青稞种质资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选

王兴荣 李 玥 张彦军 李永生 汪军成 徐银萍 祁旭升,*

研究简报

青稞种质资源成株期抗旱性鉴定及抗旱指标筛选

王兴荣1李 玥1张彦军1李永生1汪军成3徐银萍2祁旭升1,*

1甘肃省农业科学院作物研究所, 甘肃兰州 730070;2甘肃省农业科学院经济作物与啤酒原料研究所, 甘肃兰州 730070;3甘肃农业大学农学院, 甘肃兰州 730070

干旱是影响青藏高原青稞生产的主要因素之一, 鉴定青稞种质资源成株期抗旱性, 筛选可靠的抗旱指标, 可对抗旱青稞品种培育提供依据。本研究以238份青稞种质为材料, 于2019和2020年在甘肃省张掖市设置正常灌水和干旱胁迫2个处理, 测定青稞株高、单株穗数、单株生物量、单穗粒重、穗长、千粒重和产量, 结果表明: 采用抗旱性度量值(值)、综合抗旱系数(CDC值)、加权抗旱系数(WDC值)分别进行成株期抗旱性综合评价。相关性分析表明,干旱胁迫对各指标的影响均达到极显著水平, 产量与株高、千粒重呈极显著正相关, 与单穗粒重呈显著正相关。频次分析表明, 各指标对干旱胁迫的敏感程度依次为株高、产量、单株生物量、单穗粒重、单株穗数、穗长和千粒重。基于值、CDC值及WDC值的种质排序基本一致。灰色关联度分析表明, 各指标DC值与值之间的关联度大小依次为产量、单株生物量、单穗粒重、株高、单株穗数、穗长和千粒重, 这与各指标DC值与WDC值的密切程度基本一致。逐步回归分析表明, 产量、株高、单株穗数、千粒重及单株生物量可作为青稞成株期抗旱鉴定的可靠指标,值为适宜的抗旱评价方法。以值为依据将供试青稞种质划分为5个抗旱等级, 筛选出紫眼窝青稞、六棱青稞、紫青稞、ZDM8125、土葫芦紫青稞等1级抗旱种质38份。研究结果为青稞抗旱品种选育和抗旱机制研究提供了重要基础材料和理论参考。

青稞; 成株期; 抗旱性; 抗旱指标

青稞(L.var.Hook.f.), 是青藏高原最重要的特色作物之一, 属于禾本科小麦族大麦属普通大麦种, 因颖果成熟时易于脱出稃体又称裸大麦, 适宜种植在海拔2400～4500 m的高原清凉气候区, 是一半以上藏族同胞的主粮[1]。青稞籽粒具有“三高两低”(高蛋白、高纤维、高维生素和低脂肪、低糖)特点, 具有较高的营养价值和医药保健作用。同时, 青稞也是发展酿造、食品加工和畜牧养殖业的重要原料[2-4]。青稞主要种植在高寒缺氧、环境恶劣的地区, 在长期适应性进化过程中积累了大量优异抗逆基因, 具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐盐碱等优异特性[5]。随着全球性水资源短缺矛盾日益加剧, 干旱灾害成为影响青稞生产的主要制约因素之一, 而青稞种植区域大多分布在高海拔、无灌溉设施的高寒农区和农牧交错区, 在春夏两季极易受旱, 严重影响青稞分蘖形成及籽粒灌浆过程, 造成青稞结实性差和减产。因此, 鉴定抗旱青稞种质资源、选育抗旱青稞新品种对干旱、瘠薄土地利用和高海拔地区农牧业发展具有重要而又现实的意义。

