江苏石松类和蕨类植物多样性及生物地理学特征分析

沙 莎，张光富，邵丽鸳

(南京师范大学生命科学学院/ 江苏省生物多样性与生物技术重点实验室，江苏 南京 210023)

历史上蕨类植物(Pteridophyta)曾被认为是一个自然类群，它与藻类植物、菌物、地衣、苔藓植物和种子植物共同构成现代植物界的六大门类[1]。据统计，中国现有蕨类植物63科221属2 542种[2]。近年来随着分子生物学的快速发展，同时结合分支分类分析，人们发现这一类群并非自然类群，它包括了石松类(lycophytes)和蕨类植物(ferns)。两者均以孢子进行繁殖，其孢子体和配子体均可独立生活。我国石松类和蕨类植物有40科178属2 147种[3]。由于石松类和蕨类植物是目前地球上仅次于被子植物的第二大维管植物类群，并且由于其分类群在种级水平上相对稳定(全球约12 000种)，具有较强的可比性，因此最近30 a来石松类和蕨类植物已经成为不同空间尺度下植物多样性研究的焦点[4-5]。然而国内相关研究较少，大多集中于新种和新记录的发现和报道，目前鲜见省级水平上石松类和蕨类植物的多样性或区系分析。

江苏省地处我国大陆东部沿海地区中部，长江、淮河下游。它东濒黄海，北接山东，西连安徽，东南与上海、浙江接壤，是长江三角洲地区的重要组成部分。江苏没有高山，但是境内平原、山地、丘陵兼具，同时地跨长江、淮河两大水系，地貌类型多样，水热条件良好，适合不同植物的生长。而且江苏高校和科研院所较多，江苏维管植物的种类识别和分类编目研究较为充分，这有利于开展该区域石松类和蕨类植物的多样性分析。

但是，目前关于江苏石松类和蕨类植物的种数说法不一：《江苏植物志》(上册)记载32科64属129种5变种(采用秦仁昌1978年分类系统)[6]；《江苏植物志》(第5卷)记载30科67属164种1亚种7变种(采用张宪春2012年分类系统)[7]；王金虎等[8]认为江苏有石松类和蕨类植物35科67属140种(含亚种和变种)，并分析了它们的区系组成、属的地理成分以及区系联系；而随着野外调查的不断深入，近年来江苏蕨类植物陆续有新分布种的报道[9-10]。由于所采用分类系统、调查程度和资料搜集情况的不同，结果也存在差异，江苏石松类和蕨类植物的多样性亟待研究。

因此，笔者根据近年来开展的江苏野生植物资源调查，并整理相关文献和资料，旨在解决以下3个问题：(1)根据PPG I分类系统，建立江苏石松类和蕨类植物名录，分析其物种多样性；(2)分析该区石松类和蕨类植物的区系地理、优势科属、生态类型，初步揭示其蕨类植物区系性质和生态特点；(3)通过与邻近省份(浙江、安徽和山东)的石松类和蕨类植物比较，探讨蕨类植物的区系地理亲缘关系。

1 江苏自然地理概况

江苏地跨北纬30°45′～35°20′，东经116°18′～121°57′。江苏跨江滨海，湖泊众多，地势平坦，地貌由平原、水域、低山丘陵构成，其中以平原为主。江苏内陆面积为10.72万km2，占中国陆地总面积的1.12%。境内最高峰为连云港云台山主峰玉女峰，海拔625 m。长江横贯东西425 km，京杭大运河纵贯南北718 km，海岸线长达954 km。江苏具有明显的季风气候特征，处于亚热带向暖温带的过渡地带，这里气候温和、雨量适中、四季分明。该区以淮河、苏北灌溉总渠一线为界，以北属暖温带湿润、半湿润季风气候区，以南属亚热带湿润季风气候区。江苏境内多样的地貌类型和较为优越的气候条件为植物生长与繁衍创造了有利条件[11]。

