旱地胡麻同化物积累和分配与产量形成对轮作模式的响应

王海娣，吴兵，高玉红*，李瑛，李文珍，剡斌，崔政军，王瑛泽，赵邦庆

（1.甘肃省干旱生境作物学国家重点实验室，甘肃 兰州，730070；2.甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州，730070；3.甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州，730070；4.定西市农业科学研究院，甘肃 定西，743000）

胡麻（Linum usitatissimumL）是我国西北地区和华北地区种植的主要高附加值的特色油料作物和经济作物之一[1]。胡麻喜冷凉，耐寒、抗旱性较强，主要种植在土壤瘠薄的区域或地块上。胡麻籽富含亚油酸、亚麻酸、木酚素等多种人体所需营养成分，胡麻油富含可溶性植物纤维素、木酚素、α-亚麻酸及各种不饱和脂肪酸，具有丰富的营养价值[2]，随着人们生活水平的日益提高，合理健康的饮食越来越被人们重视，胡麻油倍受人们的青睐[3]，致使胡麻市场需求日益增加。然而，胡麻是不耐连作作物，不合理的种植制度使得胡麻连作年限延长，连作障碍不断加重[4]，产生一系列问题，诸如杂草蔓延，胡麻立枯病、枯萎病等土传病害持续增加；土壤水肥偏耗，造成土壤贫瘠，加剧土传病害传播，导致胡麻产量下滑，籽粒品质不佳，严重影响我国胡麻产量和品质的形成，从而制约胡麻产业健康发展[5]。

合理轮作不仅能够促进作物的生长发育、提升轮作系统的经济效益，还能改善生态环境，促进农田水土与生物资源高效利用[6]。不同轮作模式和茬口对土壤的物理和化学性质具有不同程度的影响，从而影响后茬作物的生长发育[7]。科学合理的轮作模式是解决连作障碍的最佳途径[8,9]，既能有效协调不同作物对养分的需求，还使土壤保持较长久的生产潜力。轮作可促进和协调作物干物质量的积累与分配，张海斌[10]等研究表明，绿肥作物春翻-绿肥作物夏翻-马铃薯轮作模式下马铃薯块茎最大干物质积累速率和干物质快速积累期的干物质平均积累速率最高。程学刚[11]等研究指出，小麦-大豆、玉米-大豆和苜蓿-大豆轮作在大豆盛花期干物质日积累量分别是0.45、0.39和0.40g·株-1，而大豆连作仅增加0.24g·株-1。适宜的轮作方式可使作物增产10%～15%[12]。前人关于轮作的研究多集中在禾谷类作物[13～16]和豆科作物[17]上，有关薯芋类作物和油料作物的轮作鲜见报道。随着种植业结构的调整和作物布局的优化，胡麻作为一种主要的轮换倒茬作物，广泛被应用于西北旱作农业区的作物生产中。不同前茬作物对胡麻生长发育的茬口效应各不相同，谷茬、荞麦茬、豆茬和薯茬可增加胡麻各生育时期的干物质积累量，豆茬茬口效应最大，麦茬高于薯茬[18]。不同轮作模式通过改变土壤的理化性质进而影响作物的生长发育。有研究指出，胡麻与小麦、马铃薯轮作可显著改善土壤理化性状，25%胡麻种植频率的轮作序列利于保持土壤团聚体稳定性，增加土壤TOC、SOC 和POC 含量，进而提高胡麻籽粒产量[19]。

本研究在前期试验的基础上，通过研究不同胡麻频率下轮作模式和茬口效应对胡麻干物质积累和分配规律及其籽粒产量的影响，分析干物质积累量与籽粒产量间相关关系，以期探明轮作模式对旱作农业区胡麻籽粒产量形成的调控效应，筛选出适宜旱地胡麻生产的高效种植模式和适宜胡麻种植的茬口，为陇中旱作农业区胡麻高产高效生产提供理论依据和技术指导。

1 材料与方法

1.1 试验地状况

试验基于2012-2017 年长期定位试验，试验地位于陇中黄土高原半干旱丘陵沟壑区的甘肃省定西市农业科学院油料所试验地（34°26' N，103°52'E）进行，属于典型的中温带半干旱区，农田土壤为黄绵土。平均海拔为2020 m，无霜期约140 d，年平均日照时数2476.6 h，年均太阳辐射594.7 kJ·cm-2，年均气温6.43 ℃，≥0℃积温2933.5 d·℃，≥10 ℃积温2239.1 d·℃，干燥度2.53；多年平均降水390.9 mm，80%保证率的降水量为365 mm。试验开始前（2012 年播前）基础养分如下：有机质17.51g·kg-1、全氮1.05 g·kg-1、全磷0.81 g·kg-1、速效磷26.43 mg·kg-1、碱解氮47.91 mg·kg-1，pH8.13。

