人工草地建植对甘南高寒草甸草地生产力及土壤理化特征的影响

王小燕， 张彩军， 蒲强胜， 安 康， 张 倩， 杨 晶， 孙小妹， 苏军虎*

(1. 甘肃农业大学草业学院， 草业生态系统教育部重点实验室， 甘肃省草业工程实验室， 中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 770070； 2. 甘肃农业大学， 新西兰梅西大学草地生物多样性研究中心， 甘肃 兰州 730070；3.甘肃农业大学资源与环境学院， 甘肃 兰州 730070)

我国草原面积约4亿hm2，草原是陆地最大的生态系统和重要的生态屏障[1]，加强草原保护与利用事关国家乡村振兴战略的实施和生态文明建设大局。然而，由于人类活动和气候变化，草原生态系统的服务功能等受到极大影响，生产力下降、生物多样性减少、毒杂草增多和自然灾害频发[2]。我国西部地区的天然高寒草甸，是重要的生态屏障和水源涵养地[3]，其生态服务功能的发挥对维护西部生态安全、民族稳定团结和促进区域经济发展具有重要的意义[4]。地处我国西部的甘南草原是重要的水源涵养区，但受人类活动影响，其生态系统结构与功能受损[5]，保护修复与功能的提升是该区域草地生态治理最紧要的任务[6]。

目前，草地治理的措施主要以围栏封育和鼠虫害防控为主，但其具有恢复周期长、实施效果不稳定等弊端[6]。殷国梅等采用围封、禁牧、施肥和补播的不同修复措施组合对退化荒漠草原生态修复，发现围封+禁牧+施复合肥+补播组合的生态修复效果最佳[7]。廖文菊等2020年对康定市退化草原生态修复建议中指出，自然的修复方法并不能达到预期的修复效果，需要通过人为干预调动草地生态系统的自我修复功能，对于严重退化草原进行人工补播修复前应先对土壤进行改良，重点是提高土壤保水保肥性。经土壤改良的草原可通过牧草的种植逐渐修复，最终恢复草原生产力[8]。草地重建和补播是目前快速有效恢复重度退化草地的重要措施，人工建植和免耕补播可以短期内增加草地植被盖度，提升草地生产力。国内外学者通过建立人工草地，极大地提高了草地牧草产量和质量，从而减轻天然草场的压力，草地畜牧业的生产能力也得以提升[9]。混播人工草地通常比单播人工草地具有更高的生产力和更有效的土壤改良作用。然而，由于补播种成活率低，修复技术落后和对修复草地后续管理不到位等原因，人工补播草地建植后，草地多样性严重降低，随时间推移又发生不同程度的“二次退化”[10]。人工施肥可以快速补充植物生长发育所需元素，可依据表土特征，施用有机肥、氮肥和微生物菌剂等。氮肥可以为植物生长提供可利用氮，微生物菌剂可改变微生物群落结构，提升土壤酶活性，改善土壤理化性质[11]。但施肥在草地生态系统修复应用中，在加快群落向顶级演替的同时，也有加剧物种间对光资源的不对称性竞争而使物种多样性丧失的弊端[12]。

草地修复过程中草地生产力和草地生物多样性的维持一直是研究重点，群落生态学理论中一定密度的空斑对维持草地群落多样性具有重要意义[13]。空斑对植被更新、种子萌发、种苗建植都有积极的作用[14]，空斑为先锋植物或机会物种占据新生境创造了条件[15]。空斑理论的基本思想就是不同的物种在植被更新过程中对空间的要求不同(或者说它们在空斑中的定居能力不同)，每一物种更新对环境条件的要求都不同，只有当植物群落中出现足够多的适宜空斑时，植物群落中的某一特殊物种才会无限期地存活下去[16]。依据恢复生态学中的人为设计理念，人为构建空斑可以减缓施肥造成的种间对光资源的不对称性竞争，同时为物种的拓殖提供空间，增加生物多样性，从而提高草地初级生产力和群落稳定性，这是当前草地修复重建的一个可突破方向。基于人工补播与施肥在草地修复中已表现出的弊端，结合空斑演替的启发，我们采用人为创建空斑与传统修复方式相结合的措施修复了甘南高寒草甸典型重度退化草地。通过探究草地生产力和土壤理化性质在双垄和无垄两种整地方式以及不同施肥措施下的变化，解析不同建植模式对重度退化草地土壤理化性质及初级生产力的修复效应。以期探寻科学可行的人工建植模式，为合理高效地修复重度退化高寒草甸提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 样地概况

