喀斯特高原石漠化地区土壤螨类群落结构对刺梨种植的响应

肖聶佳 肖 华 陈 浒 黄 菊 魏 强 周园园 费一凡

（1.贵州师范大学喀斯特研究院,贵州 贵阳 550001；2.国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心,贵州 贵阳 550001；3.中国南方喀斯特生态环境学科创新引智基地,贵州 贵阳 550001；4.贵州省喀斯特山地生态环境省部共建国家重点实验室培育基地,贵州 贵阳 550001）

以贵州为中心的中国南方喀斯特既是全球热带—亚热带喀斯特的典范，也是中国喀斯特生态系统主要分布地区，其生态系统稳定性和抗干扰性差，生态环境的退化直接威胁着该区域的生物多样性。为恢复喀斯特石漠化地区生态环境，中国推动石漠化综合治理，在贵州毕节石漠化治理区形成了以生态修复、特色林产业等为重点治理方向的石漠化治理模式和技术体系，配置了核桃、刺梨、核桃+刺梨等单一或复合植被模式，获得了良好的生态效益与经济效益。已有研究表明，恢复植被是修复喀斯特脆弱生态系统的重要措施，植被的恢复将促进土壤生态系统的恢复，了解土壤生态系统的恢复情况对该区域石漠化治理有极其重要的生态意义。

土壤螨类是土壤生态系统的重要组成部分，它在土壤生态系统的物质循环与能量转化中发挥着重要作用，不同的土壤环境下的土壤螨类群落结构存在差异，此种差异是显示区域植被演替及环境干扰程度等的重要生物学评价指标之一，因此土壤螨类可以作为喀斯特退化生态系统恢复的敏感性指示生物。在喀斯特高原石漠化比较严重的毕节市，玉米地是传统的农作生境，刺梨地是石漠化生态恢复和发展生态产业的重要生境，而次生灌草丛是石漠化后经自然恢复的植被生境。这3种生境是该区典型生境，典型生境土壤螨类群落结构研究可为喀斯特地区生态环境健康评价提供基础资料，有助于石漠化生态恢复评估与受损功能恢复研究。

1 材料与方法

1.1 研究区概况和样地选择

研究区位于贵州省毕节市七星关区撒拉溪镇石漠化治理示范区（27°18′00″—27°39′11″N，105°09′30″—105°01′00″E），总面积8 627.19 km2，其中喀斯特面积占74.25%，平均海拔1 600 m，年平均降雨量为984.40 mm，年平均气温约为12.8 ℃，无霜期258 d，属亚热带季风气候，地貌类型多样，以高中山地貌类型为主，地形破碎，属喀斯特高原山地生态环境，区内主要出露石灰岩、灰岩、砂页岩，土壤以地带性土壤黄壤为主。研究区中次生灌草丛、刺梨地、玉米地3类生境的 主要植被如表1所示。

表1 生境类型及主要植被

1.2 研究方法

根据研究区环境条件，选取种植年限为五年的刺梨地作为研究对象，多年生次生灌草丛和多年种植玉米的耕地为对照对象，分别于2020年10月与2021年4月在各生境中地势平坦的区域随机选取6个样点，使用规格为100 mm（D）×63.7 mm（H）的土壤环刀进行连续上下两层采样，共采集72份样品，装于棉布袋中并使用扎带密封，带回实验室后采用Tullgren法分离土壤螨类。2020年10月同期，在各生境土壤螨类采集样点附近随机选择3个样点按上下两层使用规格为100 mm（L）×100 mm（W）×50 mm（H）的土壤环刀采集供化学分析的土壤，共采集18份样品；使用规格为50.46 mm（D）×50 mm（H）的土壤环刀在各生境土壤螨类采集样点附近随机选择3个样点按上下两层采集供物理分析的土壤，共采集18份样品。

1.3 土壤螨类标本的处理与土壤理化性质的测定

土壤螨类标本处理与鉴定参考杨乙未等[1]（2021），标本鉴定到属一级并做统计，若螨及残破螨类不计入统计。

测定土壤含水量、土壤容重、pH值、有机质、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷、总盐量。土壤含水量采用烘干法测定，土壤容重采用环刀法测定，pH值采用pH计测定，有机质含量用重铬酸钾-硫酸溶液氧化法测定，全氮含量用硫酸+催化剂消解-凯氏定氮法测定，全磷含量用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定，全钾含量用氢氧化钠熔融-火焰光度计法测定，速效氮采用碱解扩散法测定，速效磷采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法测定，总盐量采用水溶性盐总量法测定。

1.4 数据处理与分析

采用优势度、Shannon-Winner多样性指数（H）、Margalef丰富度指数（SR）和Pielou均匀度指数（J）、Simpson优势度指数（C）进行不同生境土壤螨类群落多样性分析，采用Jaccard相似性系数（q）进行群落相似性分析，计算参考陈浒等[2]（2018）。

