基于MaxEnt模型对我国三带喙库蚊潜在分布区的预估研究*

刘 庆 杜雨彤 邢 丹 贾 楠 谢静文 王 明 张恒端 赵彤言

(1.赣南医学院公共卫生与健康管理学院，江西赣州 341000；2.军事科学院军事医学研究院微生物流行病研究所，病原微生物生物安全国家重点实验室，媒介生物危害和自然疫源性疾病北京市重点实验室，北京 100071)

三带喙库蚊(CulextritaeniorhynchusGlies)能携带多种蚊媒病毒(陆宝麟,1978;Hayes,1980;Juppetal.,2002;Longbottometal.,2017)，是我国流行性乙型脑炎(简称乙脑)的主要传播媒介(陆宝麟,1978;陆宝麟等,2000)。乙脑是由乙脑病毒引起、经蚊虫传播的一种急性传染病，其流行区主要包括热带、亚热带、温带和中温带地区(WHO,2015)，其中以东南亚热带和亚热带地区为主。世界卫生组织最新系统评估结果显示(Campbelletal.,2011)，全球每年乙脑发病约67 900例(总发病率1.8/10万)，流行性乙型脑炎的病死率可高达30%，且30%～50%的存活者会伴有永久性神经或精神后遗症。乙脑防控面临的挑战日益严峻，在人群中有计划的接种乙脑疫苗以提高人群免疫力可有效预防流行性乙型脑炎，灭蚊控蚊切断传播途径也是预防乙脑的重要措施。预测三带喙库蚊在我国的潜在分布对于乙脑防控尤为重要。(杨明等,2002;Liuetal.,2018;Araietal.,2022)。

三带喙库蚊是可塑性较大的广布性物种，是中国分布最广泛的蚊种(杨明等,2002),估计中国 80%的人口居住在三带喙库蚊存在的地区，除新疆和西藏地区鲜有记录外，我国华中地区、华北地区、西南地区、华南地区、西北地区和东北地区均有不同密度三带喙库蚊分布(陆宝麟等,2000;刘小波等,2014;余静等,2014;胡雅劼等,2017;程睿等,2020;孙进忠等,2020;赵宁等,2020;丁俊等,2021;Gaoetal.,2022)。三带喙库蚊不仅吸食人血，同时也吸食猪、牛、羊和马血，嗜血性较广(陆宝麟,1997)。因此，鉴于乙脑和三带喙库蚊在我国传播和分布范围的广泛，以及三带喙库蚊嗜血性的广泛，三带喙库蚊成为我国病媒监测的重要蚊种之一。但是近年，原持续监测到三带喙库蚊的四川甘孜州、阿坝州、达州市、乐山市等监测点却未再有捕获(胡雅劼等,2017)；甘肃省监测结果也显示三带喙库蚊密度逐年减少(陈秋梅等,2021)，且甘肃省城镇占比逐渐增高，三带喙库蚊的生存环境正在逐渐从农村改为城镇(李治平等,2019)。这些现象都提示三带喙库蚊的分布区域可能正在改变，越来越多地区将有可能面临乙脑防控工作的压力。那么，分析并预测三带喙库蚊当前和未来分布变化趋势，为乙脑疫苗的接种提供参考，进而提出对应病媒干预控制措施就显得尤为重要。

蚊虫的生长、发育和繁殖都受到气候变化的影响。有研究发现，三带喙库蚊的季节性消长与乙脑的发病最为密切相关(张海林等,1999)，了解三带喙库蚊种群分布随着环境、气候变化的变化趋势，从而进行对三带喙库蚊分布情况的监测对于乙脑的防控就有了重要的指导意义(杨维芳等,2010;褚宏亮,2017)。因此，本研究应用最大熵(MaxEnt)模型结合三带喙库蚊已有的分布数据和环境因子信息，分析相关气候因子及生物环境因子对我国三带喙库蚊分布的影响，并预估气候变化可能对未来三带喙库蚊潜在适生区分布的影响，以期为流行性乙型脑炎的防控工作提供参考。