本研究选择甘南藏族自治州碌曲县加仓镇重度退化高寒草甸(原生植被覆盖度<20%)[17]，样地位于34°11′05″ N，102°26′28″ E，草地优势种为箭叶橐吾(Ligulariasagitta)。碌曲县属青藏高原气候带高原湿润气候区，海拔3 441 m，年总日照时数2 357.8 h，年太阳总辐射量51 983.9 J·cm-2，年均气温2.3℃，无绝对无霜期，该地区近10年年均降水量为633～782 mm，降水主要集中于5-9月。

1.2 试验设计

依据当地条件，经过前期科学筛选，我们选出适合该地区补播的两种混播草种配比，即70%垂穗披碱草(Elymusnutans)+ 30%黑麦草(Loliummultiflorum)，每个小区草种补播量分别为披碱草105 g、黑麦草45 g。施肥情况：氮肥5 mL·m-2·a-1，微生物菌剂6 mL·m-2·a-1。

试验小区采用随机区组设计，各小区面积6 m×6 m，小区间有宽1 m的缓冲带，各区的四边起垄作为标记。设置双垄和无垄样地，每个样地均设计4种不同施肥措施，即双垄施氮肥(Double ridge application of nitrogen fertilizer，RAN)、双垄施微生物菌剂(Double ridge application of microbial agent，RAM)、双垄氮肥配施微生物菌剂(Double ridge nitrogen fertilizer with microbial agent，RNM)、双垄不施肥(No fertilization in double ridges，NFR)、无垄施氮肥(No ridge application of nitrogen，NAN)、无垄施微生物菌剂(No ridge application of microbial agents，NAM)、无垄氮肥配施微生物菌剂(No ridge application of nitrogen fertilizer combined with microbial agent，NNM)和无垄不施肥(No fertilizer without ridges，NFWR)，共8个处理，每个处理做3个重复。2020年6月开展施肥和补播试验。

1.3 样品采集与处理

于2020年8月进行土壤理化特性和植被生物量测定，由于土壤表层特性表现较为典型，因此我们采集0～30 cm土层土壤作为研究对象。每块样地采用五点法取0～10 cm,10～20 cm,20～30 cm土层样品，共采集72个土壤样品。土样过筛，去除枯物及植物根系等杂质后放入自封袋，在实验室自然风干后过1 mm筛，所得土样用于土壤养分测定。在每个小区内随机选取1个样方，样方面积50 cm×50 cm，将补播种和杂类草分别齐地面剪下后，取一个20 cm×20 cm样方，挖出0～30 cm土层，土方套尼龙网袋，清洗干净后在85℃的烘箱内烘干至恒重，称量测定地下总生物量；地上部分分装纸袋，带回实验室置入烘箱内，105℃杀青30 min，65℃烘至恒重后分别测定干重[18]。

1.4 试验方法

土壤理化性质测定参考《土壤农化分析》[19]中的相关方法，土壤有机质经过重铬酸钾溶液消煮后，采用硫酸亚铁滴定法测定；土壤全氮含量采用H2SO4-NaSO4:CuSO4:Se催化法消煮，用半微量凯氏定氮法测定；土壤全磷含量采用钼锑抗显色法测定[20]；全钾含量用NaOH熔融火焰光度计法测定；速效钾含量采用NH4OAC-火焰光度计法测定；速效磷含量采用碳酸氢钠法测定；碱解氮采用碱解扩散法测定[21]。