作物抗旱性是受多基因控制的数量遗传性状, 是多方面多层次、多途径共同作用的结果。选择适宜的抗旱鉴定方法、筛选简单易行的鉴定指标、进而对作物种质资源进行抗旱性精准鉴定, 将为深入了解作物干旱耐受机制、提高干旱胁迫下作物生产水平提供参考。近年来, 国内外学者在玉米[6-8]、小麦[9-10]、大豆[11]、胡麻[12-13]、棉花[14]、大麦[15-17]、谷子[18]、糜子[19-20]、酿酒高粱[21]、绿豆[22]、小豆[23]等作物抗旱鉴定方面开展了大量研究工作, 鉴定时期涉及萌发期、苗期和成株期3个生长发育时期, 筛选出一批优异抗旱种质, 为作物抗旱育种奠定了基础。在抗旱评价方法方面, 先后提出直接评价方法[24-25]和综合评价方法[26-27]。直接评价方法主要包括以产量指标为依据的敏感指数、伤害指数、抗旱系数、抗旱指数等评价方法, 综合评价方法包括隶属函数、平均抗旱系数、加权抗旱系数、抗旱性度量值等评价方法。在抗旱指标方面, 针对不同发育时期, 所选用的指标不尽相同。总之, 在主要农作物抗旱鉴定方面, 已经逐渐形成了比较成熟的抗旱鉴定方法和筛选指标。但青稞种质抗旱鉴定方面, 仅在青稞萌发期和苗期抗旱性生理指标方面开展了初步研究[5,28], 尚未见对青稞种质资源进行系统抗旱鉴定及抗旱指标筛选方面的报道。

本试验以正常灌水为对照, 对238份青稞种质资源进行干旱胁迫处理, 通过测定株高、单株穗数、单株生物量、单穗粒重、穗长、千粒重和产量, 采用相关分析、频次分析比较7个指标对干旱胁迫的敏感程度, 综合7个指标的单项抗旱系数计算各个种质的综合抗旱系数、加权抗旱系数和抗旱性度量值, 并采用逐级分类法划分抗旱等级。研究结果将为后续青稞种质资源成株期抗旱鉴定和青稞成株期抗旱评价标准制定提供理论依据, 同时也为青稞抗旱新品种选育及抗旱机制研究提供种质保障。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试青稞种质共238份, 其中甘肃省地方种质156份, 从青海省引进青稞种质36份、从西藏自治区引进青稞种质46份(附表1), 现保存于国家作物种质资源库甘肃分库。

1.2 试验设计

2019年和2020年在甘肃省农业科学院张掖试验场进行田间试验, 该区属大陆性温带干旱半干旱气候, 年日照时数3085 h, 海拔1570 m, 干旱指数达10.3, 年平均气温7℃。试验区土壤质地为灌漠土, 土壤速效氮为128.8 mg kg–1, 速效磷为19.3 mg kg–1, 速效钾为148.0 mg kg–1, 有机质为18.1 g kg–1, pH为8.6, 土壤容重1.59 g m–3, 土壤最大田间持水量为24.81%。

试验设正常灌水和干旱胁迫2个处理, 3次重复, 采用随机区组排列, 每个材料播种5行, 行长1.5 m, 行距0.2 m, 每行播种100粒。播种行与区组走向垂直, 试验地四周播种10行保护, 分别于2019年3月16日与2020年3月18日人工开沟撒播。试验地于播种前施入纯氮纯磷各150 kg hm–2, 正常灌水处理在青稞拔节期和扬花期每次灌水1500 m3hm–2, 干旱胁迫处理全生育期不灌水完全依靠自然降雨。2019年和2020年生育期内降雨量分别为64.8 mm和66.2 mm。

1.3 测定项目及方法

在收获前2 d, 从每个小区中间位置随机拔取10株, 待自然晾干后, 参照《大麦种质资源描述规范和数据标准》[29]中的有关方法, 测量株高(plant height, PH)和穗长(spike length, SL), 考察单株穗数(spike number per plant, SNP), 称取单株生物量(biomass per plant, BP), 脱粒后统计单穗粒重(grain weight per spike, GWS)、千粒重(1000-grain weight, TGW)和小区产量(yield, Y)。

1.4 数据处理与统计分析

采用Microsoft Excel 2019整理数据, SPSS 16.0和DPS7.05软件进行统计分析。以2019年和2020年数据的平均值为基础数据, 参照祁旭升等[11-12]、张彦军等[13]、汪灿等[21]的方法, 采用配对检验对各指标测定值进行平均值差异显著性检测。按照公式(1)和(2)分别计算单项抗旱系数(drought resistance coefficient, DC)和综合抗旱系数(comprehensive drought resistance coefficient, CDC), 式中x和CK分别表示干旱胁迫和正常灌水处理的指标测定值。

