中国桃金娘的地理分布及气候限制性因子分析

谢春平　韩维栋　王华辰　刘大伟　杨通文　王章芬

摘  要：桃金娘是我国热带地区优良的林木种质资源，具有重要的食用、药用、生态和观赏价值。全面了解桃金娘在中国的地理分布现状，对该物种的引种与资源开发具有重要意义。为了解桃金娘在中国的地理分布格局和影响其分布的关键性气候因子，本研究通过植物标本数据库记录、文献记载及实地调查获取的地理坐标，对其水平地理分布和垂直分布进行地理分布格局分析。同时基于不同分布点的19个生物气候数据，利用主成分分析法分析了影响桃金娘地理分布的限制性因子。结果表明，桃金娘在中国水平地理分布以热带-南亚热带为主，过渡至中亚热带，东部地区的最北分布点位于浙江的平阳。桃金娘垂直分布多集中在海拔500 m以下的低山丘陵区，体现出桃金娘喜温热而不耐寒冷的特性。主成分分析的结果表明，PC1～PC3主成分的贡献率分别为41.23%、22.44%和16.34%，累计贡献率达80.02%（>75%）;因此影响桃金娘地理分布的主要信息集中在前3个主成分。主成分1表明温度是限制桃金娘往北及高海拔分布的最关键性因子，尤其是最冷季均温和极端最低温。各生物气候因子对桃金娘分布限制的重要性排序依次为：最冷季均温（Bio11）>极端最低溫（Bio6）>年均温（Bio1）>最干季均温（Bio9）>年降水量（Bio12）> 最湿月降水量（Bio13）>最湿季降水量（Bio16）>最暖季降水量（Bio18）。桃金娘的适宜分布区以最冷季均温为10℃和极端最低温为4℃以上的区域为佳，影响桃金娘在中国地理分布格局的关键性气候因子是1月的低温。水分因子是反映桃金娘喜欢温暖湿润的气候特点，并非是限制其地理分布的关键性因素。

关键词：桃金娘;生物气候;地理分布;温度

中图分类号：Q948.2      文献标识码：A

Geographical Distribution of and the Limiting Climate Factors in China

XIE Chunping HAN Weidong WANG Huachen LIU Dawei  YANG Tongwen WANG Zhangfen

1. College of Science， Qiongtai Normal University， Haikou， Hainan 571100， China; 2. College of Coastal Agricultural Sciences， Guangdong Ocean University， Zhanjiang， Guangdong 542088， China; 3. Nanjing Forest Police College / Key Laboratory of State Forest and Grassland Administration on Wild Life Evidence Technology， Nanjing， Jiangsu 210023， China

As an excellent forest germplasm resource in tropical areas in China， （Ait.） Hassk. has important edible， medicine， ecology and ornamental values. A comprehensive understanding of the current geo­graphical distribution of in China is important for the introduction and resource development of the species. To understand the geographical distribution pattern of in China and the key climatic factors affecting its distribution， this study analyzed its horizontal geographical distribution and vertical distribution by using the geo­graphical coordinates records in the plant specimen database， documented in the literature and field survey. Meanwhile， the limited factors of the geographical distribution of were analyzed using principal component analysis （PCA） based on bioclimatic data from various distribution plots. The horizontal geographical distribution of was mainly from tropical to southern subtropical， transitioning to the middle subtropical， with the northernmost distribution point in the eastern region located in Pingyang， Zhejiang. The vertical distribution of was mostly concentrated in the low mountain hilly areas below 500 m， which reflected the features of that preferred warmth and disliked coldness. The results of principal component analysis showed that the contribution of PC1–PC3 were 41.23%， 22.44% and 16.34%， respectively， and the cumulative contribution was 80.02% （>75%）; therefore， the main information affecting the geographical distribution of was concentrated in the first 3 principal components. The results of the PC1 showed that temperature was the most critical limiting factor of for the northward distribution and at high altitudes， especially mean temperature of coldest quarter and min temperature of coldest month. The order of importance of each bioclimatic factor in limited distribution of was： mean temperature of coldest quarter （Bio11） > min temperature of coldest month （Bio4） > annual mean temperature （Bio1） > mean temperature of driest quarter （Bio9） > annual precipitation （Bio12） > precipitation of wettest month （Bio13） > precipitation of wettest quarter （Bio16） > precipitation of warmest quarter （Bio18）. （4） The suitable distribution area for was the place where the mean temperature of coldest quarter and min temperature of coldest month were over 10℃ and 4℃， respectively. The key factor influencing the geographical distribution pattern of was the low temperature condition in January， while water was not a critical limited factor in its distribution in China. The moisture factor only reflected the feature of ’s preference for warm and humid climate， and was not a key factor limiting its geographical distribution.