1.5 数据处理

应用Excel 2017对土壤和样方数据进行整理和完成初步计算；用SPSS 19.0对土壤理化性质和草地生产力进行单因素方差分析和独立样本T检验，再用Sigma Plot 10.0绘图，用Cannoco 5.0分析草地生产力与土壤理化性质之间的关系。

2 结果与分析

2.1 不同修复措施对草地生产力的影响

对同一施肥处理下不同整地方式之间各部分生物量进行独立样本T检验，结果均无显著性。杂类草生物量在双垄样地高于无垄样地，RAN与RNM样地比NAN与NNM样地分别高88.28%和46.75%。双垄样地中，黑麦草生物量在施肥样地均高于不施肥样地(P<0.05)，NFR样地比RAN,RAM和RNM分别低52.66%,33.6%和43.32%，披碱草生物量在RAM和RNM样地高于施肥样地，杂类草生物量在RNM样地最高，地下生物总量在RNM样地显著高于其余各样地(P<0.05)，RNM样地比NFR样地高29.14%。无垄样地，补播种生物量均在NAM样地最高，杂类草生物量在NAM和NNM样地间差异性显著(P<0.05)，地上总生物量在各施肥样地均高于不施肥样地，地下生物总量在NAN样地比NNM样地高57.03%(表1)。

表1 不同修复措施对草地植被生产力的影响Table 1 Effects of different restoration measures on grassland vegetation productivity

2.2 补播种、杂类草生物量分别占总生物量

双垄样地，黑麦草、披碱草和杂类草地上生物量分别在RAN、NFR和RNM样地占地上总生物量的比值最大，分别为0.42%,0.62%和0.13%。无垄样地，黑麦草、披碱草和杂类草地上生物量分别在NAM、NFWR和NNM样地占地上总生物量的比值最大，分别为0.45%,0.51%和0.094%。披碱草和杂类草地上生物量占地上总生物量的比例在两种补播样地呈现相同规律(表2)。

表2 不同修复措施下补播草地各部分生物量与地上生物总量的比重Table 2 Proportion of biomass of each part to the total aboveground biomass of the replanting grassland under different remediation measures

2.3 不同建植模式对混播草地土壤有机质的影响

对同一施肥处理下不同整地方式之间土壤有机质进行独立样本T检验，结果均无显著差异。双垄样地，0～10 cm土层，NFR样地土壤有机质含量显著高于RNM样地(P<0.05)，NFR比RNM高23.49%；10～20 cm土层，RAN土壤有机质含量比NFR高29.45%；20～30 cm土层，RNM样地土壤有机质含量高于其余施肥样地，NFR比RNM低39.41%。无垄样地，0～10 cm土层，NAM样地土壤有机质含量比NFWR样地高17.79%。20～30 cm土层，NAM土壤有机质含量比NAN高5.49%(图1)。

图1 不同建植模式对草地土壤有机质的影响Fig.1 Effects of different remediation measures on soil organic matter in grassland注：对同一施肥处理下不同整地方式之间土壤有机质进行独立样本T检验，结果均无显著差异。不同小写字母表示有垄样地不同施肥方式之间结果差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示无垄样地不同施肥方式之间结果差异显著(P<0.05)。横坐标字母代表样地的不同处理：RAN表示双垄施氮肥，RAN表示双垄施微生物菌剂，RNM表示双垄氮肥配施微生物菌剂，NFR表示双垄不施肥，NAN表示无垄施氮肥，NAM表示无垄施微生物菌剂，NNM表示无垄氮肥配施微生物菌剂，NFW表示无垄不施肥，下同Note:The T test results of different land preparation methods under the same fertilization treatment were not significant. Different lowercase letters indicate that there was significant difference between different fertilization methods in the ground with ridge sample (P<0.05),and different capital letters indicate that there was significant difference between different fertilization methods in the ground without ridge sample (P<0.05). The letters on the horizontal coordinates represent the different treatment of sample plots. RAN:Nitrogen fertilizer on ridges,RAN:Microbial agent on ridges,RNM:Nitrogen fertilizer combined with microbial agent on ridges,NFR:No fertilization on ridges,NAN:Nitrogen fertilizer on no ridges,NAM:Microbial agents on no ridges,NNM:Nitrogen fertilizer and microbial agents on no ridges,NFW:No fertilizer on no ridges,the same as below

