉米的吸氮量和氮收获指数随着施氮量的增加而增加。说明拔节期淹水胁迫下增施氮肥有利于促进玉米对氮素的吸收和吸收的氮向籽粒分配，从而获得较高的氮素利用效率。

表5 不同灌水施氮处理下玉米氮素的吸收利用Table 5 Nitrogen uptake and utilization in maize for different water and nitrogen treatments

与CS 处理相比，YS 处理显著降低任一施氮水平玉米氮肥偏生产力和氮肥农学利用效率。2 种水分管理下，氮肥偏生产力均随着施氮量的增加而减少；但YS 处理较CS 处理下氮肥偏生产力的降幅减少，特别是，施氮量从N3 处理增加到N4 处理时，CS 处理的氮肥偏生产力显著降低（下降22.7%），对应YS 处理的值无显著差异（下降4.2%）。氮肥农学利用效率在N0—N3 处理之间随着施氮量的增加而增加，随后在N4 处理下减少。说明拔节期淹水胁迫下适当增施氮肥提高玉米的氮肥农学利用率，但降低其氮肥偏生产力。

3 讨论

植物的生长发育与生长环境因素息息相关，涝渍胁迫会对植物产生影响。叶绿素是植物进行光合作用最重要的光合色素之一，叶绿素量的高低可反映出光合能力的强弱[20]。淹水胁迫会降低作物叶绿素量抑制作物生物量积累[21-22]。与此相一致，本研究表明淹水处理显著降低监测时期SPAD值（表2）和成熟期植株干物质积累量（表3）。这是因为渍水引起植物根系缺氧，造成活性氧大量积累，导致叶绿体结构被破坏，造成叶绿素量降低[23]，从而抑制了光合作用[4]。研究还发现，YS 处理下玉米叶片的SPAD值随着施氮量的增加而增大（表2）。氮素是叶绿体的主要成分，土壤氮素量对植物叶绿素量的高低起决定性作用[24]。淹水胁迫5 d 造成土壤中绝大多数的速效氮通过淋溶和反硝化作用损失[25]。因此，增加氮素供应量有利于提高淹水胁迫植株体内的叶绿素量。然而，即使高氮（N4）处理下，乳熟期（淹水结束后第65 天）淹水处理的SPAD值（表2）也很难恢复到正常灌水水平。说明拔节期渍水6 d 可能导致玉米叶绿体结构遭到严重破坏，使光合色素的合成不易恢复至正常供水状态。

干物质和养分的积累是作物产量形成的前提，养分吸收是干物质形成和累积的基础[26]。叶面积指数是群体物质生产的关键。籽粒干物质主要由来自吐丝后的光合作用和花前贮藏在营养器官的碳水化合物的再转运[27]。淹水胁迫使植株叶片气孔关闭，蒸腾速率下降，CO2扩散的气孔阻力增加，降低光合速率[18]和叶面积指数[4]；随着渍水时间的延长，羧化酶活性逐渐降低，PSII 光化学效率下降，加速叶片的早衰和脱落，从而抑制干物质积累和向籽粒的转运[28]。与上述研究结果相一致，本研究发现YS 处理显著降低玉米的干物质积累量和收获指数（表3）。本研究还发现，与CS 处理相比，YS 处理下总干物质积累量随施氮量增加而增加的幅度更大（表3）；这是因为淹水胁迫后增加氮肥供应可以提高土壤中矿质态氮量，增加根部的细胞分裂素合成和向叶的运输[29]，使渍水胁迫植株的叶绿素量（表2）、抗氧化酶活性、净光合速率和叶面积指数[4]增加，进而提高吐丝后干物质的积累量。这与梁鹏等[30]关于小麦的研究结果一致。

Akhtar 等[31]研究发现淹水胁迫显著影响植物养分积累与分配。氮素对玉米器官建成具有重要作用。玉米对氮肥较为敏感，施氮后增产效果明显。合理的水氮供应能增加植株氮素积累，促进叶片等营养器官的花前贮藏氮素向籽粒转移，增加籽粒全氮量[16]。合理施氮在玉米增产中发挥着重要作用，因此了解氮素吸收积累特性可为合理施用氮肥提供科学依据[27]。本研究发现，与CS 处理相比，YS 处理显著降低N0—N3处理之间玉米茎、叶和穗的氮素转运量（表4）及其吸氮量、氮收获指数和氮素利用效率（表5）。这是因为渍水下土壤氮素以硝态氮形式淋溶至土壤深处，土壤中可供利用的矿质态氮浓度降低, 厌氧环境进一步加剧根系生长受阻[11]，根系吸收养分的能力[3]和可供吸收利用的养分数量减少[32]。氮营养不足导致穗叶叶肉细胞叶绿体结构性差、细胞碳水化合物积累少、营养体氮素再分配比率失衡[33]。本研究还发现，YS 处理下玉米茎、叶和穗的氮素转运量、植株吸氮量和氮收获指数随着施氮量的增加而增加，而氮素转运率先增加后减少（N3 下最大）；N4 处理的氮素转运贡献率和氮素吸收贡献率最接近（各占50%左右）且获得最高的氮素利用效率。说明增施氮肥不仅有利于维持拔节期淹水玉米植株、特别是籽粒拥有较高的氮素积累，而且有利于生育后期氮素优先供应给营养器官，以便更好地利用光能，从而提高氮素利用效率。

氮肥偏生产力是表征氮肥利用效率的重要指标。本研究发现，任一水分处理下，氮肥偏生产力随着施氮量的增加而降低（表5），这与李强等[34]的研究结果一致。说明过量增施氮肥导致增产效率下降。然而，与CS 处理相比，YS 处理下氮肥偏生产力随施氮量增加而下降的幅度减少（表5）；特别是，当施氮量从N3 处理增加到N4 处理时，CS 处理和YS 处理的氮肥偏生产力分别降低22.7%和4.2%。说明淹水处理下增施氮肥产生的增产效益较高。然而，YS 处理下N4 处理的氮肥农学利用率较N3 处理的值显著降低（表5），说明淹水处理下增施氮肥增加了氮素损失的风险，可能造成农业资源的浪费和环境污染问题。

本试验地区气候条件特殊, 春玉米生长期内经常遭受涝渍渍害。降水或灌水过多会造成大量氮素以硝态氮形式淋溶到土壤深处，且玉米前期生长较慢，对氮肥等养分的需求量少[35]。因此，淹水胁迫下施氮量与不同基追比互作如何影响作物的干物质积累和氮素吸收利用有待进一步研究。