（Ait.） Hassk; bioclimatic; geographical distribution; temperature

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.02.022

在区域尺度上，气候条件是决定物种分布的主要因子。每个物种对不同水热气候指标的响应有所不同，由此形成了丰富的物种地理分布格局。物种的地理分布格局是一个动态过程，是物种与自然长期适应的结果，并随着气候的改变而不断运动。全球气候变暖对物种分布产生了深远的影响，这种影响在短期内不会消失且并将延续很长时间。因此，了解物种当前地理分布格局是探讨物种的多样性现状、形成、演化和适应机制及预测未来变化格局的基础，也是有效保护和经营策略制定的依据，对指导农林业具体生产工作有重要意义。

当前，基于气候环境因子对物种地理分布格局影响的研究已成为生态学的研究热点，一般分为2种方式。第1种方式是主要通过MaxEnt、Bioclim、Domain等各类生态位模型的模拟，结合未来气候条件下CO浓度倍增情境的气候参数来预测物种分布区的改变，如对千金榆（）的研究发现随着未来气候变暖它的生态适宜区明显增加，但在高海拔地区有收缩的趋势;而连香树（）在未来气候变化的情况下其适生区分布面积呈逐渐减小的态势。这些研究对认识特定物种的未来分布区提供了一定的科学参考依据，但也存在争议。第2种类型是基于当前的气候数据（主要是以WorldClim提供的19个生物气候数据为主）预测物种的潜在分布区，为物种的引种、迁地保护、资源开发等提供一定的参考。上述这些研究中均需要探讨对影响物种分布的关键性气候因子，利用分布点的气候数据进行主成分分析（principal component analysis，PCA）能夠较为直观的掌握影响物种在大格局尺度下地理分布的关键性因子，其数据样本量大使得统计更具有代表性，且对当前的生产工作更具有现实意义。面对复杂庞大的生态学数据，主成分分析使原来所有变量进行了重组，形成精简的新变量，而新变量之间又彼此不相关，且这些新变量在被赋予新属性数据的同时又尽可能地保留了原有的信息，突出了问题的关键，即可使复杂的问题简单化。如在对雪落樱（）生物气候的主成分分析表明，年降水量对其地理分布的影响最为关键;而对浙江楠（）地理分布限制的关键性因子是年均温、温暖指数和生物温度。

桃金娘[Rhodomyrtus tomentosa （Ait.） Hassk.]在我国广泛分布于东南沿海（包括台湾）及广西、云南、贵州等西部地区，以低山丘陵的红壤土区域分布为主，是酸性土壤的重要指示植物。同时该物种也在东南亚地区及日本、印度等国有分布记录。桃金娘在药用、食用、工业原料、生态环境保护、园林观赏应用等方面具有重要的价值。科学研究表明，目前已从桃金娘植物体中分离并鉴定了106种化学成分，以三萜类、黄酮类、酚类和甲萜类等化合物为主。在中国、越南、泰国、马来西亚等亚洲地区传统的民族药用植物资源利用中，桃金娘常用作解热、镇痛、抗炎症等药物使用。桃金娘作为一种水果，营养成分齐全，富含蛋白质、糖、脂肪和多种矿质元素、氨基酸、维生素等营养物质，是一种集营养、保健、药用功能于一体的优质天然生物资源。同时，桃金娘在中国南方山地的水土保持、植被恢复、园林绿化等方面也具有重要的作用。因此，本文旨在系统收集桃金娘天然分布地及其生物气候数据的基础上，利用主成分分析方法探讨影响桃金娘地理分布的关键性气候指标，揭示制约桃金娘分布的气候因素，为该物种的引种扩繁、资源开发及推广应用提供科学依据。

  材料与方法

  数据获取

1.1.1  地理坐标数据  本研究所获取的地理坐标数据主要通过以下3种途径获取：（1）进入国家标本资源共享平台（NSII）（http：//www.nsii.org.cn），根据桃金娘的拉丁学名“”进行检索，共获取标本记录1692份。其中在各植物标本馆藏中，以中国科学院华南植物园（IBSC，268份）、中国科学院植物研究所（PE，156份）和广西中国科学院植物研究所（IBK，149份）的馆藏最为丰富，其余馆藏记录均不足100份。（2）查阅已公开发表的文献记录作为补充;同时查阅桃金娘分布相关省（区）的植物志及树木志，主要包括：《广西植物志（第1卷）》《贵州植物志（5）》《湖南树木志》《浙江植物志（第4卷）》《广东植物志（第3卷）》《海南植物志（第2卷）》《云南植物志（第7卷）》等。（3）根据笔者近年野外调查收集的数据。将所有收集的数据进行综合整理，以县或区为单位（少部分地区以地级市为单位），筛除重复数据，共计获得有效地理分布点为213个，并绘制分布图。