所有数据的分析与制图采用SPSS 24.0、Origin 7.0、DPS软件。利用SPSS 24.0和DSP软件中的单因素方差分析比较不同生境多样性指数差异的显著性，双变量相关分析方法分析环境因子与土壤螨类多样性指标的相关性。

2 结果与分析

2.1 土壤螨类群落组成与分析

研究区共捕获土壤螨类1 214只，隶属3目39科63属（如表2），其中中气门目（Mesostigmata）共14科27属331头，绒螨目（Trombidiformes）共4科4属13头，疥螨目（Sarcoptiformes）共21科32属870头。其中疥螨目下只有甲螨亚目，甲螨亚目为整个研究区土壤螨类组成的主体，其类群属数占总类群属数的50.79%，个体数量占总个体数量的71.66%。对于整个研究区域来说，单翼甲螨属（Haplozetes）为优势类群，占总个体数量的14.58%；内特螨属（Nenteria）、派伦螨属（Parholaspulus）、盖头甲螨属（Tectocepheus）、菌甲螨属（Scheloribates）、毛大翼甲螨属（Trichogalumna）等23属为该研究区的常见类群，占总个体数量的72.73%；广厉螨属（Cosmolaelaps）、中奥甲螨属（Medioppia）、巨螯螨属（Macrocheles）、上罗甲螨属（Epilohmannia）等39属为稀有类群，占总个体数量的12.69%。

表2 研究区土壤螨类组成

刺梨地中共捕获土壤螨类583只，共30科44属，优势类群为单翼甲螨属（Haplozetes），常见类群16属，稀有类群28属；次生灌草丛共捕获土壤螨类351只，共32科49属，无明显优势类群，常见类群24属，稀有类群25属；玉米地共捕获土壤螨类280只，共13科27属，优势类群为内特螨属（Nenteria）、派伦螨属（Parholaspulus）、沙甲螨属（Eremulus），常见类群15属，稀有类群9属；三个生境共有类群23属，刺梨地独有类群10属，玉米地独有类群1属，次生灌草丛独有类群15属。

2.2 类群属数、个体数量和个体密度的时空分布

如图1，同一生境类群属数、个体数量及个体密度在不同季节呈现出季节变化，类群属数季节变化表现为秋季＞春季，类群属数表现为次生灌草丛＞刺梨地＞玉米地；个体数量及个体密度季节变化表现为次生灌草丛与玉米地秋季＞春季，刺梨地则与之相反，春季＞秋季，个体数量及个体密度表现为刺梨地＞次生灌草丛＞玉米地。刺梨地土壤螨类个体数量土壤上层（406只，69.64%）＞土壤下层（177只，30.36%），个体数量占总个体数的48.02%；玉米地土壤螨类个体数量土壤上层（199只，71.07%）＞土壤下层（81只，28.93%），个体数量占总个体数的23.06%；次生灌草丛土壤螨类个体数量土壤下层（258只，73.50%）＞土壤下层（73只，26.50%），个体数量占总个体数量的28.91%，垂直结构上呈现出明显的表聚性特征。

图1 各生境不同季节土壤螨类群属数、个体数量和个体密度

2.3 群落多样性

由图2可知，刺梨地的多样性指数与均匀性指数的季节性变化均表现为春季＞秋季，而优势度指数与丰富度指数则为秋季＞春季；玉米地的多样性指数、丰富度指数表现为春季＞秋季，优势度指数与均匀性指数表现为秋季＞春季，玉米地的多样性指数、优势度指数、均匀性指数春秋两个季节的指数值较为接近；次生灌草丛的多样性指数与丰富度指数表现为秋季＞春季，优势度指数与均匀性指数表现为春季＞秋季；刺梨地、玉米地、次生灌草丛的4个指数春秋两季季节性差异不显著（P＞0.05）。

图2 各生境不同季节土壤螨类多样性指数、优势度指数、丰富度指数、均匀性指数

春季，均匀性指数、丰富度指数次生灌草丛＞玉米地＞刺梨地，刺梨地与次生灌草丛在均匀性指数上存在显著性差异（P＜0.05）；多样性指数次生灌草丛＞玉米地＞刺梨地，刺梨地与玉米地指数值较为接近；优势度指数刺梨地＞玉米地＞次生灌草丛。秋季，均匀性指数玉米地＞次生灌草丛＞刺梨地，刺梨地与次生灌草丛的均匀性指数差异显著（P＜0.05）；多样性指数次生灌草丛＞刺梨地＞玉米地，次生灌草丛与玉米地的多样性指数之间存在显著性差异（P＜0.05），且刺梨地与玉米地的指数值接近；丰富度指数次生灌草丛＞刺梨地＞玉米地，玉米地与次生灌草丛的丰富度指数差异显著（P＜0.05），优势度指数刺梨地＞玉米地＞次生灌草丛，刺梨地与次生灌草丛的优势度指数差异显著（P＜0.05）。

