六盘水娘娘山国家湿地公园的苔藓植物区系特点
2022-02-25周徐平唐录艳夏红霞彭涛邓欣妍侯梦丹祝迪谢如炼王斌郭应
周徐平, 唐录艳, 夏红霞, 彭涛*, 邓欣妍, 侯梦丹, 祝迪,谢如炼, 王斌, 郭应
六盘水娘娘山国家湿地公园的苔藓植物区系特点
周徐平1, 唐录艳1, 夏红霞2, 彭涛1*, 邓欣妍1, 侯梦丹1, 祝迪3,谢如炼3, 王斌3, 郭应3
(1.贵州师范大学生命科学学院, 生物多样性研究中心, 贵阳 550025; 2.西南科技大学生命科学与工程学院, 四川 绵阳 621010; 3.六盘水娘娘山国家湿地公园管理处, 贵州 盘州 553522)
为了解娘娘山国家湿地公园苔藓植物区系特点，对苔藓植物的物种组成和中国特有种的迁移特点进行了研究。结果表明，湿地公园共有苔藓植物51科106属266种(含12变种)，易危苔藓植物2种。苔藓植物区系可划分为17种类型，以北温带分布(17.37%)占优势，其次是热带亚洲分布(14.83%)。属于热带(73种.R)区系类型的物种多于温带(65种, T)区系类型，R/T为112.31%，表现出暖温带向中亚热带过渡的特点。与邻近11个地区的苔藓植物区系谱的比较显示，娘娘山国家湿地公园与八大山最接近，其次是雷公山，此结果表明，娘娘山的苔藓植物区系符合其所处地理位置。中国特有种为喜马拉雅起源，主要向东迁移，其次向北迁移。迁移路线与慈巴沟的最相似，可能与地理位置、气候及自身的生物学特性有关。
植物区系；苔藓；湿地；贵州
植物区系是在一定自然地理条件，特别是自然历史条件综合作用下，和自然界本身发展演化的结果[1]。苔藓植物是生物从水生到陆生生活过渡类型的代表[2]，作为最早登陆的高等植物，对环境、气候变化较为敏感[3]。研究苔藓植物的区系特点有助于探讨全国植物区系规划和植被划分，为中国苔藓植物生态学和分布学的研究提供资料[4]。湿地被誉为“地球之肾”，不仅具有蓄洪抗旱、净化水质等多种生态功能, 同时也是最富生物多样性、生态功能最高的生态系统之一[5-6]。自2006年起，研究者们分别从资源调查、群落、生活型和生态等方面对中国湿地苔藓植物进行了研究。李满良等[7]调查了北京地区的湿地，发现苔藓植物9科15属18 种，这是最早有关中国湿地苔藓植物的报道；匡其羽等[8]在对贵阳南明河湿地苔藓植物调查研究的基础上, 推测高强度的工业化和城市化可能会影响苔藓植物的种类丰富度；季梦成等[9]对西溪湿地的苔藓植物研究显示，湿地内苔藓植物以土生群落为主，其生活型较为单一；蔡奇英等[10]采用样线法和样方法对鄱阳湖湿地苔藓植物和土壤进行了研究，其结果表明，苔藓植物的物种丰富度不受维管植物的影响，受水位梯度的影响较大。另有研究表明，湿地内部与周边区域有较为明显的气候差异，形成湿地小气候[11]，而这种差异对湿地苔藓植物分布的影响尚不清楚。且目前湿地保护力度不断加强，但是对湿地苔藓植物的关注度较低，有待开展进一步的研究和探索。
六盘水娘娘山国家湿地公园于2013年获批为国家湿地公园试点，2019年正式成为国家湿地公园, 其山顶大面积沼泽湿地是维护区域及珠江流域水生态安全的重要屏障，被誉为“珠江沿岸不可多得的水塔”[12]。崔海军等[13]研究了娘娘山国家湿地公园藓类沼泽植物群落特征及优势种种间关系，其研究结果表明，适当控制蕨类植物和小灌木的生长有利于保护湿地内部的植物多样性。孙中文等[14]对八大山的研究中涉及到娘娘山的苔藓植物，但并未明确娘娘山苔藓植物的多样性，也未见对湿地公园内苔藓植物区系特点的报道。且该湿地公园位于云南高原向贵州高原过渡的地带，表现出雨季降雨充沛，冬春季严重干旱的云南高原特色，而由于区域内分布有大量的沼泽湿地，特别是泥炭藓沼泽，能够降低旱季少雨对苔藓植物生长的影响。因此，本研究在对娘娘山国家湿地公园苔藓植物进行采集、鉴定和区系统计的基础上，对娘娘山国家湿地公园苔藓植物区系进行系统研究，同时运用多元统计分析，选取不同地区进行对比，探索区域内苔藓植物的物种组成、区系地理和中国特有种的迁移特点。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
