不同地域香果树群落的区系差异

臧 敏， 陈晓钰， 黄雯孜， 李婉泓， 王 凯

(上饶师范学院 历史地理与旅游学院，江西 上饶 334001)

香果树(EmmenopteryshenryiOliv.)是中国特有的一种美丽园林绿化观赏树种。香果树自然分布于我国陕西、甘肃、江苏、安徽、浙江、江西、福建、河南、湖北、湖南、广西、四川、贵州、云南东北部至中部[1]。分布范围较广，多零星散生在亚热带中山或低山地区的落叶阔叶林或常绿与落叶阔叶混交林中，由于自然更新能力差，分布范围日渐缩减，列为中国Ⅱ级珍稀濒危植物(1987)和国家Ⅱ级重点保护野生植物(2021)[2-3]，是近危种[4]。香果树研究在群落组成、结构特征、种群分布、径级等方面已取得了丰富成果[5-9]，目前，注重香果树繁殖技术，尤其组织培养技术及种群受光照、地形等影响因子作用的生理特征、生理过程研究[10-13]。不同生境或样点香果树研究也有一些成果[14-17]，这些研究主要集中在香果树种群的分布、径级、年龄结构等方面，但对不同地域香果树群落区系研究还较弱。本项目通过三清山香果树群落的野外调查，结合其它地域的研究资料，对不同地域香果树群落的种类组成、地理成分、区系相似性进行分析，为香果树种质资源的管护和合理利用提供参考。

1 研究地概述

选择江西三清山、浙江古田山、湖南大围山、江苏溧阳、河南桐柏山、湖北九宫山和安徽天堂寨7个地区作为研究地。它们位于28°20′N-32°21.292′N、113°19.624′E-119°37′E之间的中国-日本森林植物亚区的华东地区和华中地区。受燕山造山运动影响，形成以花岗岩为主的怀玉山脉(三清山和古田山)、罗霄山脉(大围山)、天目山脉(溧阳)、淮阳山脉(桐柏山、天堂寨)、幕阜山脉(九宫山)，地质地貌复杂多样，处于亚热带湿润季风气候区。基带植被是常绿阔叶林。基带土壤是山地黄红壤、山地黄壤、山地黄棕壤等类型(表1)，所以，各山地的地质性质和生物演化史具有一定的共同性与相似性。由于受小地貌、小气候等因素影响，不同地域植物区系存在一定差异。

表1 不同地域香果树群落的生存条件

2 研究方法

2.1 样方调查及资料收集

2019年在三清山北山汾福线的沟谷设置样方进行调查[9]。其他山地香果树群落的样方资料及数据，收集他人研究的成果[5，8，18-21]，获取原始的数据资料(表2)。

表2 不同地域香果树群落样方情况

2.2 数据处理

2.2.1 生活型谱 采用拉恩基尔(1934)[22]的生活型分类系统，统计各样地植物区系成分的生活型类型。

2.2.2 地理成分 种子植物属的地理成分对照吴征镒院士(2006)[23]的分布区类型系统确定。蕨类植物属的地理成分依据其现代地理分布范围[24-25]，参照吴征镒院士种子植物属的地理分布范围来判定。

3 结果与分析

3.1 种类组成

三清山香果树群落有维管束植物50科、83属、100种，优势科有茜草科(Rubiaceae)、桑科(Moraceae)、安息香科(Styracaceae)、山茶科(Theaceae)和樟科(Lauraceae)。木本植物有50种，占总种数的50%；草本植物有36种，占总种数的36%；藤本植物有14种。古田山香果树群落有维管束植物47科、71属、89种，优势科有茜草科、壳斗科(Fagaceae)、山茶科和樟科。木本植物有78种，占总种数的87.64%；草本植物有7种；藤本植物有4种。大围山香果树群落有维管束植物26科、33属、34种，优势科有茜草科、蔷薇科(Rosaceae)和樟科。木本植物有20种，占总种数的58.82%；草本植物有13种；藤本植物有1种。溧阳香果树群落有维管束植物48科、73属、80种，优势科有茜草科、樟科、壳斗科和禾本科(Gramineae)。木本植物有34种，占总种数的42.5%；草本植物有31种；藤本植物有13种。桐柏山香果树群落有维管束植物30科、43属、47种，优势科有茜草科、漆树科(Anacardiaceae)、蔷薇科和樟科。木本植物有22种，占总种数的46.81%；草本植物有21种；藤本植物有4种。九宫山香果树群落有维管束植物14科、17属、20种，优势科有茜草科、山茶科和樟科。木本植物有16种，占总种数的80.0%；草本植物有3种；藤本植物有1种。天堂寨香果树群落有维管束植物15科、16属、17种，优势科有茜草科、槭树科(Aceraceae)和金缕梅科(Hamamelidaceae)。木本植物有7种，占总种数的41.18%；草本植物有8种；藤本植物有2种。7处山地香果树群落的生活型以高位芽植物和地面芽植物为主，生活型谱有一定的差异(表3)。