参照路贵和等[6]的抗旱性逐级分类法, 将供试品种抗旱性划分为5个等级。

以各指标DC值为比较序列, 分别以值和WDC值为参考序列进行灰色关联度分析, 获得各指标DC值与值及WDC值的关联度, 并分别以值、CDC值和WDC值为因变量, 对各指标DC值进行逐步回归分析, 获得回归方程。

2 结果与分析

2.1 供试青稞种质代表性及指标测定值分析

在不同水分处理下, 株高、单株穗数、单株生物量、单穗粒重、穗长、千粒重和产量等7个指标在不同种质间均存在显著差异(表1), 不同种质间的变异系数介于9.91%～32.11%, 说明238份青稞种质在两种不同条件下均表现出广泛的变异, 试验所用群体具有较好的代表性。配对检验分析表明2种处理下的指标差异均达到极显著水平(<0.01), 说明本试验干旱处理效果较好,所选指标对干旱胁迫较为敏感。同时, 供试青稞种质在正常灌水和干旱处理下的相关系数介于0.14～0.74, 说明7个测定指标对干旱程度反应的敏感程度存在差异, 其中产量和单株生物量对干旱胁迫最敏感, 较对照分别下降了48.98%和47.62%, 单株粒重、株高和单株穗数对干旱胁迫的敏感程度次之, 较对照分别下降了35.45%、34.99%和30.30%, 穗长和千粒重受干旱胁迫的影响相对较小, 较对照分别下降了24.22%和11.54%。可见, 单独采用各指标测定值进行青稞成株期抗旱鉴定存在片面性, 不能真实反映种质材料的实际抗旱能力。

表1 干旱胁迫和正常灌水条件下供试青稞种质各指标均值差异性分析

(续表1)

数据为2019和2020两年数据的平均值。CK: 正常供水; Drought: 干旱。**表示在0.01水平上差异显著。

PH: plant height; SNP: spike number per plant; BP: biomass per plant; GWS: grain weight per spike; SL: spike length; TGW: 1000-grain weight; Y: yield.CK: normal water supply treatments; Drought: drought stress treatments.**:< 0.01.

2.2 各指标抗旱系数分析

238份青稞种质在干旱胁迫处理后的各与正常供水处理相比均发生了不同程度的变化。通过对单项抗旱系数(DC)进行统计分析发现, 同一指标下不同品种的DC值差异较大(表2), 产量、单株生物量、单穗粒重、单株穗数、穗长、千粒重及株高的单项抗旱系数最大值分别为最小值的18.84、7.38、4.77、4.01、2.46、2.08和1.70倍, 说明不同种质对干旱胁迫的耐受程度差异较大。同时, 不同指标下DC值存在明显差异, 变异系数介于9.16%～33.52%之间, 说明各指标对干旱胁迫反应的敏感程度不同。

此外, 同一区间各指标DC值分布次数和频率相差较大(图1), DC > 0.8的株高、单株穗数、单株生物量、单穗粒重、穗长、千粒重和产量的频率分别为2.5%、29.3%、10.9%、19.3%、40.3%、89.9%和6.7%, 说明各指标对干旱胁迫的敏感程度依次为株高、产量、单株生物量、单穗粒重、单株穗数、穗长和千粒重。因此, 单独使用这些指标进行抗旱性评价可能会存在信息叠加, 很难准确评价出不同青稞种质的抗旱能力。

相关性分析表明, 7个测定指标DC值间存在一定程度的相关性, 各指标均至少与一个其他指标呈显著或极显著相关(表3), 产量与株高和千粒重呈极显著正相关(<0.01), 与单穗粒重呈显著正相关(<0.05), 与单株穗数和穗长呈不显著正相关(0.05), 与单株生物量呈不显著负相关(>0.05)。