2 材料与方法

2.1 数据来源

根据近年来开展的 “江苏第二次重点保护野生植物资源调查”“江苏省珍稀林木种质资源调查及评估”“江苏林木种质资源清查”等省级植物调查项目，以及牛首山风景区、老山国家森林公园、句容宝华山国家森林公园、宜兴国家森林公园、江苏天目湖国家森林公园、云台山自然保护区等地的植物多样性调查和植被生态考察等地方性课题，并参照《江苏植物志》(第1卷)、植物智(http:∥www.iplant.cn/)、中国数字植物标本馆(https:∥www.cvh.ac.cn/index.php)、中国生物物种名录2021版(http:∥www.sp2000.org.cn/)以及相关文献资料，整理和编制江苏石松类和蕨类植物名录，并区分栽培和野生植物。该名录采用PPG I(Pteridophyte Phylogeny Group I)蕨类植物分类系统[12]。

与江苏邻近的省份比较分析区系联系，主要包括安徽、浙江和山东(由于上海野生蕨类植物偏少，因此未进行比较)。这3个省份的石松类和蕨类植物数据均来自植物科学数据中心，在该网站下载中国植物物种名录(2021版)(https:∥www.plantplus.cn/doi/10.12282/plantdata.0021)。该名录共收录115 788条名称数据，其中包含45 063个接受名称和70 725个异名，分属于483科4 253属37 689种和7 374种下等级[13]。在45 063个接受名称中，首先筛选并整理出该名录所包含的中国石松类和蕨类植物，其次筛选出邻近省份分布的石松类和蕨类植物，并删除原亚种、原变种和原变型，如倒挂铁角蕨(原变型)(Aspleniumnormalef.normale)。此外，去除各省份的栽培植物，并剔除属于世界分布区类型的科、属、种，然后再进行区系相似性系数计算。

2.2 统计分析方法

参照吴征镒[14]和陆树刚[15]关于科、属、种的地理成分划分方法，将中国石松类和蕨类植物划分为13种分布区类型和3种亚型。统计每个分类群所含野生种(含种下分类单位)，据此确定优势科、属。

根据江苏野生石松类和蕨类植物的生境和分布情况，将该区的蕨类生态分布类型划分为土生、石生、附生、水生和旱生5类。鉴于部分石松类和蕨类植物的属或种具有2种生态类型，以其在该区出现的主要类型进行统计。

采用Sorensen相似性系数计算江苏与邻近省份的区系相似性系数[16]，计算公式为

Sc=2c/(A+B)×100%。

(1)

式(1)中，Sc为相似性系数；c为两地除世界分布区类型外的共有种(属或科)数；A、B分别为两地除世界分布区类型外的总种(属或科)数。

采用SPSS 20.0及Microsoft Excel 2016软件进行数据分析，采用R 4.0.5软件中的corrplot包作图[17]。

3 结果与分析

3.1 江苏石松类和蕨类植物的区系组成

根据调查和统计，江苏石松类和蕨类植物共计有30科66属184种，包括石松类植物3科4属12种，蕨类植物27科62属172种。其中，野生植物有27科61属176种，栽培植物有6科7属8种。可见，该区的石松类和蕨类植物以野生植物为主。

与邻近省份相比，江苏的野生石松类和蕨类植物低于浙江(35科100属441种)和安徽(26科70属244种)，高于山东(18科38属104种)。江苏的物种密度为1.64×10-3种·km-2，低于浙江(4.18×10-3种·km-2)和安徽(1.74×10-3种·km-2)，但高于山东(0.67×10-3种·km-2)。可见，江苏的石松类和蕨类植物较为丰富。

3.1.1科的组成分析

按属统计，该地区27科石松类和蕨类植物中含4属以上的科有6个，共计35属，占总科数的22.22%，占总属数的57.38%。其中，凤尾蕨科(Pteridaceae)有8属，金星蕨科(Thelypteridaceae)有7属，水龙骨科(Polypodiaceae)有7属，蹄盖蕨科(Athyriaceae)有5属，鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)和碗蕨科(Dennstaedtiaceae)各有4属。