2.4 群落相似性

由表3可知，春秋两季三个生境之间均表现为中等不相似，相似度不高。刺梨地与其他两个生境的相似度均表现为秋季＞春季。

表3 土壤螨类群落相似性

2.5 土壤螨类群落与环境因子的关系

由表4可知，在三个生境中，刺梨地速效氮最高、全钾含量与全盐含量最低，其他环境因子均在玉米地与次生灌草丛中间；次生灌草丛土壤含水量、土壤容重、pH值、有机质、全氮高于其他两个生境；玉米地孔隙度、全磷、全钾、速效磷、全盐含量高于其他两个生境。由表5可知，类群属数与全氮、速效氮呈显著相关关系（P＜0.05）；个体数量与全盐含量呈显著相关关系（P＜0.05）；多样性指数与土壤含水量呈显著相关关系（P＜0.05），与有机质呈极显著相关关系（P＜0.01），丰富度指数与全氮呈显著相关关系（P＜0.05）；其他参数之间未见显著相关关系。

表4 土壤物理与化学因子含量

表5 土壤螨类与环境因子的相关性

3 讨论

3.1 土壤螨类群落对刺梨种植的响应

刺梨地与对照生境（次生灌草丛与玉米地）的土壤螨类群落组成与结构存在差异，与玉米地相比，刺梨地土壤螨类的类群属数、个体数量、个体密度、多样性增加，但类群属数等还是低于次生灌草丛；刺梨地捕获个体数量在三个生境中最多，个体数量及个体密度在季节上表现为春季＞秋季，与次生灌草丛和玉米地相反。刺梨地的优势类群为单翼甲螨属，优势类群对环境的指示作用是适应环境的重要表现[3]，说明刺梨地的土壤环境可能适合单翼甲螨属的生存且能使其个体数量增加。

3.2 植被及土壤理化性质与土壤螨类群落之间的相关性

研究区三个生境植被类型、植物多样性、土壤理化性质均不同，土壤螨类类群属数、个体数量、多样性、丰富度等也存在差异，群落之间表现为中等不相似。对土壤理化性质与土壤螨类群落结构进行相关性分析，研究表明多样性指数与土壤含水量呈显著相关关系，与有机质呈极显著相关关系，与前人研究结果一致[1-4]；类群属数与全氮、速效氮呈显著相关关系，个体数量与全盐含量呈显著相关关系，丰富度指数与全氮呈显著相关关系；其他参数之间未见显著相关关系，但同一环境因子在不同生境和不同环境因子在同一生境对其土壤螨类都有不同的影响[4]。喀斯特地区土壤螨类群落结构与环境因子的相关性是复杂的，需进一步研究。

3.3 自然恢复与人工种植促进喀斯特生态修复

次生灌草丛的多样性高于刺梨地与玉米地，说明在喀斯特石漠化环境下，自然恢复的次生灌草丛有利于生物多样性及土壤肥力的提高。刺梨地具有较高的个体数量，且以优势类群恢复为主导，恢复物种较次生灌草丛少，说明单一的植被生境不利于多样化的螨类物种栖息。在独特的喀斯特环境中，生态修复过程对土壤生态系统的影响还有待进一步研究，喀斯特生态保护与修复措施在改善喀斯特地区生态环境的同时，通过种植刺梨获得了生态效益，后续可通过混农林业等农林复合生态系统结构调整，促进中国喀斯特地区生态产业的可持续发展。

4 结论

研究区共捕获土壤螨类1 214只，共有3目39科63属，甲螨亚目为主体，个体数占总数的71.66%，土壤上层土壤螨类共782头，占总捕获量的64.41%，呈现出明显的表聚性特征。次生灌草丛拥有较高的类群属数，刺梨地拥有较高的个体数量，不同生境土壤螨类个体数量和类群属数存在显著的差异（P＜0.05），生境之间的相似性为中等相似，相似度不高，同一生境类群属数、个体数量及个体密度在不同季节呈现出季节变化。

类群属数与全氮、速效氮呈显著相关关系（P＜0.05），个体数量与全盐含量呈显著相关关系（P＜0.05），多样性指数与土壤含水量呈显著相关关系（P＜0.05），与有机质呈极显著相关关系（P＜0.01），丰富度指数与全氮呈显著相关关系（P＜0.05），其他参数之间未见显著相关关系。

刺梨地土壤螨类群落多样性指数高于玉米地，但是依然低于次生灌草丛，说明单一的植被生境不利于多样化的螨类物种栖息，但人工恢复植被能快速恢复土壤螨类的数量，从长期看，选择自然恢复的次生灌草丛将有利于提高生物多样性，特别是其土壤肥力，可能更利于土壤螨类群落的恢复与重建。