2.3 供试青稞种质资源的抗旱性综合评价

由附表1可见, 供试青稞种质资源的CDC值和WDC值分别介于0.463～0.993和0.455～0.944, 平均值分别为0.680和0.679, 变异系数分别为11.79%和12.85%, 对238份青稞种质CDC值和WDC值的进行逐级分类, 结果基本保持一致(表4), 如紫青稞(129)、六棱青稞(57)、紫青稞2 (133)、ZDM8125、土葫芦紫青稞(32)和土房紫青稞(5)均为一级抗旱种质。另外, 供试的238份种质资源的值介于0.243～0.669之间, 平均值为0.470, 变异系数为17.10%,对供试青稞种质值进行逐级分类(附表1), 得到抗旱性强的一级抗旱种质有紫眼窝青稞(137)、六棱青稞(57)、紫青稞(129)、ZDM8125、土葫芦紫青稞(32)、ZDM7649、岷县青稞(15)、兰青稞(140)、六棱黑青稞(59)和紫青稞2(133)等, 抗旱性弱的5级抗旱种质有农仁青稞(237)、长身子青稞(42)、六棱青稞(52)、LK568、老白青稞(80)、六棱大青稞(50)等, 其余材料介于两者之间, 这与基于CDC和WDC值的抗旱性分级结果基本一致。3种综合评价方法同时划分为1级抗旱类型的种质有20份, 分别是碌曲紫青稞(4)、土房紫青稞(5)、古浪青稞(20)、二棱青稞(24)、土葫芦紫青稞(32)、六棱青稞(57)、白青稞(77)、老青稞(86)、青稞(110)、春青稞(114)、紫青稞(129)、紫青稞2 (133)、紫青稞(134)、紫眼窝青稞(137)、LK543、LK583、ZDM0069、ZDM0509、ZDM6152、ZDM8125, 这些种质将为青稞抗旱基础研究及抗旱青稞新品种选育提供重要参考。

2.4 灰色关联度分析

从表5可以看出, 各指标DC值与值的密切程度依次为产量、单株生物量、单穗粒重、株高、单株穗数、穗长和千粒重, 这与各指标对干旱胁迫反应的敏感性基本吻合。另外, 各指标DC值与WDC值的密切程度依次为株高、单穗粒重、穗长、单株穗数、单株生物量、产量和千粒重。

表2 供试青稞种质各指标抗旱系数统计表

PH: plant height; SNP: spike number per plant; BP: biomass per plant; GWS: grain weight per spike; SL: spike length; TGW: 1000-grain weight; Y: yield.

图1 供试青稞种质各指标抗旱系数频次分布图

PH: 株高; SNP: 单株穗数; BP: 单株生物量; GWS: 单穗粒重; SL: 穗长; TGW: 千粒重; Y: 产量。

PH: plant height; SNP: spike number per plant; BP: biomass per plant; GWS: grain weight per spike; SL: spike length; TGW: 1000-grain weight; Y: yield.

表3 供试青稞种质各指标抗旱系数的相关性

*和**分别表示在0.05和0.01水平上显著相关。

*and**are significant correlations at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.PH: plant height; SNP: spike number per plant; BP: biomass per plant; GWS: grain weight per spike; SL: spike length; TGW: 1000-grain weight; Y: yield.

表4 基于不同评价方法的青稞种质抗旱等级划分

(续表4)

种质名称后的数字表示材料序号。The number after the germplasm name indicates the material number.

表5 供试青稞种质资源各指标DC值与D值和WDC值的关联度及各指标权重

PH: plant height; SNP: spike number per plant; BP: biomass per plant; GWS: grain weight per spike; SL: spike length; TGW: 1000-grain weight; Y: yield.

2.5 抗旱指标筛选

分别以值、CDC值和WDC值为因变量, 对供试种质资源各指标DC值进行回归分析, 得到3个回归方程, 决定系数2≈ 1,检验均达到极显著水平(<0.01) (表6), 说明回归方程的模型拟合度较好, 用这3个回归方程进行青稞种质资源成株期抗旱评价的效果好。根据值与各指标DC值的回归方程可知, 在青稞种质资源成株期抗旱性评价中, 有针对性地测定与值密切相关的指标, 如产量、株高、单株穗数、千粒重及单株生物量可有效鉴定青稞种质资源抗旱性, 可以简化田间鉴定工作量。相关性分析还表明, 供试青稞种质产量与值、CDC值和WDC值之间相关系数分别为0.71、0.38和0.26, 均呈极显著正相关(<0.01), 但产量与值之间的相关性远高于CDC值和WDC值, 说明以值作为评价指标的综合评价方法是青稞抗旱评价的最优方法。