1 材料与方法

1.1 三带喙库蚊分布数据的获取

从中国知网和万方数据知识服务平台，以“三带喙库蚊”“蚊种”为关键词检索，从包含我国三带喙库蚊分布的文献(武斌等,2013;任晓杰,2017;唐田等,2018;孙进忠等,2020;殷启航,2020;赵宁等,2020;马欣然,2021)中提取三带喙库蚊地理位置，并将地理位置信息转换为分布点的坐标，最终共获得221个分布点，按模型输入文件格式录入相应的Excel表中。

1.2 气候因子的获取

模型预测所用到的19个气候因子和地形高程数据下载于“全球气候数据分享平台”Worldclim(https://www.worldclim.org/)，空间分辨率均为2.5 min，同时，分别下载SSP (Shared Socioeconomic Pathway共享社会经济路径)126气候情景下2021—2040和2041—2060年的19个气候因子，空间分辨率2.5 min。19个气候因子主要包括年平均气温、气温季节性变化系数、最热月份最高温度、最冷月份最低温度、最湿季度平均温度、年降水量、最湿月份降水量、最干月份降水量、最暖季度降水量、最冷季度降水量等(表1)。上述数据与物种的分布关系密切，是预测的必要条件。从标准地图服务系统(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/)下载获得中国地图(GS(2016)2893)作为分析的底图。

表1 19个气候因子含义Tab.1 The meaning of 19 climatic factors

1.3 MaxEnt模型

最大熵(Maximum Entropy，MaxEnt)理论于1957年首次提出(Phillipsetal.,2006)，MaxEnt模型正是以最大熵理论为基础，利用已知分布地与环境变量数据预测物种潜在分布范围，通过提取与物种分布点相关的环境因子特征构成约束条件，并寻找在约束条件下熵最大的物种分布。MaxEnt模型简化了自然系统的复杂性，在小样本量下的预测结果也准确可靠，已经得到许多学者的认可和使用。本文建模所用模型软件及版本为maxent 3.4.1。

1.4 其他软件

使用Microsoft Excel 2016对物种分布数据进行处理；使用GIS和SPSS软件在预测前对气候数据进行处理，软件版本为ArcMap10.4.1和SPSS26.0。

1.5 物种分布数据及气候因子的预处理

1.5.1物种分布数据处理 将获取的三带喙库蚊分布数据以xls文件格式保存，第1列设为物种名称，第2列设为物种分布点的经度，第3列设为物种分布点的纬度(经纬度均用十进制书写格式)，然后转化为csv格式保存待用。

1.5.2气候因子处理 将TIF格式的现在和未来环境数据导入ArcMap10.4.1软件中，使用转换功能将TIF数据转换为MaxEnt模型可识别的ASCII数据。将物种分布点与环境因子导入maxent.jar软件运算1次，获得各环境因子的贡献率。将物种分布数据和气候因子数据导入ArcMap10.4.1软件，使用“采样”功能提取三带喙库蚊分布点的气候因子信息并导入SPSS26.0软件中进行相关性分析，筛选相关性系数r>0.9的2个环境因子中建模贡献率高且更具生物学意义的因子，最终剔除Bio4、Bio5、Bio8、Bio16、Bio17和Bio19。

1.6 构建MaxEnt模型

将物种分布数据和相关环境因子导入maxent.jar软件中，并设置参数：训练数据比例为75%，选择输出格式为ASC格式，模型重复运行次数设置为1次，其他参数为软件默认值，同时制作响应曲线功能以获得分布概况与气候因子之间的关系，刀切法检验环境变量的重要程度。为检测模型预测能力，使用受试者工作曲线(ROC)进行检测。将MaxEnt模型预测结果和中国标准地图矢量格式导入ArcMap10.4.1软件中进行重分类，按照自然断点法将三带喙库蚊的适生区分为非适生区、低适生区、中适生区和高适生区4个等级，通过掩膜提取得到中国地区三带喙库蚊的适生区。

2 结果

2.1 MaxEnt生态位模型结果

MaxEnt模型预估结果(图1)显示，AUC值为0.985，说明本模型预估精度高。预测结果显示，当前我国三带喙库蚊高适生区面积为266.29万km2,主要涵盖贵州、广东、广西、海南、江西、福建、湖南、湖北、河南、山东、安徽等省份；低适生区面积为167.09万km2，主要分布在云南、甘肃、宁夏、内蒙古、黑龙江、吉林等省(自治区)；非适生区面积为672.85万km2，主要分布在新疆、西藏、青海、甘肃、内蒙古、黑龙江等省(自治区)。