1.2 试验设计

试验共设6 个轮作模式，3 次重复，小区面积为3 m×5 m，随机区组排列。胡麻品种选用陇亚10号，种植密度为7.5×106株·hm-2；马铃薯品种选用新大坪，种植密度为5.25×104株·hm-2；小麦品种为甘春27 号，种植密度为3.75×106株·hm-2。氮、磷施用量采用当地最佳施肥量：胡麻施氮112. 5 kg·hm-2，施磷75 kg·hm-2；马铃薯施氮225 kg·hm-2，施磷150 kg·hm-2；小麦施氮150 kg·hm-2（纯N），施磷112.5 kg·hm-2（P2O5）；氮肥品种为尿素（含N 46%），磷肥品种为过磷酸钙（含P2O516%），氮、磷均作为基肥施用。试验于2017 年3 月23 日播种，8 月15 日收获，生育期146d，其他管理措施同一般大田。

1.3 测定项目与方法

干物质：采用烘干法测定。在胡麻苗期、分茎期、现蕾期、青果期和成熟期，每小区选取有代表性且长势基本一致的植株12 株，于恒温箱中105℃杀青30 min，而后在70℃烘至恒重，测定植株地上部分各器官的干物质重量，并计算总干物质量和各器官的干物质积累量占干物质总量的比例。

单株产量及其构成因子：收获前每小区取样15株进行室内考种，测定蒴果数、分枝数、果粒数、千粒重。每小区单打单收，风干清选后测定产量。

1.4 数据分析

试验数据用EXCEL 软件进行整理汇总；并用SPSS数据统计软件进行方差分析和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同轮作模式下胡麻干物质积累动态

由图1 可知，胡麻植株干物质积累量随着生育进程的推进逐渐增加，在成熟期达到最大。轮作序列、胡麻种植频率以及茬口对干物质积累量影响显著，各生育时期干物质积累量随胡麻种植频率的降低而增加，而50%胡麻种植频率下又因轮作序列不同而异，不同轮作模式均增加了胡麻各生育时期干物质积累量。

图1 不同轮作模式下胡麻全生育期干物质积累动态Fig.1 Dynamics of dry matter accumulation under different rotation patterns in the whole growth stage of oilseed flax

表1 试验处理描述Table 1 Treatments description

与连作相比，轮作处理在苗期、分茎期、现蕾期、青果期和成熟期胡麻植株干物质积累量分别增加了28.99%～102.96%、17.48%～55.89%、6.38%～64.63%、6.87%～43.70% 和14.87%～39.55%，其中，FWPW处理在各时期干物质积累量均最大。

就胡麻种植频率而言，胡麻植株干物质积累量在苗期25%胡麻种植频率下（FWPW）较其它模式高出18.28%～102.96%；分茎期，25%胡麻种植频率较50%胡麻种植频率高出1.31%～32.70%，较100%胡麻种植频率高出55.89%；现蕾期、青果期和成熟期也表现为25%胡麻种植频率＞50%胡麻种植频率＞100%胡麻种植频率。

就茬口而言，各时期胡麻植株干物质积累量均呈现迎茬高于重茬，苗期、现蕾期、青果期和成熟期迎茬处理显著高于重茬处理，而分茎期迎茬FPFW处理与重茬处理间无显著差异。

可见，轮作增加了胡麻各生育时期植株干物质积累量，且胡麻植株干物质积累量随胡麻种植频率的增加而逐渐减小，总体表现为25%胡麻种植频率＞迎茬＞重茬＞连作。

2.2 轮作模式对胡麻不同生育时期各器官干物质分配量的影响

由表2 可知，在胡麻整个生育期内茎秆干物质分配量随生育进程的推进不断增加，叶片干物质分配量呈先增大后减少的趋势，现蕾期达到最大，说明不同轮作模式显著影响胡麻干物质在各器官中的分配。胡麻植株干物质于连作处理下各器官中的分配量显著低于轮作，除成熟期茎秆干物质分配量外，其他各生育时期茎秆、叶片、果（蕾）和籽粒干物质分配量均表现为25%胡麻种植频率＞50%胡麻种植频率＞100%胡麻种植频率，而在50%胡麻种植频率轮作模式下因作物顺序而不同。

表2 不同轮作模式对胡麻地上部干物质分配量的影响Table 2 Effects of different crop rotation patterns on the dry matter distribution amount of oilseed flax