表6 供试青稞种质抗旱模型预测

1: 株高;2: 单株穗数;3: 单株生物量;4: 单穗粒重;5: 穗长;6: 千粒重;7: 产量。

1: plant height;2: spike number per plant;3: biomass per plant;4: grain weight per spike;5: spike length;6: 1000-grain weight;7: yield.*and**are significant correlations at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

3 讨论

3.1 青稞成株期抗旱评价方法

选择合适的评价指标及适宜的评价方法是评价作物抗旱性的先决条件。目前, 采用多个指标进行综合评价的手段在作物抗旱评价研究中已得到广泛应用。为避免单一评价指标的产生片面性和不稳定性, 本研究结合单项指标抗旱系数、相关分析、频次分析、灰色关联度分析及逐步回归分析, 采用青稞产量相关的7个指标的综合评价指标值、CDC值和WDC值对238份青稞资源进行抗旱性综合分析。以3个综合指标为依据进行抗旱性排序, 其结果基本一致。同时, 供试材料的产量抗旱系数与值、CDC值和WDC值均呈极显著正相关关系, 并且产量抗旱系数与值的相关性更高。因此, 以值为依据进行抗旱评价既考虑了各指标的重要性、又考虑了各指标之间的相关关系, 更能客观地反映青稞种质在大田环境下的真实抗旱表现, 这也与徐银萍等[17]、汪灿等[21]在大麦和酿酒高粱中的结果相似。

3.2 青稞成株期抗旱指标筛选

作物抗旱性是一系列性状指标的综合反映。作物成株期抗旱评价一般更加注重干旱胁迫下的生产力水平, 以牺牲产量为代价提升自身存活力的种质在生产中是不可取的[10]。本研究选取与青稞成株期抗旱相关的7个关键指标, 从不同角度进行统计分析, 发现各指标对干旱胁迫反应的敏感程度有所不同, 且各指标之间存在一定程度的相关性。可见, 单一指标很难客观、准确地反应各种质的抗旱能力, 鉴定结果存在片面性。因此, 本研究采用值、CDC值和WDC值3个综合指标进行青稞抗旱评价, 并划分抗旱等级, 确定了值为最优的综合性抗旱评价指标。通过灰色关联度分析, 得到各指标与值的密切程度依次为产量、单株生物量、单穗粒重、株高、单株穗数、穗长和千粒重, 这与各指标对干旱胁迫反应的敏感程度及各指标与WDC值的密切程度基本一致。通过逐步回归分析, 得到与值密切相关的指标有产量、株高、单株穗数、千粒重及单株生物量。因此, 在青稞种质成株期抗旱性评价中, 有针对性地测定产量、株高、单株穗数、千粒重及单株生物量等指标, 可有效鉴定青稞种质的抗旱性, 减少田间鉴定的工作量。

3.3 青稞成株期抗旱种质筛选

优良抗旱亲本的选用是决定青稞抗旱育种效率的关键。本研究采用值、CDC值和WDC值3种综合评价方法分别筛选到38份、36份和33份1级抗旱青稞种质, 其中在3种评价方法下均为1级抗旱的种质有20份, 其中包含4份来源于西藏、2份来源于青海, 其余14份均为甘肃省地方品种, 分布于金塔、永昌、高台、古浪、景泰、卓尼、夏河、碌曲、西河等县区, 筛选到的1级抗旱种质将为主产区青稞抗旱育种的亲本选配提供种质基础。同时,作物抗旱性是一个多角度的概念、不同生育期的抗旱性表现不尽一致[10], 在本研究中, 只针对青稞成株期抗旱性进行评价, 所选指标均是产量相关性状, 进一步系统开展青稞苗期抗旱评价、筛选适宜的评价方法和可靠的评价指标, 进而加强对青稞不同生育期抗旱机制的全面认识, 可以指导青稞抗旱育种、增强品种的广适性。此外, 在实际生产中作物的群体表现也是决定抗旱性的重要因素之一, 在群体水平上, 部分在单株水平上抗旱性强的品种由于个体间竞争激烈可能导致群体抗旱性较差。因此, 结合本研究的抗旱鉴定结果在群体水平上对抗旱种质进行进一步鉴定分析, 可以剖析优良抗旱种质的特性, 为青稞抗旱改良提供重要理论依据和技术支持。