表3 不同地域香果树群落的生活型

从乔木层优势种的叶特征(常绿/落叶)看，三清山为2/6，古田山为5/3，大围山为0/8，溧阳为3/5，桐柏山为0/8，九宫山为4/3，天堂寨为0/3。说明不同地域、纬度、海拔的群落均为多优势种群落，但乔木层主要种群差异较大，常分布于落叶阔叶林(桐柏山、大围山香果树群落)、常绿与落叶阔叶混交林(三清山、天堂寨香果树群落)、常绿阔叶林带的杂木林(古田山、溧阳、九宫山香果树群落)中。

3.2 地理成分

参照吴征镒院士划分标准，7处山地的香果树群落属的区系地理成分类型(表4)有世界分布、热带性分布、温带性分布和中国特有分布，缺乏地中海区、西亚至中亚分布和中亚分布2个类型。

表4 不同地域香果树群落属的地理成分

3.2.1 世界分布 三清山有卷柏属(Selaginella)、铁角蕨属(Asplenium)、珍珠菜属(Lysimachia)和酢浆草属(Oxalis)和堇菜属(Viola)等，古田山有鼠李属(Rhamnus)和苔草属(Carex)等，大围山有铁角蕨属和碎米荠属(Cardamine)，溧阳有香科科属(Teucrium)、悬钩子属(Rubus)和蕨属(Pteridium)等，桐柏山有铁线莲属(Clematis)、酸浆属(Physaliastrum)、黄芩属(Scutellaria)和拉拉藤属(Galium)等，九宫山有蕨属，天堂寨有苔草属。区系成分大多为草本植物，是群落草本层的主要成分。

3.2.2 热带性分布 三清山有赤杨叶属(Alniphyllum)、箬竹属(Indocalamus)、榕属(Ficus)、木姜子属(Litsea)、柃木属(Eurya)和石韦属(Pyrrosia)等33属，占总属数的39.76%。古田山有润楠属(Machilus)、青冈属(Cyclobalanopsis)、木荷属(Schima)、红淡比属(Cleyera)、黄檀属(Dalbergia)、厚皮香属(Ternstroemia)和崖豆藤属(Millettia)等35属，占总属数的49.3%。大围山有山胡椒属(Lindera)、安息香属(Styrax)、柿属(Diospyros)和臭椿属(Ailanthus)等13属，占总属数的39.39%。溧阳有楠木属(Phoebe)、冬青属(Ilex)、算盘子属(Glochidion)和九头狮子草属(Peristrophe)等30属，占总属数的41.1%。桐柏山有构树属(Broussonetia)、泡花树属(Meliosma)和朴属(Celtis)等10属，占总属数的23.26%。九宫山有山茶属(Camellia)、新木姜子属(Neolitsea)和香椿属(Toona)等8属，占总属数的47.06%。天堂寨有朴属、山胡椒属、榕属(Ficus)和常春藤属(Hedera)等8属，占总属数的50%。

3.2.3 温带性分布 三清山有三尖杉属(Cephalotaxus)、山桐子属(Idesia)、桑属(Morus)、盐肤木属(Rhus)、漆树属(Toxicodendron)、石栎属(Lithocarpus)和鳞毛蕨属(Dryopteris)等41属，占总属数的49.4%。古田山有松属(Pinus)、枳椇属(Hovenia)、槭属(Acer)、白蜡树属(Fraxinus)、荚蒾属(Viburnum)和蓝果树属(Nyssa)等30属，占总属数的42.25%。大围山有樱属(Cerasus)、杜鹃花属(Rhododendron)、锦带花属(Weigela)、溲疏属(Deutzia)和囊吾属(Ligularia)等16属，占总属数的48.48%。溧阳有毛竹属(Phyllostachys)、梧桐属(Firmiana)、杨属(Populus)、榉属(Zelkova)和忍冬属(Lonicera)等35属，占总属数的47.95%。桐柏山有胡桃属(Juglans)、李属(Prunus)、棣棠花属(Kerria)和显子草属(Phaenosperma)等24属，占总属数的55.81%。九宫山有三尖杉属、十大功劳属(Mahonia)和野珠兰属(Stephanandra)等7属，占总属数的41.18%。天堂寨有蜡瓣花属(Corylopsis)、紫菀属(Aster)和玉簪属(Hosta)等7属，占总属数的43.75%。

3.2.4 中国特有分布 九宫山和天堂塞仅有香果树属(Emmenopterys)，其他山地除香果树属外，三清山有大血藤属(Sargentodoxa)。古田山有杉木属(Cunninghamia)和青钱柳属(Cyclocarya)。大围山有伯乐树属(Bretschneidera)。溧阳有牛鼻栓属(Fortunearia)。桐柏山有车前紫草属(Sinojohnstonia)。

3.3 区系相似性

依据7个山地样方调查的区系资料，计算两两山地区系的相似性系数，可以了解不同山地的区系亲缘关系(表5)。

根据表5可以看出，不同山地群落区系成分的相似程度为科相似性系数>属相似性系数>种相似性系数。科级水平上，大围山与桐柏山最相似，九宫山与大围山相似性最小；属级水平上，桐柏山与天堂寨最相似，三清山与天堂寨差异最大；种级水平上，大围山与桐柏山最密切，古田山与九宫山或天堂寨最疏远。