图1 当前和未来适生区预测结果Fig.1 Current and future of suitable habitats for Cx. tritaeniorhynchusa.当前；b.2021—2040年；c.2041—2060年a.Current；b.2021—2040；c.2041—2060

2.2 气候变化对未来三带喙库蚊在我国分布的影响

MaxEnt模型预估结果显示(表2)，SSP126气候情景下，2021—2040年我国三带喙库蚊高适生区面积将增加为362.81万km2,中适生区面积将增加为163.28万km2，而非适生区面积将减少为547.74万km2。2041—2060年我国高适生区面积为356.67万km2，中适生区面积为197.26万 km2，非适生区的面积527.54万 km2。适生区分布情况见图1。

表2 SSP126气候情景下不同时期我国三带喙库蚊适生区分布Tab.2 Distribution of the suitable habitats of Cx. tritaeniorhynchus in China at different periods under SSP126 climate scenario

2.3 环境因子对三带喙库蚊分布的影响

MaxEnt建模各环境因子贡献率见表3，其中Bio18(最暖季度降水量)、Bio3(等温性)、Bio15(降水量季节性变化)和Bio11(最冷季度平均温度)对三带喙库蚊分布贡献率高。利用刀切法对环境因子进行检验的结果见图2，正则化训练增益(regularized training gain)和测试增益(test gain)结果都表明比较重要的环境因子为Bio18(最暖季度降水量)、Bio1(年平均气温)和Bio9(最干季度平均温度)。

表3 气候因子对我国三带喙库蚊分布的影响Tab.3 Effects of climatic factors on the distribution of Cx. tritaeniorhynchus in China

图2 环境变量重要性的刀切法检验结果Fig.2 Results of Jackknife method for the importance of the environmental variables

对三带喙库蚊分布概率影响贡献率较高的环境因子响应曲线见图3。响应曲线表明，随着最暖季度降水量的增加，三带喙库蚊分布概率呈现先上升再逐渐平缓后轻微下降的趋势，其中降水量为500 mm左右时，三带喙库蚊分布概率最高；随着降水量季节性变化，三带喙库蚊分布概率呈先上升后下降的趋势；随着最冷季度平均温度的增加，三带喙库蚊分布概率先上升，在最冷季度平均温度为8 ℃左右时达到最高，后下降再趋于平缓；随着等温性的变化三带喙库蚊分布概率先上升后缓慢下降再骤降，最终趋于平缓。

图3 三带喙库蚊分布概率与4种重要环境因子响应曲线Fig.3 Response curves of the probability of Cx. tritaeniorhynchus distribution with four major environmental factors

3 讨论

本研究运用MaxEnt 模型预测了当前和未来三带喙库蚊在我国的分布范围，分析了环境因子对我国三带喙库蚊分布的影响，并预估了SSP126情景模式下气候变化对其分布的影响。分析结果表明，预测应用的13个环境因子中，最暖季度降水量、年平均气温和最干季度平均温度3个因子对三带喙库蚊分布的影响较大，未来气候变化将可能导致三带喙库蚊的适生区分布不同程度扩大。