娘娘山国家湿地公园位于贵州省六盘水盘州市东北部普古乡、水城县龙场乡、顺场乡和花嘎乡交界处，东经104°45′24″～104°51′41″，北纬26°4′25″～ 26°8′24″，最高海拔为2 312 m。该区属北亚热带季风湿润气候区，光热充足，雨量充沛，最高气温36.7 ℃，最低气温-7.9 ℃，平均气温15.2 ℃，年降水量1 200～1 500 mm，年均无霜期271 d。湿地公园湿地率为39.5%，由藓类沼泽、草本沼泽、灌丛沼泽和森林沼泽等组成[13]。
1.2 标本采集和鉴定
笔者于2019年1、4月和2020年1月3次对娘娘山国家湿地公园苔藓植物进行标本采集和调查，共获得标本861号，所有标本均存放于贵州师范大学植物标本馆(GNUB)。采集地点包括嘎木村、娘娘山山顶、八一水库、养马寨、老马冲、天山飞瀑和六车河峡谷(图1)，海拔跨度1 300～2 312 m。参考《中国苔藓志, 第1～10卷》和《贵州苔藓植物志, 第1～3卷》对苔藓植物进行鉴定，排序和种名参照《中国生物物种名录2021版》(https://www.cvh.ac.cn/species/taxon_tree.php)。
1.3 数据分析
从陈邦杰[15]划定的青藏区、华中区、岭南区和云贵区中获取八大山等11个地区[14,16-26]的苔藓植物名录，参照《中国生物物种名录2021版》校验所有种名，参照2018版《中国生物物种名录》苔藓植物部分[27]明确苔藓植物在世界和中国的分布。由于苔藓植物具有比种子植物更强的环境适应能力，生态位更宽，只要局部小环境适宜便可生长[28]，故本文结合Zhang等[28]和吴征镒等[29]的划分办法对苔藓植物进行区系地理划分并整理成区系谱。计算植物区系谱比率FER=(FE/)×100%, 式中，FE为某区系地理中第个区系地理成分的分类群数；为某区系地理中分类群的总数(世界分布类型均不计入)[30-31]。部分种类由于其数据不足或无法分配给已界定的区系类型, 定义为未知分布类型(Unknown)[28]，本文在计算FER时不计入。
图1 六盘水娘娘山国家湿地公园苔藓植物标本主要采集地点
基于苔藓植物区系谱数据。利用R语言hclust函数进行聚类分析，聚类方法为类平均法(Average linkage)，距离使用欧氏距离(Euclidean distance); 利用vegan程序包进行主成分分析(PCA)。标本采集区域图用ArcGIS (10.5)制作。
2 结果和分析
2.1 物种多样性分析
通过野外采集和标本鉴定，娘娘山国家湿地公园共有苔藓植物51科106属266种(含12变种), 其中藓类植物33科85属225种，苔类植物17科20属40种，角苔植物1科1属1种(附录)。
科内种数≥10的有8科，分别是青藓科(Brachy- theciaceae，10属29种, 下同)、丛藓科(Pottiaceae，13, 26)、真藓科(Bryaceae, 4, 22)、提灯藓科(Mniaceae, 3, 19)、白发藓科(Leucobryaceae, 3, 17)、灰藓科(Hyp- naceae, 4, 12)、凤尾藓科(Fissidentaceae, 1, 11)和绢藓科(Entodontaceae, 2, 10)，将这8科定为优势科。其中青藓科、丛藓科和绢藓科在温带分布较多，真藓科和灰藓科生态位较宽，为广布科，提灯藓科适宜生长在暖温带地区，白发藓科和凤尾藓科主要分布于热带，亚热带地区[32-34]。单种科有虎尾藓科(Hedwigiaceae)、合叶苔科(Scapaniaceae)和短角苔科(Notothyladaceae)等15科，占总属数的14.15%和总种数的5.64% (表1)。