1.1.2  气候数据  本研究的气候数据来自WorldClim数据库（https：//www.worldclim.org/ data/bioclim）所提供的19个生物气候变量，这些生物气候变量在国内外各类相关研究中被广泛采用。将全球生物气候变量包下载后，利用DIVA-GIS 7.5软件对每个分布点对应的生物气候进行提取，分别率为2.5′。

  数据处理

利用PAST 4.05对获取的19个生物气候变量进行主成分分析，分别筛选出第1主成分和第2主成分的值最大的前4个影响因子。对主成分筛选出的8个主导气候因子变量统计分析，包括最大值、最小值、平均值、变异系数和适宜分布范围。其中，适宜分布范围采用半宽峰方法，即：=2.354.，最适宜范围为[-1/2，+1/ 2]，其中为各指标的平均值，为标准差。其次，利用Pearson相关系数用来衡量生物气候分别与精度、纬度及海拔的相关性，探讨区域尺度上气候对地理的响应。

  结果与分析

  水平分布

通过标本数据、文献资料及实地调查的结果表明，桃金娘在我国的分布区由东至西包括台湾、浙江、福建、广东、香港、海南、江西、湖南、广西、贵州和云南共计11个省（区）（图1）。桃金娘最南端分布地在海南三亚的甘什岭（109.7°E，18.3°N，凭证标本IBSC-2720），最北端在湖南吉首市西部的德夯（120.6°E，27.7°N，凭证标本JIU-0615004），最东端在台湾的台北（121.6°E，25.1°N，凭证标本IBSC-3036），最西端在云南的景洪（100.8°E，22.0°N，凭证标本IMDY-001337）。因此，从整体上来看，桃金娘的分布区大致在热带至南亚热带过渡到中亚热带的区域。

虽然桃金娘在11个省（区）有分布，但根据桃金娘分布点的情况可以看出（图1），其主要还是集中在福建、广东、广西和海南4个省（区）。福建地区主要是从闽西龙岩（南武夷段）延伸至沿海的漳州-厦门-福州。桃金娘从福建分布区再往北最终到浙江的平阳，中国大陆沿海东部的分布区基本到此。广东的分布区也较为集中，大部分地市均有桃金娘的分布;其中以粤东、粤北、及沿珠三角（包括香港）区域延伸至罗浮、肇庆等市区，最后与广西分布区联结，形成新的分布热点。在广西，以桂东北和桂西南最为集中，形成了2个分布集中区。在海南，以中部山区为中心，向海南本岛四周的市县扩散，文昌、临高、儋州等区域均有桃金娘的分布记录。除了上述4省（区）分布较为集中外，其他省（区）多呈零星分布，未形成较为明显的分布集中区。因此，概括来说桃金娘的水平分布区主要在南岭山脉以南及武夷山脉以东地区。

  垂直分布

以桃金娘的213个分布点为序列号做横坐标（轴），各分布点对应的海拔为纵坐标（轴），海拔高度降序排列，绘制桃金娘的垂直分布格局图。图2表明，桃金娘是一種以低海拔分布为主的植物。从实际调查的情况来看，东部沿海地区、珠三角地区、雷州半岛及海南岛四周区域的桃金娘的垂直分布均较低。受地形影响，从武夷山脉东端衔接至南岭山脉向西区域，桃金娘的垂直分布有所提升，但整体分布也呈较为星散的情况。从具体数据来看，在海拔低的平原地区（0～ 200 m），分布点占了所有点的74%;在丘陵山地（200～500 m），分布点占了约19%;余下高于500 m的山地仅有不到10%的比例。从极端值来看，垂直分布大于900 m的占比仅约为2%，这也体现出桃金娘喜温热而不耐寒冷的特性。因此，桃金娘的分布明显集中在低海拔地区。