表5 不同地域香果树群落物种的相似性系数

4 结论与讨论

(1)不同地域香果树群落物种组成以木本植物为主，草本植物次之，藤本植物占一定比例。优势科以茜草科、壳斗科、山茶科、樟科和漆树科等为主。生活型以高位芽植物为主，地面芽植物也不少，隐芽植物，地上芽植物和一年生植物少或缺失。但不同地域香果树群落的种类组成差异明显。三清山优势种主要有香果树、拟赤杨(Alniphyllumfortunei)、华桑(Moruscathayana)、山桐子(Idesiapolycarpa)和浙江大青(Clerodendrumkaichianum)；古田山优势种主要有香果树、杉木(Cunninghamialanceolata)、红楠(Machilusthunbergii)、台湾松(Pinustaiwanensis)、细叶青冈(Cyclobalanopsisgracilis)；大围山优势种主要有香果树、伯乐树(Bretschneiderasinensis)、樱桃(Prunuspseudocerasus)、臭椿(Ailanthusaltissima)；溧阳优势种主要有香果树、毛竹(Phyllostachysheterocycla)、紫楠(Phoebesheareri)、梧桐(Firmianaplatanifolia)、响叶杨(Populusadenopoda)；桐柏山优势种主要有香果树、北枳棋(Hoveniadulcis)、盐夫木(Rhuschinensis)、君迁子(Diospyroslotus)、大叶朴(Celtiskoraiensis)、山樱桃(Prunusserrulata)；九宫山优势种主要有香果树、桢楠(Phoebezhennan)、尾叶山茶(Camelliacaudata)、新木姜子(Neolitseaaurata)、黑壳楠(Linderamegaphylla)、红椿(Toonaciliata)；天堂寨优势种主要有香果树、天目槭(Acersinopurpurascens)和蜡瓣花(Corylopsissinensis)。不同群落乔木层物种叶特征差异较大，桐柏山和大围山是落叶阔叶林群落，三清山和天堂寨是常绿与落叶阔叶林群落，古田山、溧阳和九宫山是杂木林群落。

(2)不同地域香果树群落的地理成分差异明显。三清山、大围山和桐柏山以北温带分布为主；溧阳和古田山以泛热带分布为主；九宫山以热带亚洲分布为主；天堂寨以泛热带分布、北温带分布和东亚分布最多。从温热比(热带成分/温带成分)看，三清山(0.805)、大围山(0.8125)、溧阳(0.857)和桐柏山(0.417)温带性成分高于热带性成分。古田山(1.167)、九宫山(1.143)和天堂寨(1.333)热带性成分高于温带性成分。

不同地域香果树群落的取样面积不同，区系成分丰富度有一定差异，但对区系地理成分影响较弱，如取样面积400m2的3个地区，天堂寨(16属)地理成分有9个类型。九宫山(17属)地理成分有10个类型。桐柏山(43属)地理成分有12个类型，占15个类型的80%。说明在最小取样面积基础上，区系地理成分与区系成分的丰富度、取样面积的大小不一定有直接的相关性，这可能与纬度、海拔、人类影响相关。

(3)不同地域香果树群落的区系联系，在科属级水平上较密切，种关系较疏远。说明物种分布具有一定的区域性，这与小气候、小地貌等生境条件密切相关。

一般来说，地理位置越接近，群落物种相似程度就越高，亲缘关系越密切。如三清山与古田山相同种有拟赤杨(Alniphyllumfortunei)、腊莲绣球(Hydrangearotusta)、华桑(Moruscathayana)、红楠(Machilusthunbergii)和黄丹木姜子(Litseaelongata)等28种，关系最密切。与溧阳相同种有黄檀(Dalbergiahupeana)、虎耳草(Saxifragastolonifera)和井栏边草(Pterismultifida)等18种，关系密切。与桐柏山相同种有盐夫木(Rhuschinensis)、金线草(Antenoronfiliforme)和三叶木通(Akebiatrifoliata)等10种，关系较密切。与九宫山相同种有荚蒾(Viburnumdilatatum)、青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)和小叶女贞(Ligustrumquihoui)等7种，关系较疏远。与天堂寨相同种有山橿(Linderareflexa)、悬柃叶苎麻(Boehmeriatricuspis)和常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)等4种，关系疏远。与大围山相同种有格药柃(Euryamuricata)和赤车(Pellioniaradicans)2种，关系最疏远。

(4)香果树一般散生于海拔1300米以下的林中沟谷坡地上。由于森林郁闭度和岩石裸露度高或碎石多，不利于香果树根系的萌芽和种子萌发，幼苗、幼树仅在九宫山、桐柏山等少数样地发现，不利于香果树种群的自然更新，呈衰退趋势。应清除少量碎石和伴生种，营造群落地表腐殖化环境和透光性，提高根系萌芽和种子萌发率。加强组织培养技术、扦插生根机理[27]及根系萌芽和种子萌发率技术等研究，实现种群的可持续性。