属内种数≥7的有8属，分别是真藓属(，17)、青藓属(, 12)、凤尾藓属(, 11)、匐灯藓属(, 10)、曲柄藓属(, 10)、绢藓属(，9)、灰藓属(, 7)和羽藓属(, 7)，将这8属定为优势属。其中真藓属为广布属，青藓属、匐灯藓属、绢藓属、灰藓属和羽藓属均为温带性质属，曲柄藓属兼具温、热带性质，凤尾藓属为热带性质属。单种属包括金发藓属()、葫芦藓属()和立膜藓属()等52属，占总种数的19.55% (表1)。
2.2 种的区系地理组成特点
娘娘山国家湿地公园苔藓植物区系地理可划分为17种类型(表2)，以北温带分布为主，包含41种，占17.37%，其次是热带亚洲分布(14.83%)。温带分布类型总计65种，占27.54%，热带分布类型总计73种，占30.93%，R/T值(热带分布/温带分布)为112.31%。
表1 六盘水娘娘山国家湿地公园苔藓植物物种组成
表2 六盘水娘娘山国家湿地公园苔藓植物种的区系地理类型
2.3 聚类分析和主成分分析
基于12个地区的苔藓植物区系谱(表3)进行聚类分析(图2: A)和主成分分析(图2: B)，两者结果基本一致。娘娘山国家湿地公园与八大山最接近；祁连山单独聚为一支，在PCA排序图上的位置与其他地区相隔较远。
2.4 中国特有苔藓植物的迁移路线
有研究表明，中国苔藓植物以喜马拉雅为起源存在3条迁移路线，向北迁移为“北”线，向东迁移为“中”线，向南迁移为“南”线[35-36]。此外，部分苔藓植物为非喜马拉雅起源，仅在中国东南部呈邻近分布、传播的状态，以“古”命名[36-37]。从图2: B中选取华中区的齐云山、青藏区的慈巴沟和岭南区的十万大山与娘娘山国家湿地公园的中国特有种迁移路线进行比较。参照前人[35-37]的观点划定4条迁移路线所辖的大致区域(表4)。根据2018版《中国生物物种名录》对苔藓植物的记录和在4个地区的分布明确中国特有苔藓植物的迁移路线。分析发现娘娘山、齐云山和慈巴沟中国特有苔藓植物的迁移路线以“中”线占优势，十万大山以“南”线迁移为主，4个地区均不存在“古”线迁移，从4条迁移路线所占比例看，娘娘山国家湿地公园中国特有苔藓植物的迁移路线与慈巴沟最相似(表5)。
3 结论和讨论
娘娘山国家湿地公园地处盘州，在早渐新世时是一种温暖的、湿润的亚热带气候[38]，利于苔藓植物的生长、繁衍，而相比早渐新世气候而言，当下的娘娘山国家湿地公园夏季变得凉爽多雨，虽有干湿季，但湿地特殊生态环境能够降低旱季带来的不利影响，故该区物种组成复杂，单种科属较多，并有濒危苔藓植物分布。带叶牛舌藓(Broth.ex P.C.Wu & Y.Jia)和白绿细鳞苔(S.Hatt.)为该区易危(VU)物种[39]。由于娘娘山湿地的冷湿环境，提灯藓科和匐灯藓属分别作为该区的优势科和优势属存在。此外，湿地公园优势科属组成多样，温带性质、热带性质和兼具温热性质的科属均有分布，这是由于湿地公园属于中亚热带气候区，且地处云南高原和贵州高原的交界处，气候环境较为复杂。该湿地公园共有藓类湿地(金发藓群系+泥炭藓群系) 276.6 hm2,其中泥炭藓科的群落盖度达45%～60%。自2013年对湿地公园进行规划以来，管理站已加大对泥炭地的监管和保护，并在蚂蚁地附近建立了45 hm2的泥炭植物恢复区，但由于泥炭藓科植物自身具有重要的药用和经济价值，调查发现湿地公园内仍有泥炭藓遭受不同程度的挖采和贩卖，部分泥炭藓湿地已出现退化。虽然娘娘山湿地只是对周围气候产生一定影响, 对全球来说，其作用可能微乎其微, 但全球大面积的湿地分布, 在应对全球气候变暖和保护生物多样性中发挥着重要作用。有研究表明，全球气候变暖会导致生物向高纬度和高海拔地区迁移, 原生于该高海拔地区的生物则会濒临灭绝[40-41]。因此，推动区域湿地保护对于维护全球的生物多样性显得尤为重要。管理站在进行湿地保护时可引导群众进行人工种植泥炭藓，在一定程度上达到保护和经济发展并举。