2.4 不同建植模式对混播草地土壤养分的影响

对同一施肥处理下不同整地方式之间土壤全氮、全磷、全钾、碱解氮、速效磷、速效钾含量进行独立样本T检验，结果均无显著差异。双垄样地，20～30 cm土层，土壤TN和AN含量在RAN、RAM和RNM样地均显著高于NFR样地(P<0.05)，AN含量在RAN、RAM和RNM样地分别比NFR样地高21.82%,24.31%和28.83%。无垄样地，0～10 cm土层，AN含量在NNM样地比NFWR样地高10.24%；10～20 cm土层，TN含量在NAM样地显著低于NNM、NAN和NFWR样地(P<0.05)，AN含量在NAM样地比NFWR样地高13.21%；20～30 cm土层，TN含量在NNM样地比NFWR样地高13.01%(图2A、图2B)。

双垄样地，0～10 cm土层，TP含量在RNM样地比RAN高39.63%，AP含量在RNM样地比RAM样地高30.09%；10～20 cm土层，TP含量在RAM样地比NFR样地高20.68%，AP含量在施肥样地均高于NFR样地；20～30 cm土层，TP含量在

RAN样地比NFR样地高20.63%。无垄样地，0～10 cm土层，NAM样地和NFWR样地均显著低于NAN和NNM样地(P<0.05)，NAN和NNM样地均比NAM样地高35.29%；10～20 cm土层，TP含量在NNM样地最高，AP含量在施肥样地均高于NFWR样地；20～30 cm土层，TP含量在NAM样地比NAN样地低25.81%，AP含量在NAN样地比NFWR样地高44.11%(图2C、图2D)。

双垄样地，0～10 cm土层，AK含量在RAM比NFR样地高27.20%，TK含量均在RAM样地最高；10～20 cm土层，AK含量在RAM样地比NFR样地17.26%，TK含量均在RAM样地最高；20～30 cm土层，AK含量在施肥样地均高于NFR样地，RAM样地比NFR样地高27.20%，RAN与NFR样地间有显著差异(P<0.05)。无垄样地，0～10 cm土层，TK含量在NAM和NNM样地最高，AK含量在施肥样地高于NFWR样地，其中在NNM样地比NFWR样地高10.62%；10～20 cm土层，TK含量在NFWR样地最高，AK含量在NAM样地比NFWR样地低13.37%；20～30 cm土层，TK含量在NAN和NAM样地最高，AK含量在NAN和NNM样地分别比NFWR样地高58.82%和59.12%(图2E、图2F)。

图2 不同建植模式对草地土壤理化性质的影响Fig.2 Effects of different remediation measures on soil physical and chemical properties of grassland注：对同一施肥处理下不同整地方式之间土壤有机质进行独立样本T检验，结果均无显著性。不同小写字母表示有垄样地不同施肥方式之间结果差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示无垄样地不同施肥方式之间结果差异显著(P<0.05)Note:The T test results of different land preparation methods under the same fertilization treatment were not significant. Different lowercase letters indicate that there was significant difference between different fertilization methods in the ground with ridge sample (P<0.05),and different capital letters indicate that there was significant difference between different fertilization methods in the ground without ridge sample (P<0.05)