蚊为完全变态昆虫，包括卵、幼虫、蛹和成虫4个生长阶段。按其生长环境又可分为以水为主的生长期(卵、幼虫、蛹)和不以水为主的繁殖期(成蚊)(陆宝麟,1997)。各环境因素中，对三带喙库蚊分布概率影响最大的是降水量。降水量适当增加会增加三带喙库蚊幼虫的孳生地，促进蚊生长期的发育和繁殖，而当降水量过多时，蚊产在水中的卵、水中生活的幼虫可能会因雨水过多而溢出至陆地表面或因雨水形成水流的冲刷作用使得蚊卵、幼虫数量减少，从而导致三带喙库蚊分布概率的下降(仲洁等,2015;Franklinosetal.,2019)。这些可以解释与降水有关的几个环境因子的响应曲线都呈现先上升后下降的趋势。值得注意的是，三带喙库蚊为孳生在农村的优势蚊种，主要孳生于稻田、莲塘以及较清的污水和静止或半流动的水体中(陆宝麟,1997;李春晓等,2007)，所以气温因素不能单一地影响三带喙库蚊种群，还有人们农业生产的影响(顾卫东等,1989)。水稻是我国第一大粮食作物，我国水稻种植面积约占全球的19%(Zhang,2005)，有研究表明(刘珍环等,2013)，我国水稻的分布主要集中于南北两端，一端是南方秦岭淮河以南的广大南方地区，另一端是我国东北三省的粮食主产区。随着近30年东北地区的水稻扩展和产量提升，总产与种植重心在距离上显著拉大，我国水稻种植重心整体向东北移动。随着水稻种植重心的移动，喜欢在水稻田孳生的三带喙库蚊生存区域也有可能随之移动，我们在开展乙脑传播媒介三带喙库蚊的监测和防控工作时，除了考虑气候环境因素，也应该综合考虑这一点，根据田塘型蚊种的生态习性，结合农业生产来进行蚊虫的防治，稻田湿润灌溉方法(葛凤翔等，1981；陆宝麟,2000)很值得推广学习，这种湿润灌溉方法首先在黄河冲击平原和淮河流域研究并推广，它改变了常规的积水淹灌方法，使之干干湿湿，不仅能显著降低幼虫密度，还能使稻田增产，从而达到两全的目的。

蚊虫属于双翅目蚊科，是变温动物，保持和调节体温的能力不强，体内各种代谢过程也依赖于外界的温度变化，因此，温度也是影响蚊虫发育和繁殖的重要环境因素。有研究表明，温度为10～35 ℃时最适宜大多数蚊类的发育和活动。蚊幼虫阶段最适宜水温约28 ℃，水温降至25 ℃时发育就开始逐渐延缓，低于25 ℃更加缓慢，10 ℃时发育则完全停止(Bayohetal.,2003;仲洁等,2015)。三带喙库蚊适宜发育的温度为16.5～32 ℃(顾卫东等，1990)。预估结果显示，温度对三带喙库蚊的分布概率影响显著，结合图1-a可以发现，当前三带喙库蚊中高适生区集中分布在我国东南地区和华中地区，该地区多为亚热带季风气候(最冷月平均温度在0～15 ℃，最热月平均温度>22 ℃)和温带季风气候(最冷月平均温度低于0 ℃，最热月平均温度>22 ℃)(中国气象局预测减灾司，中国气象局国家气象中心编,2006)，正适宜蚊虫生殖发育。

有学者预测(Xuetal.,2012;梁玉莲等,2016;张学珍等,2017;赵彦茜等,2019;Shuetal.,2022)，随着全球气候变暖，2015—2054年，我国极端降水将呈普遍增多趋强，西北地区和西南青藏高原地区增幅最大，其次为华北和东北地区，未来西北和东北地区将持续湿暖化。是以，西北和东北地区温湿度将逐渐达到适宜蚊虫生长的范围，这些可以很好地解释本研究预测未来40年我国三带喙库蚊的适生区将向我国西北、东北地区扩张的结果。1951—2021年，我国地表年平均气温呈显著上升趋势，升温速率为 0.26 ℃/10 年(中国气象局预测减灾司，中国气象局国家气象中心编,2006)。有学者提出(Hoegh-Guldbergetal.,2019)，全球平均地表温度(GMST)正以每10年(0.2±0.1)℃的速度增长，预计2030—2050年，GMST将比工业化前时期(参考时期1850—1900年)高1.5 ℃。中国东南沿海亚热带气候带是气候变化的高度敏感区(陈笑晨,2022)，2022年7月，广东和福建省等东南沿海地区最高温达40 ℃以上，持续高温时间可达25日(徐艳虹等,2022)。研究表明(张敦厚,1962;顾卫东等,1990)，当温度高于30 ℃时，三带喙库蚊的生长发育将受到限制，40 ℃左右时则不再适于三带喙库蚊生长发育。那么按照未来我国气候状况随气候变暖的变化趋势来看，若未来原本气温便较高的东南地区气温持续上升，极高的温度将严重限制蚊虫的生长发育，从而导致在2041—2060年广东、福建和台湾省等地由高度适生区降为中度适生区。