按种统计，单种科共有10科，共有种数10种，占总科数的37.04%，所含种数占总种数的5.68%，如海金沙科(Lygodiaceae)、水韭科(Isoetaceae)和乌毛蕨科(Blechnaceae)。少型科(2～5种)共有8科，共有种数22种，占总科数的29.63%，所含种数占总种数的12.50%，如槐叶蘋科(Salviniaceae)、石松科(Lycopodiaceae)和岩蕨科(Woodsiaceae)。中型科(含6～9种)有3个，其中碗蕨科9种，卷柏科(Selaginellaceae)8种，木贼科(Equisetaceae)6种，占总科数的11.11%，所含种数占总种数的13.07%(表1)。大科(≥10种)共有6个，即鳞毛蕨科41种，凤尾蕨科17种，金星蕨科17种，蹄盖蕨科16种，铁角蕨科(Aspleniaceae)15种，水龙骨科15种，占总科数的22.22%，所含种数占总种数的68.75%。这表明鳞毛蕨科、凤尾蕨科、金星蕨科、蹄盖蕨科、水龙骨科和铁角蕨科是研究区的优势科，它们不仅在属数和种数上占优势，在个体数量上也具有优势，是该地区最常见的石松类和蕨类植物，在植被草本层的构成中起着重要作用。

表1 江苏石松类与蕨类植物区系科和属的分级统计

3.1.2属的组成分析

根据各属所含种数排序，种类最多的前5个属如下：鳞毛蕨属(Dryopteris)26种，铁角蕨属(Asplenium)15种，卷柏属(Selaginella)和耳蕨属(Polystichum)均为8种，对囊蕨属(Deparia)7种，这5属仅占该区蕨类植物总属数的8.20%，但其所含的种数为64种，占该区总种数的36.36%。这些属往往是该区森林植被和草丛植被的重要组成部分，可见江苏野生石松类和蕨类植物的优势属也较为明显。

3.1.3种的组成分析

江苏野生石松类和蕨类植物平均每科仅6.52种，略高于山东(5.78)，低于浙江(12.60)和安徽(9.38)[13]，这表明江苏石松类和蕨类植物的种系分化程度不高。

3.2 江苏石松类和蕨类植物的地理成分

3.2.1科的地理成分

根据科的区系地理成分统计[14-15]，江苏石松类和蕨类植物的地理分布区类型有6类。其中，世界分布类型的科有11个，其中优势科石松科、水韭科、卷柏科和槐叶蘋科都是世界分布。泛热带分布的科有10个，所占比例较大，达62.50%。北温带分布仅3个，即木贼科(Equisetaceae)、岩蕨科(Woodsiaceae)和紫萁科(Osmundaceae)(表2)。因此，在科级水平上，江苏石松类和蕨类植物区系属于热带性质，并有向温带过渡的趋势。

表2 江苏石松类与蕨类植物分布区类型

3.2.2属的地理成分

根据陆树刚[15]对中国蕨类植物属的地理成分划分，江苏61属野生石松类和蕨类植物可分为10种类型和1种亚型(表2)。其中世界分布20属，包括卷柏属(Selaginella)、石松属(Lycopodium)、耳蕨属(Polystichum)、蕨属(Pteridium)等。热带分布(类型2～7)共32属，占总属数的78.05%，这其中以泛热带分布最多，有18属，占43.90%，如凤尾蕨属(Pteris)、里白属(Diplopterygium)、碗蕨属(Dennstaedtia)等。其次为热带亚洲至热带非洲分布和旧大陆热带分布，有5属。热带亚洲分布有2属，热带亚洲至热带美洲分布、热带亚洲至热带大洋洲分布较少，各仅有1属。温带分布(类型8～13)共有9属，占总属数的21.95%，包括北温带分布4属，分别为卵果蕨属(Phegopteriis)、岩蕨属(Woodsia)、阴地蕨属(Botrychium)、紫萁属(Osmunda)；温带亚洲分布1属，为对囊蕨属(Deparia)。东亚分布共有4属，均为东亚广布亚型，分别是伏石蕨属(Lemmaphyllum)、棱脉蕨属(Goniophlebium)、轴果蕨属(Rhachidosorus)和凸轴蕨属(Metathelypteris)。由此可见，在属级水平上，江苏石松类和蕨类植物区系的亚热带性质明显。