2.5 草地生产力与土壤速效养分之间的相关关系

通过运用物种生物量-环境因子矩阵对修复后的退化草地指标进行RDA排序，得到排序前四轴的特征值(表3)和环境因子与排序轴的相关性。由表中数据可知，前四轴物种与环境因子关系的累计解释变量为40.72%，其中前四排序轴的特征值分别为0.2086,0.1518,0.0415和0.0053，每一轴可解释变量的百分比依次为28.86%,15.18%,4.15%和0.53%。

表3 排序前四轴的特征值Table 3 Eigenvalues of the first four axes of sorting

为了进一步探讨草地生产力与环境因子之间的关系，将样方补播种、杂类草和总生物量与环境因子进行排序，图3中空心箭头代表环境变量，实心箭头代表各部分生物量。前4个排序轴的特征根分别为0.208 6，0.151 8，0.041 5和0.005 3，前四轴物种-环境关系方差累计贡献率为40.72%，其中前两轴达到20.86%。披碱草地上生物量与碱解氮、速效钾和全磷呈显著正相关关系，黑麦草地上生物量与速效磷，全磷，脲酶活性以及速效钾呈显著正相关关系，杂类草地上生物量与速效磷呈显著正相关关系，与地形因子(有无垄)呈正相关关系，地上总生物量与脲酶活性、速效磷、全磷、速效钾呈显著正相关关系，与碱解氮、碱性磷酸酶活性呈正相关关系，地下总生物量与碱性磷酸酶活性和全氮含量呈正相关关系。

图3 生物量与环境因子的RDA关系Fig.3 RDA relationship between biomass and environmental factors注：图中HerbBiom表示杂类草生物量，L.m Biom表示黑麦草生物量，E. n Biom表示披碱草生物量，Abov Biom表示地上总生物量，TotUnd Biom表示地下总生物量Note：HerbBiom:Herb Biomass；L.m Biom:L.m Biomass；E. n Biom:E. n Biomass；Abov Biom:Above Biomass；TotUnd Biom:Total underground Biomass

3 讨论

3.1 不同人工建植模式对补播草地植被生产力的影响

施肥使土壤中的速效养分快速增加，为植被生长提供充足的养分资源，氮肥可有效改善土壤营养状况，达到增产的目的[22]。施肥后退化草地植被生长迅速，生产力明显提高[23]。本研究表明，补播种和杂类草生物量在施肥样地均高于不施肥样地，杂类草生物量在双垄样地增加尤为明显，这是由于起垄创造空斑为植物拓殖提供了空间，所以杂类草增多，生产力得到提升。植被地上总生物量表现为施肥样地高于不施肥样地，研究发现，黑麦草地上生物量在施氮肥样地最高，地上总生物量和杂类草生物量均在氮肥配施微生物菌剂样地最高，这与李凤霞对氮肥配施微生物菌剂处理下花椰菜产量增产效果的研究结果相一致[24]，这是由于施用微生物菌剂促进土壤微生物菌群分泌有机酸，溶解土壤颗粒中的养分，可供植物生长利用[25-26]，从而促进地上部分干物质的积累，对草地生产力的增加起到了积极的作用。本研究中氮肥和微生物菌剂组合的方案可最大限度地增加高寒退化草地的生产力。第一年修复采用一年生黑麦草和多年生垂穗披碱草被混播的方法，一方面，利用一年生黑麦草快速生长抑制杂草；另一方面，可以保障草地生产力在当年不受影响，次年多年生垂穗披碱草返青，其余草地植被也开始生长，对维持草地稳定性和多样性有重要作用。在草原上一般均采用近自然恢复，不能大面积进行开垦，而对于重度退化的草地，自然修复的方法目前未达到较好的修复效果，因而我们为探索更佳的修复效果，采用人工起垄的方式进行重度退化草地的重建。这个方法只能在重度退化区使用，有关该方式的合理性，还需进行后续的连续监测，分析评价第二年、第三年的修复效果。