胡麻苗期，FWPW 处理下茎秆干物质分配量最大，较其他处理增加13.90%～124.76%，50%胡麻种植频率下除FWPF 处理外，其它处理茎秆干物质分配量较100% 胡麻种植频率增加了16.68%～85.84%；各处理胡麻干物质在叶片中的分配量的变化与茎秆基本一致，连作FFFF 和重茬FWPF 处理分别较其他处理低26.35%～49.54% 和32.43%～53.70%。

分茎期，25%胡麻种植频率下胡麻茎秆干物质分配量最高，较100% 胡麻种植频率增加了75.04%，较50% 胡麻种植频率增加了4.91%～37.30%，迎茬处理下胡麻茎秆和叶片干物质分配量FPFW 处理分别较FWFP 处理显著降低20.90%和22.85%，说明同一作物在轮作系统中出现的顺序对胡麻各器官干物质分配量有显著影响。

现蕾期和青果期，茎秆和叶片干物质分配量均表现为25%胡麻种植频率＞50%胡麻种植频率＞100%胡麻种植频率，迎茬＞重茬＞连作，FWPW 处理下茎秆和叶片干物质分配量均最高，其中，茎秆干物质分配量分别较其他处理高出33.23%～98.18%（P＜0.05）和20.60%～48.05%，叶片干物质分配量分别较其他处理高出4.93%～26.60%和12.15%～65.94%；青果期果（蕾）的干物质分配量变化规律与茎秆和叶片一致。

成熟期，100%胡麻种植频率下茎秆干物质分配量最低，较50%胡麻种植频率和25%胡麻种植频率下分别下降15.35%～27.12%和24.76%，且FWFP 处理显著高于FPFW 处理，表明轮作模式中作物出现的顺序显著影响成熟期胡麻茎秆干物质分配量。25%胡麻种植频率FWPW 处理下果（蕾）、籽粒和果皮干物质分配量最高，分别较迎茬高18.79%～30.37%、12.00%～27.04% 和32.65%～36.55%，较重茬高33.52%、28.18%和43.85%，较连作增加47.91%、39.26%和65.66%。

总体而言，各生育时期不同器官中干物质分配量随胡麻种植频率的增加而降低，50%胡麻种植频率下的处理随着作物顺序的变化而表现出不同，各生育时期不同器官中干物质分配量大部分呈现出FFWP处理＞迎茬＞重茬。

2.3 轮作模式对胡麻不同生育时期各器官干物质分配比率的影响

随着胡麻生育进程的推进各处理下茎秆干物质分配比率呈现先增后减的趋势，现蕾期达最大。叶片分配比率逐渐减小；果（蕾）持续增加。轮作模式显著影响胡麻各生育时期地上部各器官干物质分配比率，茎秆分配比率随生育进程的推进先升高后降低，叶片呈下降趋势，100%胡麻种植频率下茎秆干物质分配比率整体较低（图2）。

胡麻植株各器官干物质分配比例与前茬作物关系密切，马铃薯茬口（FFWP、FWFP）显著提高了苗期胡麻茎秆干物质分配比率，分别较其他处理高5.06%～9.41%和4.03%～8.34%，表明马铃薯茬有利于胡麻干物质向茎秆中分配，叶片干物质分配比率与茎秆呈现出此消彼长的关系。

分茎期茎秆干物质分配比率表现为25%胡麻种植频率＞50%胡麻种植频率＞100%胡麻种植频率，且迎茬＞重茬，FWPW 处理最高，FFFF处理最低；叶片干物质分配比率随胡麻种植频率的增加而增加，轮作较连作叶片干物质分配比率下降了8.15%～12.25%。

现蕾期FWPW 处理下茎秆干物质分配比率最高，较其他处理高出10.84%～20.59%；叶片干物质分配比率和果（蕾）干物质分配比率均最低，分别低于其他处理12.17%～23.39和43.29%～46.40%。

青果期不同轮作模式对茎秆和叶片干物质分配比率的影响较小，大部分处理间无显著差异；轮作模式对果（蕾）的干物质分配比率影响较大，FWPW 处理果（蕾）干物质分配比率最小，分别较重茬和连作显著降低了18.07%和11.22%。

成熟期迎茬处理间茎秆干物质分配比率无显著差异，较重茬高1.74%～6.56%，较FWPW 处理高9.49%～11.85%；FWPW 和FFWP 处理间果（蕾）干物质分配比率分别较其他处理高5.92%～15.39%和5.79%～15.24%。