3.2.3种的地理成分

江苏176种野生石松类和蕨类植物可分为11种类型和3种亚型(表2)。其中世界分布9种，包括蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、长柄石杉(Huperziajavanica)、节节草(Equisetumramosissimum)、蘋(Marsileaquadrifolia)、铁角蕨(Aspleniumtrichomanes)等。热带分布(类型2～7)共24种，占总种数的14.37%，这其中以热带亚洲分布最多，有10种，占5.99%，如石松(Lycopodiumjaponicum)、笔管草(Equisetumramosissimumsubsp.debile)、乌蕨(Odontosoriachinensis)等。其次为旧大陆热带分布和热带亚洲至热带大洋洲分布，各有4种。前者如芒箕(Dicranopterispedata)、团扇蕨(Crepidomanesminutum)等，后者如海金沙(Lygodiumjaponicum)、倒挂铁角蕨(Aspleniumnormale)等。泛热带分布以及热带亚洲和热带美洲分布，各有3种，前者如松叶蕨(Psilotumnudum)，后者如姬蕨(Hypolepispunctata)等。温带分布(类型8～13)共有143种，占总种数的85.63%，这其中以东亚分布最多，有106种，占63.47%。这一类型共有3个亚型，其中中国-日本(S-J)亚型种数是中国-喜马拉雅(S-H)分布亚型的11倍。前者包括华东阴地蕨(Botrychiumjaponicum)、里白(Diplopterygiumglaucum)、凤丫蕨(Coniogrammejaponica)等，后者包括江南卷柏(Selaginellamoellendorffii)、庐山石韦(Pyrrosiasheareri)和美观复叶耳蕨(Arachniodesspeciosa)等。其次为中国特有分布，有27种，占16.17%，如中华金星蕨(Parathelypterischinensis)、中华水龙骨(Goniophlebiumchinense)和江苏铁角蕨(Aspleniumkiangsuense)等。再次为北温带分布，有6种，占3.59%，如问荆(Equisetumarvense)、银粉背蕨(Aleuritopterisargentea)和沼泽蕨(Thelypterispalustris)等。其余类型较少，合计仅4种。由此可见，在种级水平上，江苏石松类和蕨类植物区系的温带性质明显。

3.3 江苏石松类和蕨类植物的区系联系

总体上，江苏与毗邻3个省份的石松类和蕨类植物区系在种级水平上的相似性系数为(46.23±15.23)%，比属级相似性系数〔(63.12±15.34)%〕和科级相似性系数〔(69.61±12.25)%〕都要低(图1)。在科级水平上，江苏石松类和蕨类植物区系与安徽、浙江和山东的相似性系数分别为0.84、0.80和0.64；在属级水平上，江苏与安徽、浙江和山东的相似性系数分别为0.82、0.67和0.60；在种级水平上，江苏与安徽、浙江和山东的相似性系数分别为0.61、0.50和0.48。因此，江苏与安徽的区系关系最近，其次为浙江，最次为山东。

