中国牦牛产业现状及现代育种技术的应用研究

2022-03-16王兴东裴杰郭韶珂曹梦丽康彦东喇永富包鹏甲褚敏梁春年阎萍郭宪

中国畜禽种业 2022年10期

王兴东裴杰郭韶珂曹梦丽康彦东喇永富包鹏甲褚敏梁春年阎萍郭宪*

（1.中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所，甘肃兰州 730050；2.农业农村部青藏高原畜禽遗传育种重点实验室，甘肃省牦牛繁育工程重点实验室，甘肃兰州 730050）

牦牛（Bos grunniens）是一种多用途的高海拔牛科动物[1]，不仅能为当地牧民提供重要的经济产品，如牛奶、肉类、毛皮和燃料[2]，还能作为交通工具被牧民使用[3]，被称为“全能动物”[2]。据统计，全世界目前有超过2200 万头牦牛，其中95%分布在中国青藏高原[4]。牦牛对高原地区的社会经济发展、牧场生态系统维护和农业生物多样性保护中发挥着至关重要的作用[3]。

1 牦牛产业现状

1.1 牦牛分布

牦牛是唯一生活在与野生祖先相似生活环境中的大型动物[5]，其总体分布是以青藏高原为中心，向四周蔓延，经喜马拉雅山脉、帕米尔高原、天山山脉、祁连山、阿尔泰山脉到俄罗斯北部和蒙古的Hangal山脉地区[6]。除中国外，还有一小部分牦牛分布在与我国毗邻的蒙古、俄罗斯、吉尔吉斯斯坦、塔吉克斯坦、尼泊尔、印度、不丹、阿富汗和巴基斯坦等国家，其中又以蒙古国牦牛数量最多[7]。

1.2 牦牛品种

通过对野牦牛的长期观察，藏牧民和猎手以牦牛的体型、体格、头型、角型、性格特点和分布区域6个指标为依据，将野牦牛划分为两个类型，即祁连山型和昆仑山型[8]。不同牦牛具有不同的外貌特征，栖息地自然地理环境不同导致牦牛的生态适应性存在差异，以及生产性能的不同，分化出了各具特色的牦牛遗传资源[9]。截至目前，我国共认定了20 个牦牛地方品种遗传资源以及2 个培育品种。我国牦牛主要分布在6 个省份，其中青海省4 个（青海高原牦牛、环湖牦牛、雪多牦牛、玉树牦牛）；西藏自治区6 个（西藏高山牦牛、帕里牦牛、娘亚牦牛、斯布牦牛、类乌齐牦牛和查乌拉牦牛）；四川省5 个（金川牦牛、九龙牦牛、木里牦牛、麦洼牦牛和昌台牦牛）；甘肃省的2 个（甘南牦牛和天祝白牦牛）；新疆维吾尔自治区2 个（巴州牦牛和帕米尔牦牛）；云南省1 个（中甸牦牛），2 个培育品种分别是大通牦牛和阿什旦牦牛。

1.3 牦牛产品

1.3.1 牦牛肉

牦牛肉作为重要的畜产品，在营养成分方面，具有高蛋白、低脂肪、低热量、氨基酸种类多等特点[10]，综合分析发现，牦牛肉的营养成分显著高于黄牛肉[11]。在食用品质方面，牦牛肉色泽更深，嫩度和风味略逊于黄牛肉，但牦牛肉pH 均衡，系水力强，熟肉率高[12]。在食用安全方面，牦牛肉各项指标均符合国家标准，为安全肉品[13]。目前有关牦牛肉营养特性的研究相对较多，而关于牦牛肉功能特性的挖掘分析甚少。由于我国牦牛产业起步较晚，对牦牛肉制品研究多集中在产品研制和加工上，目前市场上主要的牦牛肉产品有鲜牦牛肉、风干牦牛肉、牦牛肉干、酱牦牛肉、牦牛肉灌肠等。“绿色、美味、健康” 是当今人们对食物的要求，所以发展绿色牦牛肉食品是牦牛肉产业的风向标，想要进一步提升牦牛肉产业发展，应注重改良牦牛肉屠宰后的处理和加工技术，改善牦牛肉食用品质，提高其市场竞争力。

1.3.2 牦牛乳

牦牛乳浓稠醇香、微甜，营养价值高，被称为“天然浓缩乳”。牦牛乳中的干物质、蛋白质、脂肪酸、糖类、矿物质等营养成分均高于奶牛乳[14]，是加工奶油系列产品最优的原料乳之一。Zhang 等[15-16]研究表明牦牛乳不仅能抗疲劳，还具有抗缺氧活性作用。此外，丰富的维生素A 和维生素C 使牦牛乳具有较强的抗氧化能力[17-18]。目前关于牦牛乳的相关研究主要集中在资源调查和营养特性等方面，而关于贮藏过程中乳品质的变化研究较少，贮藏保鲜技术较普通牛奶落后。

2 现代育种技术

根据国际权威机构评估，遗传育种对畜牧业生产效率影响较大。然而直到20 世纪90 年代以前，畜禽育种仍主要通过表型进行选择。随着孟德尔经典遗传学的诞生，遗传学历经了4 个时期，分别为孟德尔遗传学，群体遗传学，数量遗传学和分子数量遗传学[19]。在遗传学的理论指导下，动物育种方法也历经了常规育种、数量遗传育种、生物技术方法和分子遗传标记方法4 个阶段。近年来，现代生物技术研究手段的应用极大的促进了畜禽育种的进步。