附表 请见网络版: 1) 本刊网站http://zwxb.chinacrops.org/; 2) 中国知网http://www.cnki.net/; 3) 万方数据http:// c.wanfangdata.com.cn/Periodical-zuowxb.aspx。

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Drought resistance identification and drought resistance indexes screening of Tibetan hulless barley resources at adult stage

WANG Xing-Rong1, LI Yue1, ZHANG Yan-Jun1, LI Yong-Sheng1, WANG Jun-Cheng3, XU Yin-Ping2, and QI Xu-Sheng1,*

1Institute of Crop Sciences, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, Gansu, China;2Institute of Industrial Crops and Malting Barley, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, Gansu, China;3College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, Gansu, China

Drought is one of the main factors affecting the production of hulless barley in the Qinghai-Tibet Plateau.Identification of drought resistance of hulless barley germplasm resources at adult stage and screening of reliable drought resistance indexes can provide basis for breeding drought resistant varieties.In the present study, a total of 238 hulless barley germplasms were used as materials, and two treatments of normal irrigation and drought stress in the field conditions were conducted in Zhangye of Gansu Province in 2019 and 2020, respectively.Seven indexes, such as the plant height, spike number per plant, biomass per plant, grain weight per spike, spike length, 1000-grain weight, and yield were determined.The drought resistance comprehensive evaluation value (-value), comprehensive drought resistance coefficient (CDC-value), and weight drought resistance coefficient (WDC-value) were used to identify drought resistance at adult stage of hulless barley germplasms.The results showed that the effects of drought stress on all indexes were extremely significant, and the correlation analysis showed that the yield was significantly positively correlated with plant height and 1000-grain weight at< 0.01, and significantly positively correlated with the grain weight per panicle at<0.05.Frequency analysis showed that the sensitivity of seven indexes to drought stress was plant height, yield, biomass per plant, grain weight per ear, number of ears per plant, ear length and 1000-grain weight, respectively.The ranks of drought resistance of germplasms based on the-value, CDC-value, and WDC-value were similar.Grey correlation degree analysis showed that the correlation degree between DC-value and-value was in the order of yield, biomass per plant, grain weight per spike, plant height, number of spikelets per plant, ear length and 1000-grain weight, which was basically consistent with the close degree between DC-value and WDC-value of each index.Stepwise regression analysis showed that yield, plant height, panicle number per plant, 1000-grain weight and biomass per plant could be used as reliable indexes for drought resistance identification of hulless barley in adult stage.-value was determined as the appropriate method for drought resistance identification.Based on-value, the tested hulless barley germplasms were divided into five drought resistance grades, and 38 germplasms were classified in grade I, such as Ziyanwoqingke, Liulengqingke, Ziqingke, ZDM8125, Tuhuluqingke, etc.These results provided important basic materials and theoretical reference for the breeding of drought-resistant varieties and the study of drought-resistant mechanism of hulless barley.

hulless barley; adult stage; drought resistance; drought resistance indexes

2021-05-10;

2021-09-10;

2021-10-15.

10.3724/SP.J.1006.2022.11048

通信作者(Corresponding author): 祁旭升, E-mail: qixusheng6608@sina.com

E-mail: wxr_0618@163.com

本研究由甘肃省农业科学院科技创新专项(功能性青稞种质创制与利用)( 2019GAAS08)，中央引导地方科技发展专项(甘肃省寒旱农作物种质资源保存评价及品种选育创新平台)和甘肃省科技计划项目(甘肃省主要粮食作物种质资源库) (18JR2TA020)资助。

This study was supported by the Agricultural Science and Technology Innovation Project of Gansu Academy of Agricultural Sciences (2019GAAS08), the Central Government Guides Local Science and Technology Development Projects, and the Science and Technology Planning Project of Gansu Province (18JR2TA020).

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20211014.2304.004.html