图中数据或圆圈表示该行、列对应的2个省份科、属或种的相似性系数，圆圈的大小和颜色深浅与相似性系数值成正比变化。

3.4 江苏石松类和蕨类植物的生态类型

根据生境分布特点，江苏176种野生石松类和蕨类植物可分为5种类型[18](表3)。

表3 江苏野生石松类和蕨类植物的生态类型

土生类型有126种，占该区石松类和蕨类植物总种数的71.59%，如鳞毛蕨属、贯众属(Cyrtomium)、紫萁属等，形体一般较大，大多为广布于长江以南亚热带中低山的喜光种类；在该区的森林群落中，往往是草本层的必要组成成分。它们当中，有些分布于常绿阔叶林中，且大多为耐阴性种类，如贯众(Cyrtomiumfortunei)、乌蕨(Odontosoriachinensis)等；有些则表现出喜光耐旱的生态特性，如蕨、芒萁、紫萁、虎尾铁角蕨(Aspleniumincisum)等，多见于林缘或疏林中；而长柄石杉、凤丫蕨等多见于毛竹林下及松、杉林下；其中有些种类如蕨、芒萁等，在低海拔山坡、荒地或路旁常常形成单优种群。

石生类型有22种，占该区石松类和蕨类植物种数的12.50%。石生种类仅次于土生种类，但其比例较小，且大多为兼性石生，如兖州卷柏(Selaginellainvolvens)、铁角蕨(Aspleniumtrichomanes)、虎尾铁角蕨(Aspleniumincisum)等。

附生类型有13种，占该区石松类和蕨类植物种数的7.39%。常见的附生于树干上的种类有江南星蕨(Neolepisorusfortunei)、抱石莲(Lemmaphyllumdrymoglossoides)、书带蕨(Haplopterisflexuosa)、瓦韦(Lepisorusthunbergianus)等，且一般附生于近树干基部。这主要是由于当地森林结构简单，林内水热条件不良，从而使得附生蕨类植物种类较少，着生高度不高，且通常见于阴湿的溪沟旁林中。

水生类型有8种，占该区石松类和蕨类植物种数的4.55%。属于水生的属有5个，分别为水蕨属(Ceratopteris)、槐叶蘋属(Salvinia)、满江红属(Azolla)、水韭属(Isoetes)和蘋属(Marsilea)，它们大多为世界分布[19]。蘋(Marsileaquadrifolia)、槐叶蘋(Salvinianatans)和满江红(Azollapinnatasubsp.asiatica)多见于池塘或积水洼地等处。

旱生蕨类有7种，占该区石松类和蕨类植物种数的3.98%。这些旱生蕨类大多生于石灰岩石缝或墙缝中，如银粉背蕨(Aleuritopterisargentea)、耳羽岩蕨(Woodsiapolystichoides)、山东肿足蕨(Hypodematiumsinense)等。

因此，不论是属还是种，江苏石松类和蕨类植物的生态类型均以土生类型为主。

4 讨论

4.1 江苏石松类和蕨类植物的物种多样性

根据调查和统计，江苏石松类和蕨类植物共计有30科66属184种，包括石松类植物3科4属12种，蕨类植物27科62属172种。这多于王金虎等[8]报道的140种(含种下单位)和刘启新[7]记载的172种(含栽培种类)。其主要原因在于，随着野外调查的不断深入，江苏近年来陆续发现12种蕨类植物的新分布或新记录[2,9-10]，如李春香等[10]于2015年报道了苏南山区鳞毛蕨属3种植物分布新记录。其次，少数种类存在分类变动，例如溧阳复叶耳蕨(Arachniodesliyangensis)、宜兴复叶耳蕨(Arachniodesishingensis)现已分别被并入长尾复叶耳蕨(Arachniodessimplicior)、美丽复叶耳蕨(Arachniodesspeciosa)；江南星蕨、杯盖阴石蕨(Davalliagriffithiana)现分别置于盾蕨属(Neolepisorus)和骨碎补属(Davallia)中。此外，不同蕨类植物研究采用的分类系统不同。笔者采用PPG I分类系统，编制了江苏石松类和蕨类植物名录。同时，分析了该区石松类和蕨类植物的优势科、优势属，并且从科、属和种级3个不同水平上分析了其地理成分，并指出与邻近省份(如安徽、浙江和山东)的科、属相似性系数较高。这为今后研究江苏石松类和蕨类植物的区系演化提供了重要参考。