3.2 不同人工建植模式对土壤理化特性的影响

本研究表明，双垄补播样地表层土壤有机质含量低于平地补播样地，造成这种结果的原因有两种：第一，起垄翻地使垄沟里的表层土壤翻到垄上，土壤中原本存在的有机质分配发生变化；第二，氮肥活化了土壤中微生物的活性，导致土壤氮素分解加快，有机质含量降低[27]。本研究发现，施氮肥和微生物菌剂均能一定程度改变土壤肥力，施氮肥对土壤全氮和碱解氮的影响比微生物菌剂显著，施氮肥增加了土壤中全氮含量和植物可利用速效氮，氮肥配施微生物菌剂使土壤全磷和速效磷含量相比不施肥样地明显增高[28]。土壤中有机质含量的高低是反映土壤质量好坏的重要指标[29]。大量研究表明，施肥通过提高植被地上生物量和植被归还量，来增加土壤中有机质含量[30-31]。表层土壤全氮含量在氮肥配施微生物菌剂样地最高，施氮肥样地土壤碱解氮含量最高，土壤全磷和速效磷含量均在氮肥配施微生物菌剂样地最高，这说明施用微生物菌剂增加了土壤真菌数量，为构建稳定的，可循环的土壤微生物群落提供了有效途径，微生物菌剂的施用还改善土壤团粒结构并提高土壤肥力[32-33]。在施肥作用下，土壤养分受到影响，但因时间较短又有补播植被对养分的大量利用，因此从实验结果来看，第一年土壤理化性质的变化均不显著，在修复第二、三年，在植物与土壤的互作影响下，土壤理化性质会发生明显变化。

3.3 草地生产力和土壤理化性质的相关性

对草地生产力和土壤理化性质的研究，有利于掌握土壤因子对草地生产力的影响情况，为修复退化草地土壤提供依据。氮肥和微生物菌剂可有效改善质地贫瘠的草地营养，显著增加植被对水分的利用，从而提高草地生产力[34]。本研究表明，黑麦草地上生物量与土壤有机质呈正相关，这与石红霄等[35]的研究结果一致，土壤有机质是土壤微生物利用的主要碳源，微生物改善土壤特性和结构，提高土壤肥力，从而有助于植物的生长。植物在养分丰富的局部环境中能选择性地改变其根系的生长，从而增加养分的吸收，土壤中养分含量的高低直接影响着群落的生产力[36]。全氮、全磷、碱解氮和速效钾等被认为是限制生物量的主要因子[37]。本研究表明，杂类草地上生物量及地上总生物量与速效磷呈正相关关系，补播种生物量、杂类草生物量和地上、地下总生物量均与土壤碱解氮、速效磷和速效钾呈正相关关系。已有大量研究证明，植被生长与土壤氮、磷养分有较高的相关性，也有学者指出，钾对物种组成没有影响，这与本研究结果不符。钾是植物生长需的大量元素，土壤中的速效钾对植物的生长具有重要作用，当土壤中含有充足的钾离子时，各物种均能生长。而Crawley[38]等探讨的则是钾肥对牧草生长的作用，如果施入大量钾肥，钾对植物的作用就会减小。由此可见，土壤养分含量的高低直接影响草地群落的生产力，土壤养分越丰富，群落生产力越高。施肥增加了土壤中的有效资源，从而导致群落生产力的增加。本研究中氮肥和微生物菌剂结合人工起垄补播的组合方案可最大限度地增加重度退化高寒草甸的生产力。

4 结论

施肥显著增加了退化高寒草甸土壤的全氮、全磷、碱解氮、速效磷、速效钾含量，但对土壤有机质和全钾含量的影响并不显著。施氮肥使土壤全氮和碱解氮含量增加，施微生物菌剂主要增加土壤磷含量，氮肥配施微生物菌剂对土壤养分含量的提升效果更显著；施肥提高了补播种、杂类草生物量和地上总生物量，杂类草和补播种初级生产力在氮肥配施微生物菌剂样地显著增加，人工起垄也使杂类草初级生产力提高。综合来看，人工起垄配合施氮肥和氮肥配施微生物菌剂对提高草地初级生产力效果最好。