  分布主导气候因子

对19个生物气候因子进行主成分分析，各主成分的载荷、特征根及贡献率见表1。PC1～PC3

主成分的贡献率分别为41.23%、22.44%和16.34%，累计贡献率达80.02%（>75%）;因此影响桃金娘地理分布的主要信息可通过前PC1～PC3进行反映。第1主成分中，列前4的影响因子分别是最冷季均温Bio11（0.34）、极端低温Bio6（0.33）、年均温Bio1（0.32）和最干季均温Bio9（0.29）。由这一排序可以看出，影响桃金娘分布的最关键性因子是极端低温度。第2主成分中，主要影响因子是年降水量Bio12（0.47）、最湿月降水量Bio13（0.46）、最湿季降水量Bio16（0.45）和最热季降水量Bio18（0.38）。因此，第2主成分主要反映的是桃金娘对水分需求的情况，其中以年降水量影响最大。第3主成分占比要明显低于前2个主成分，最热季均温Bio10（0.49）、极端高温Bio5（0.44）和季节降水量变异系数Bio15（–0.30）为影响较大的因子，该主成分主要反映了高温的影响。余下主成分的贡献率均<10%，其影响作用仅可作为次要因素考虑。

对第1主成分和第2主成分筛选出的8个主导气候因子进行统计分析（表2），桃金娘的最冷季均温Bio11、极端低温Bio6、年均温Bio1和最干季均温Bio9的最适宜分布范围分别是>10℃、>4℃、18.97～23.63℃和11.82～18.73℃，这些范围值反映出桃金娘不耐寒的特性。第2主成分反映的关键性因子年均降水量Bio12、最湿月降水量Bio13、最湿季均降水量Bio16和最热季均降水量Bio18的适宜分布范围值分别是1209.25～1919.35、202.61～ 352.71、541.01～953.56、435.67～886.86 mm，这体现出桃金娘对水分的需求也较高。综合来看，桃金娘的适宜分布区域以高温多雨区为主。

将主要影响气候因子与地理因子进行Pearson相关性分析（表3），经度与最冷季均温Bio11（–0.184）、年降水量Bio12（0.220）呈极显著相关（<0.01），而与年均温Bio1（–0.158）和最暖季降水量Bio18（–0.174）呈显著负相关（< 0.05）。纬度除了与年降水量Bio12（–0.037）无显著相关性（>0.05）及与最湿月降水量Bio13（–0.175）呈显著负相关外，与其他因子均呈极显著负相关。海拔与温度因子（Bio1、Bio6、Bio9和Bio11）均呈极显著负相关，与年降水量Bio12（–0.150）呈显著负相关，而与其他水分因子的相关无显著性。

  讨论

气候对物种地理分布格局的形成及其扩散限制一直是生物地理研究的热点，了解特定物种天然分布区的气候特性是引种驯化的基础。植物对不同环境因子的耐受性可通过水热气候指标综合体现，如年平均温反映的是热量需求的水平，

极端低温是对寒冷的耐受性，降水量、降水时间及其季节性分配則显著影响植物的经向分布。在对油橄榄（）的引种研究中发现，极端最低温对油橄榄的安全越冬起着决定性的作用，但最热月均温和极端最高温仅是对其耐热性的反映，对其地理分布的不起主导性作用。赤桉（）作为理想的大径材树种，在我国引种的受限气候因子中热量因子的决定性要大于水分因子。桃金娘是我国南方部分丘陵灌丛及荒山草地的重要建群种，对山坡复绿及水土保持具有重要的现实意义。因此，掌握桃金娘地理分布的格局现状及其分布的气候限制性因子，对桃金娘种质资源的进一步引种开发十分重要。

桃金娘水平地理分布格局表明，桃金娘分布集中区从南至北大致可划分为海南中部地区、广东珠三角地区、桂西南区和桂东北区、粤东-闽南区和闽东地区。其余地区如台湾、浙江、贵州、云南和湖南均呈零星分布的态势，在这些地区所形成的桃金娘灌丛群落结构特征也不如上述几个区的典型。一般而言，桃金娘是热带和南亚热带地区典型的酸性土指示植物，多数分布在海拔500 m以下的低山丘陵区。虽然云南有不少地区均是酸性土壤，热量和水分也与东部分布区近似，但由于地势的提升（海拔影响），小环境发生改变，因此其分布则表现为极其星散。类似情况在贵州、湖南等地也有体现。桃金娘同时也是先锋树种，喜温暖湿润气候和阳性环境，极其容易在被破坏的原生植被中迅速形成优势灌丛。桃金娘能够快速适应这种养分严重流失的环境，能在贫瘠土壤上耐受性表现良好。因此，在我国华南低海拔地区，桃金娘作为植被恢复和快速复绿的材料将有较好的前景。司书斌等在对中国桃金娘群落分布北线的划定及其与气候因子的关系的研究中指出，桃金娘分布的北界是从贵州荔波逐渐向北偏斜至福建连江（25°18′ N-26°18′ N）。但本研究结果表明，桃金娘在东南沿海地区的分布可往北推1个纬度，达浙江平阳地区。