表3 12个地区的苔藓植物区系谱及R/T (%)
CBG: 慈巴沟; QIM: 祁连山; CX: 川西; XXB: 湘西北; QYM: 齐云山; XDM: 星斗山; NNM: 娘娘山; BDM: 八大山; LGM: 雷公山; LMM: 黎母山; JFL: 尖峰岭; SWDM: 十万大山。
CBG: Cibagou; QLM: Qilian Mountain; CX: Chuanxi; XXB: Xiangxibei; QYM: Qiyun Mountain; XDM: Xingdou Mountain; NNM: Niangniang Mountain; BDM: Bada Mountain; LGM: Leigong Mountain; LMM: Limu Mountain; JFL: Jianfengling; SWDM: Shiwanda Mountain.
表4 中国苔藓植物的迁移路线及特点
表5 4个地区中国特有苔藓植物4种迁移路线的种数及占比
同一物种可能存在多条迁移路线，故总百分比>100%。
One species may have more migration routes, so the total percentage exceeds 100%.
图2 12个地区苔藓植物区系谱的聚类分析(A)和主成分分析(B)
娘娘山国家湿地公园苔藓植物区系地理以热带区系(包括泛热带分布、古热带分布、热带亚洲分布、热带亚洲-热带澳大利亚-大洋洲分布和热带亚洲-热带美洲分布)为主，这是由于娘娘山国家湿地公园在中国植物区系分区系统中属于滇、黔、桂地区(Ⅲ D12)，是古热带植物区系的衍生部分[29]，在历史地理上可能与越南、泰国和缅甸等地区曾经历十分重要的交汇[35]。又由于该区地处中亚热带气候区，因此还存在较大比例的温带区系(包括北温带分布、跨太平洋分布、欧亚温带分布和南北温带间断分布)，占27.54%。湿地公园(R/T=112.31%)热带区系不如邻近的八大山(R/T=132.69%)，可能是由于湿地内部气候较周边地区冷湿[11]，导致温带分布的种类增加。但不排除海拔、地势以及人为干扰等因素的影响。此外，含有东亚性质的分布类型(东亚分布、东亚和南亚分布、东亚-马来西亚分布和东亚-印度马来分布)占比26.96%，反映出该区与日本、朝鲜和韩国等地区的苔藓植物区系联系较为密切,其原因可能是由于日本植物区系起源于亚洲大陆,其主要迁移路径途径库页岛、朝鲜半岛和琉球群岛等陆桥[42-43]。在第四纪冰川时期该区受北方大陆冰川的直接侵袭较少，因此还存在一定的中国特有成分，占全国中国特有种的3.63%。
聚类分析和主成分分析显示，12个地区可分为5组。娘娘山与八大山、雷公山、星斗山、湘西北聚为一支，且在排序图上的位置相距较近。可能受2个方面因素的影响：一是5个地区均处于地理环境和植物区系最复杂的第二阶梯，植物传播受到中-高山地的阻碍，植物区系之间存在重要的交汇[29];二是5个地区均属于亚热带季风气候，温带分布和热带分布是主要的区系类型，且除雷公山外，其余4个地区的温带区系和热带区系比例相差不大。娘娘山在PCA排序图中的位置与八大山最接近，其次是雷公山，其原因是由于它们的地理位置相距较近且均属于云贵区。此结果表明湿地气候虽然对苔藓植物的区系有一定的影响，但不改变苔藓植物区系的整体分布格局。值得关注的是，齐云山在排序图中的位置更接近云贵区的雷公山、八大山和娘娘山，与湘西北和星斗山则相距较远，其原因是由于齐云山位于华中区的南界，其纬度较低, 这可能也是导致其与地处岭南区的十万大山聚为一支的重要原因。此外，祁连山单独聚为一支, 川西和慈巴沟聚为一支，此结果符合吴鹏程等[35]从青藏区和云贵区中分出横断山区的观点。