综上所述，轮作模式显著影响胡麻各生育时期地上部各器官干物质分配比率，马铃薯茬能够显著提高苗期胡麻茎秆干物质分配比率，而轮作模式对青果期胡麻茎秆和叶片干物质分配比率影响较小，25%胡麻种植频率下处理显著增加了成熟期胡麻果的干物质分配比率。

2.4 不同轮作模式对胡麻产量及产量性状的影响

不同轮作模式对胡麻籽粒产量及其构成因子的影响较大（如表3）。其中，胡麻单株分枝数、蒴果数和产量均表现为25%胡麻种植频率＞50%胡麻种植频率＞100%胡麻种植频率。

表3 不同轮作模式对胡麻产量及产量性状的影响Table 3 Effects of different rotation patterns on grain yield and related traits of oilseed flax

FWPW 处理下胡麻株高较迎茬和重茬分别高出12.17%～24.04%和15.16%～20.15%；小麦茬胡麻的株高差异显著，FWPW 处理较FPFW 处理高出24.04%。25%胡麻种植频率分枝数较100%胡麻种植频率高出25.04%，较50%胡麻种植频率高出5.53%～12.53%。蒴果数为FPFW 处理最多，FWPW处理次之，二者分别比FFFF 处理增加38.48%和41.43%。果粒数FWFP 处理较FWPF 处理增加了16.22%，其他处理间无显著差异。FWFP 处理千粒重较其他处理显著增加，增幅达6.98%～13.97%。胡麻籽粒产量随胡麻种植频率的增加而下降，各轮作处理增产效果明显，其中，FWPF、FPFW、FFWP、FWFP 和FWPW 处理下胡麻籽粒产量分别较FFFF处理增加15.99%、56.76%、60.35%、57.61% 和88.49%，25%胡麻种植频率下处理较50%胡麻种植频率下各处理增产17.55%～62.50%。

可见，分枝数、蒴果数和产量随胡麻种植频率的增加而降低，果粒数、千粒重和产量表现为迎茬＞重茬的规律，此外，相同胡麻种植频率下，株高、果粒数、千粒重和产量因轮作序列中相同作物出现的顺序不同而异。

2.5 不同轮作模式下胡麻产量与产量性状的相关性分析

由表4 产量相关分析结果表明，胡麻籽粒产量与株高、分枝数和千粒重均呈显著的正相关关系，与蒴果数之间呈极显著正相关关系。蒴果数和分枝数之间呈极显著正相关关系，千粒重和果粒数呈显著正相关关系，而株高与果粒数之间呈负相关关系。说明有效增加胡麻蒴果数、分枝数或千粒重均有利于提高胡麻籽粒产量。

表4 不同轮作模式下胡麻产量与产量性状的相关性分析Table 4 Correlation analysis of oilseed flax grain yield and yield composition under different rotation patterns

2.6 胡麻产量及产量性状与各生育时期不同器官干物质积累量的相关性分析

在胡麻生长发育过程中，地上部生物量的积累和分配对产量及产量性状的形成具有显著的调控作用。株高与苗期至青果期胡麻各器官干物质的积累量、蒴果数与现蕾期茎和叶以及青果期和成熟期茎和果（蕾）干物质的积累量、千粒重与苗期和分茎期茎和叶干物质的积累量以及产量与胡麻不同生育时期各器官干物质的积累量均呈显著正相关关系（表5）。

表5 胡麻产量及产量性状与各生育时期不同器官干物质积累量的相关性分析Table 5 Correlation analysis of flax yield and yield traits with dry matter accumulation of different organs in different growth stage

3 讨论

作物长期连作会导致土壤中病原菌增加，作物抵御病菌能力减弱，叶片光合作用降低，从而影响干物质积累，降低产量和品质[20]。轮作倒茬在一定程度上能够控制害虫和病害，同时避免了土壤水肥偏耗[21]，改善土壤理化性质，增加胡麻产量[19]。适宜的轮作能显著增产，轮作种植模式中甘薯产量能显著提高42.08%～55.83%[22]，谷子产量较连作增加了22.02%左右[23]。轮作模式中茬口效应不尽一致，以马铃薯、蚕豆、饲用玉米、莜麦、甜菜5种作物为基础的轮作定位试验结果表明，各茬口下马铃薯、莜麦、甜菜的产量分别是连作的1.30～1.68、1.28～1.48、1.25～1.48 倍[24]。此外，轮作模式中作物产量随种植频率的增减而变化，马铃薯产量随其频率的增加而降低[25]。本研究中，轮作较连作显著增产5.99%～88.49%，胡麻籽粒产量随频率的增加而降低；FW-PW 处理增产效果尤为突出，较其他轮作处理显著增加了5.53%～12.53%，可能是由于该处理下胡麻种植频率最低，也可能是由于轮作序列、频率和茬口特性互作产生的叠加效应导致，具体机理有待进一步研究。