研究结果表明，江苏石松类和蕨类植物的种类组成较为丰富，但种系分化程度不高；区系地理成分较为复杂(表2)，在种级水平上表现出明显的温带性质；生态类型多样，但以土生类型为主。这可能与该区地处亚热带和暖温带不同气候区域，地形以平原为主有关。

4.2 江苏石松类和蕨类植物的保护

江苏分布的176种石松类和蕨类植物均属于草本植物。其生态类型有5种，但主要以土生分布为主。根据野外调查和观察，江苏石松类和蕨类植物的生长与分布与次生林的分布密切相关。多数种类为林下草本植物，有些甚至可以成为草本层优势种，如狗脊(Woodwardiajaponica)、鳞毛蕨(Dryopterisspp.)等，仅个别种类如海金沙(Lygodiumjaponicum)等可以成为层间植物。

根据2021年国家林业和草原局以及农业农村部颁布(第15号文)的《国家重点保护野生植物名录》[20]，江苏有国家一级重点保护植物1种，为中华水韭(Iso⊇tessinensis)；二级重点保护植物3种，分别为蛇足石杉(Huperziaserrata)、水蕨(Ceratopteristhalictroides)、粗梗水蕨(Ceratopterispteridoides)。相比于1999年发布的《国家重点保护野生植物名录(第一批)》[21]，江苏省新增国家重点保护野生植物1种——长柄石杉。根据《IUCN物种红色名录濒危等级和标准(3.1版)》进行评估[22-23]，该区受威胁的石松类和蕨类植物有中华水韭〔地区绝灭(RE)〕、水蕨〔极危(CR)〕、粗梗水蕨(CR)、卷柏(Selaginellatamariscina)〔易危(VU)〕、长柄石杉〔濒危(EN)〕、狭叶瓶尔小草(Ophioglossumthermale)(VU)、松叶蕨(Psilotumnudum)(VU)、龙池双盖蕨(Diplaziumwichuraevar.parawichurae)(CR)。其中，龙池双盖蕨为江苏唯一的特有蕨类植物，仅产于宜兴的龙池山。

首先，应该重视对江苏境内石松类和蕨类植物的保护与管理。截至2020年底，江苏现有省级以上自然保护区31个，大多属于森林生态系统类型。目前的管理往往侧重于濒危树种或森林类型保护，而对处于草本层的蕨类植物重视程度明显不足。例如在野外调查过程中发现，对少数野生蕨类植物存在采摘以供食用或连根挖掘以供栽培观赏的现象，这对于蕨类植物的种质资源保护构成一定的威胁。因此急需完善相关保护管理制度，加强宣传教育，提高周边居民和游客的保护意识。其次，由于江苏社会经济相对发达，土地开发利用程度较高，所以对于区域内珍稀濒危蕨类植物集中分布的地段，可以考虑建立植物自然保护小区进行就地保护。笔者认为加强对江苏境内现有次生林的保护，将有利于该区的蕨类植物保护。例如维持阶段性的森林演替阶段，可以有效地促进与此类森林密切相关的蕨类植物的生存与生长。

5 结论

(1)根据PPG I分类系统，首次报道江苏石松类和蕨类植物有30科66属184种(包括亚种、变种、变型)，其中野生植物27科61属176种，栽培植物6科7属8种。

(2)该区石松类和蕨类植物的优势科、优势属明显。其区系的地理成分复杂，科、属地理成分分别有6和10种类型，均以泛热带分布为主；种的地理分布有11种类型，以东亚分布和中国特有分布为主。该区的蕨类植物生态类型有5类，以土生为主。区系相似性系数分析结果表明：该区石松类和蕨类植物区系与安徽关系最近，其次为浙江，最次为山东。建议加强对该区次生林的保护，以及对区域内分布的濒危石松类和蕨类植物的保护。