桃金娘科（Myrtaceae）有大约3800种植物，主要分布在澳大利亚和美洲的热带和亚热带地区，这说明了该科具有典型的热带分布的属性。其次，从桃金娘本身的地理分布来看，除主产我国华南地区外，在中南半岛、菲律宾、日本、印度、斯里兰卡、马来西亚及印度尼西亚等地也有分布。综合科和种的分布特征均表明桃金娘热带分布的属性，因此可以初步判断温度是影响桃金娘地理分布的关键性因素。

主成分分析结果表明，第1主成分中影响最大的2个因子分别是最冷季均温Bio11和极端最低温Bio6，因此可知限制桃金娘往北分布的关键性因子是冬季的严寒。根据本研究收集到的地理信息样本也明显地看出桃金娘的分布主要是以南岭山脉为界向南分布，形成了典型的热带-南亚热带过渡至中亚热带的分布区。由于高海拔所产生的降温，也使得桃金娘的分布受限，多数分布于低海拔的丘陵山地。其次，年均温Bio1对第1主成分也有一定的影响，这主要体现在年积温对桃金娘生长的影响。虽然第2主成分主要体现的是水分对桃金娘地理分布的影响，但其影响力明显要弱于第1主成分;其中年降水量Bio12和最湿月降水量Bio13有较大的影响。此外，从水分影响因子来看，“最湿”“最热”等均是南岭地区的雨热期，体现了分布区内温度与水分在5月至9月对桃金娘生长的综合影响作用。另外，一方面随着纬度的增加，桃金娘北线的降水量会有明显的下降;另一方面，桃金娘本身就是耐旱性较强的植物，其天然分布群落的立地条件多表现为干旱、贫瘠、保水性差等特点。因此，水分并不是限制桃金娘分布的关键性因子，与前人的研究结果一致。

有研究表明，人为活动的干扰对桃金娘的分布已产生一定的影响，如大面积分布的桃金娘群落很难存在。因此，作为园林、果树、生态、药用等方面优良的种质资源，笔者建议：（1）建立不同种源的种质资源圃。有重点的对不同气候条件、不同立地条件、外部形态特异性明显的各类种源进行收集，尤其是海南、广东、广西和福建4个省（区）分布的桃金娘种源。在有条件的情况下，可以边收集边推广，可在广州、深圳、海口等具有一定影响力的城市进行园林绿化，实现以繁促保的目的。（2）加大桃金娘在食用和药用开发与研究。研究表明桃金娘果实含有丰富的营养成分，如蛋白质、氨基酸、碳水化合物、脂类、脂肪酸、矿物质和维生素。同时也是有开发前景的生物活性代谢物的来源，包括酚类和萜类化合物。通过实验模型已表明桃金娘对人类疾病的治疗作用，包括抗氧化、抗菌、抗炎和抗癌活性，是一种预防和治疗慢性疾病的功能性食品。因此，桃金娘具有较好的食用和药用资源开发前景。

气候条件是影响和限制物种分布的决定性因素，因此在植物资源开发和利用的过程应遵循“适地适树”的原则。但最终决定物种是否能够在某一特定区域繁衍传播则必须综合考虑土壤、水文、地形等特定条件，甚至还會涉及当地的民俗文化和经济结构状况等。因此，后续研究应更加深入细化，在全面掌握地理分布数据的同时，增加土壤、地形等环境数据进行综合分析，实现桃金娘的科学推广应用。

  结论

桃金娘在中国的地理分布以广东（含香港）、广西、海南和福建最为集中，云南、贵州、湖南、台湾等地呈零星分布;东部沿海地区的最北可达浙江平阳地区。桃金娘是一种以热带-南亚热带分布为主，过渡分布至中亚热带的植物。在垂直分布上，桃金娘多集中分布在海拔500 m以下的丘陵山地。限制桃金娘往北扩散的关键性因子是温度，尤其是最冷季均温和极端低温;水分因子只不过是反映了桃金娘喜欢温暖湿润的气候特点，并非是限制其地理分布的关键性因素。

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25. 收稿日期 2021-03-29;修回日期 2021-05-21

    基金项目 广东省林业科技创新面上项目（No. 2019KJCX017）。

    作者简介 谢春平（1980—），男，博士，副教授，研究方向：城市生态学与森林生态学。*通信作者（Corresponding author）：

    韩维栋（HAN Weidong），E-mail：859730249@qq.com。