大豆连作使其生长状况不良，生物量积累速率降低，株荚数、百粒重等下降，导致大幅度减产[26]。油菜-水稻轮作时水稻有效穗数和每穗粒数明显增加，是产量提高的主要原因[27]。前人的研究表明产量与产量性状密切相关，小麦产量与有效穗数、穗粒数和千粒重呈显著正相关关系，产量随有效穗数、穗粒数和千粒重的增加而提高[28]。本研究中，胡麻籽粒产量与株高、分枝数、蒴果数和千粒重均显著相关，大多数情况下，轮作处理株高、分枝数、蒴果数和千粒重高于连作处理，其中，FWPW 处理综合表现最好。此外，株高、分枝数、蒴果数、千粒重受胡麻干物质的积累和在各器官中的分配影响显著，苗期至青果期胡麻茎秆和叶片干物质的积累是株高形成的关键，现蕾期及现蕾期后茎秆干物质的积累对蒴果数的形成贡献较大。因此，协调好各器官间干物质积累和分配规律也是有效的增产途径之一。

作物干物质的积累是实现高产的基础，大量研究表明，茬口是影响作物干物质积累的重要因素之一。谷茬、荞麦茬、豆茬和薯茬较重茬胡麻干物质积累量显著增加，豆茬增幅最大，依次为麦茬、薯茬[18]。本试验表明，各轮作模式均不同程度促进了胡麻地上部干物质的积累，且不同茬口对胡麻各生育时期干物质积累量的影响效应各不相同，总体表现为FWPW 处理下干物质积累量最高，迎茬高于重茬和连作。说明轮作倒茬有利于胡麻干物质的积累，进而提高籽粒产量，这与杨宁[29]等人在重茬豌豆上的结论类似。作物的生长发育状况不仅受茬口影响，同时还随频率的不同而变化。连作年限和一个轮作周期内作物的种植频率会影响后茬作物的生长发育，最终影响作物产量[30]。连作年限也是影响作物生长的重要原因之一，马铃薯根系分泌物有机酸类、糖类等有害物质随连作年限的延长而增多，抑制了马铃薯的正常生长，明显降低了马铃薯的株高、地上和地下部鲜重[31]。本研究中，胡麻各生育时期地上部干物质积累量均随胡麻种植频率的增加而减少，且胡麻四年连作现蕾期-成熟期干物质积累量较两年连作显著降低，说明连作年限的增加抑制了胡麻干物质的积累。

作物产量是通过光合作用直接或间接形成的，产量的高低取决于光合产物在各器官中的积累与分配。光合产物的合理分配以及源和库始终保持协调平衡发展对作物高产尤为重要[32]。植株保持高效的光合生产与植株生长发育状况和生理代谢活性密切相关，体现在源和库两个方面[33]，源的潜力和库的能力限制产量的形成[34]。本研究表明，轮作提高了胡麻营养生长阶段茎秆和叶片的干物质分配比率，同时提高了生殖生长阶段果和籽粒的分配比率，这两个阶段的实质是“增源扩库”，为高产奠定基础。除连作外，轮作处理中迎茬和重茬也严重阻碍作物生长发育，降低叶片和根的干物质积累量与产量，重茬减幅大于迎茬，并且随着连作种植时间延长，减幅逐渐增加[35]。本研究中，胡麻产量随干物质积累和分配的不同而异，轮作处理下作物种植频率、茬口及轮作序列对干物质积累和分配影响显著，胡麻各器官干物质分配量随胡麻种植频率的增加而降低，且迎茬高于重茬处理。因此，选择作物的轮作茬口尤为重要，应尽量避免重茬[36]。

4 结论

合理的轮作模式可以优化和调控胡麻干物质积累和分配规律，促进胡麻茎秆和叶片中光合产物向籽粒分配，较连作能更好地协调胡麻源与库之间的关系，最终促进胡麻增产。各轮作模式对胡麻干物质积累的茬口效应表现为迎茬＞重茬＞连作，25%胡麻种植频率即FWPW 处理通过促进胡麻各生育时期干物质积累量，协调胡麻各器官干物质分配比率，提高了成熟期蒴果的干物质分配比率，进而达到胡麻高产目的，是试区比较适宜的胡麻种植模式。