2.1 繁殖技术

2.1.1 人工授精

人工授精是指借助于专门器械将优良公畜的精液输入发情母畜生殖道内，使其受孕的一种繁殖技术。利用人工授精技术可以提高优良公畜的配种效率；加快畜禽改良步伐，推动育种进程；同时可以克服公、母畜体格悬殊造成的交配困难并防止生殖疾病的传播[20]。

2.1.2 胚胎移植

1890 年，Walter Heape 选择了2 枚纯种安哥拉兔的4 细胞胚胎，并将其移植到另一只已交配3 h 的比利时兔的输卵管内，结果被移植的比利时兔生出2 只纯种安哥拉仔兔和4 只比利时仔兔，胚胎移植技术由此创立[21]。胚胎移植可使优良母畜获得更多的后代，扩大其在遗传改良中的作用。

2.1.3 人工控制母畜繁殖周期

繁殖周期是指母畜每产一次后代所需要的时间，又可称为产犊间隔。母畜产能主要与母畜的繁殖周期有关。要提高母畜利用率必须缩短其繁殖周期[22]。

2.1.4 体外受精

体外受精包括卵母细胞采集、体外成熟、精液预处理、体外受精、体外胚胎培养及胚胎移植[23]。在畜禽遗传育种中，通过体外受精生产胚胎，可提高母畜的选择强度，加快群体遗传进展。

2.1.5 性别控制与胚胎性别鉴定

性别控制是通过人工手段干预畜禽后代性别的方法。性别控制在畜禽生产中应用广泛，并发展出了一系列方法，包括X、Y 精子分离、胚胎性别鉴定、调节母畜生殖道环境、特定温度解冻冻精、分子生物学技术等[24]。

2.1.6 克隆技术

克隆是指利用胚胎或机体的某一部分细胞完成后代繁衍的过程[25]。包括胚胎分割、胚胎细胞克隆及体细胞克隆。克隆在家畜育种工作和动物生产中具有重要的意义。

2.1.7 转基因技术

转基因技术是指人们将期望的目标基因，经过人工分离、重组后，导入并整合到生物体的基因组中，从而改善生物体原有的性状或赋予其新的优良性状的生物技术[26]。通过转基因技术可大大提高动物生长速度及产品质量，实现抗病育种等。

2.2 分子标记技术

2.2.1 构建基因图谱并进行基因定位

基因图谱指综合各种方法绘制成的基因在染色体上的线性排列图。构建基因图谱的意义在于充分认识家畜基因，特别是某些性状的有利基因，如生产性能、繁殖性状、抗应激等性状相关基因的结构与功能[27]。

2.2.2 标记辅助选择

分子标记辅助选择技术通过将分子标记技术应用于各类牲畜的改良领域，是一种将现代生物技术和传统的育种技术完美结合的产物。标记辅助选择很大程度上帮助育种家们提升了育种效率，不仅可以改善在传统育种过程中存在的准确率较低的缺陷，同时还可以缩短育种周期，加快育种进程[28]。

3 现代育种技术在牦牛育种中的应用

通过引进多个优良品种如荷斯坦牛、安格斯牛、西门塔尔牛的冷冻精液，开展种间杂交改良在牦牛育种上取得了良好进展，但由于普通牛和牦牛杂交后代雄性不育，严重阻碍了杂种优势的有效利用。为了遏制牦牛的退化，我国通过现代育种技术进行牦牛育种，前后分别育成大通牦牛和阿什旦牦牛。

3.1 大通牦牛

大通牦牛是由中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所与青海省大通种牛场密切合作培育成功的具有自主知识产权牦牛新品种[29]，同时也是我国利用野牦牛遗传资源培育成功的世界范围内的首个牦牛新品种[30]。大通牦牛的培育采用的是传统杂交法，其培育过程包括3 个阶段[31]，第1 阶段为杂交，即以野牦牛为父本，家牦牛为母本，采用野外人工授精技术培育含1/2 野牦牛基因的F1 代；第2 阶段：建立核心育种群，通过横交固定与闭锁繁育的方式产生理想型F2；第3 阶段：通过不断地纯繁、选育，适度利用近交获得纯种大通牦牛，为加速育种培养和防止近交过度，有计划地轮换使用野牦牛公牛，建立品种整体结构提高品种品质[32]。人工授精技术在大通牦牛品种培育过程种发挥了重要作用。

为充分发挥大通牦牛资源优势，挖掘本品种遗传潜力，柴顺仓通过大通牦牛改良青海环湖型牦牛，改良后，牦牛后代体质比较结实，体型较为紧凑，生长发育情况较好，肉用性更强，各个发育指标和生产性能指标都比原来的环湖型牦牛高[33]。王亚波通过引入大通牦牛对肃南牦牛进行复壮改良，其后代具有生长发育快、体质结实的特点，并具有较强的抗逆性、良好的适应能力和稳定的繁殖力[34]。

3.2 阿什旦牦牛

阿什旦牦牛是中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所与青海省大通种牛场经过20 余年系统选育而育成的世界上首个无角牦牛品种，2019 年通过国家畜禽新品种审定，成为第2 个牦牛培育品种。阿什旦牦牛的培育主要采用群体继代选育法，以无角牦牛为亲本，通过完善的四级繁育体系而育成[35]，分子标记技术在无角性状选择中发挥了重要作用。