基于各迁移路线的比例分析发现，娘娘山国家湿地公园、齐云山、十万大山和慈巴沟均通过“北”、“中”、“南”线迁移，此结果符合喜马拉雅起源的观点[35]，同时也符合东亚植物区系的迁移路线[44]。由于喜马拉雅造山运动的影响，娘娘山的中国特有苔藓植物主要沿“中”线(100%)向东迁移[35]。此外，受泛白极植物区系的影响[35]，羽枝美喙藓[(Müll.Hal.) Y.F.Wang & R.L.Hu]、阿里粗枝藓(Sakurai)和云南绢藓(Thér.)等8种娘娘山的中国特有种通过“北”线迁移。4个地区中，仅十万大山以“南”线为主，这是因为该区地处北部湾地区(IV G22)，受古热带植物区系的影响较大[29]。4条迁移路线所占比例显示，娘娘山国家湿地公园的迁移路线与慈巴沟的最相似，主要是由于两地均处于中国西南地区，受西南季风的影响，苔藓植物的孢子向东和北实现较远距离的传播[45]。
*代表中国特有苔藓植物
I 苔类植物门Marchantiophyta
1挺叶苔科 Anastrophyllaceae
1) 褶萼苔属
(1) 全缘褶萼苔(Steph.) R.M.Schus
2绿片苔科 Aneuraceae
2) 片叶苔属
(2) *羽枝片叶苔Horik.
3疣冠苔科Aytoniaceae
3) 花萼苔属
(3) 柔叶花萼苔Shimizu & S.Hatt.
(4) 多托花萼苔(Steph.) Pandé, K.P.Srivast.& Sultan Khan
4) 紫背苔属
(5)钝鳞紫背苔Lehm.& Lindenb.
(6)紫背苔Lehm.& Lindenb.
4护蒴苔科 Calypogeiaceae
5) 护蒴苔属
(7) 钝叶护蒴苔(C.Massal.& Carestia) Müll.Frib.
(8) 双齿护蒴苔(Steph.) Steph
5蛇苔科Conocephalaceae
6) 蛇苔属
(9) 蛇苔(L.) Dumort.
(10) 小蛇苔(Thunb.) Grolle
6毛地钱科Dumortieraceae
7) 毛地钱属
(11) 毛地钱(Sw.) Nees
7耳叶苔科Frullaniaceae
8) 耳叶苔属
(12) 盔瓣耳叶苔Steph.
(13) 陕西耳叶苔C.Massal.
(14) *长叶欧耳叶苔var.(Verd.) S.Hatt.
8细鳞苔科 Lejeuneaceae
9) 细鳞苔属
(15) 湿生细鳞苔Horik.
(16) 有芽细鳞苔(Steph.) Mizut.
(17) 暗绿细鳞苔Mitt
(18) 淡绿细鳞苔S.Hatt.
9指叶苔科 Lepidoziaceae
10) 鞭苔属
(19) 圆叶鞭苔(Sande Lac.) Schiffn.
(20) 鞭苔(L.) Gray
10齿萼苔科 Lophocoleaceae
11) 裂萼苔属
(21) 尖叶裂萼苔(Nees) J.J.Engel & R.M.Schust.
(22) 疏叶裂萼苔(Inoue)J.J.Engel & R.M.Schust.
(23) 裂萼苔(原变种)var.
(24) 异叶裂萼苔(Nees) J.J.Engel & R.M.Schust.
12) 异萼苔属
(25) 四齿异萼苔(Reinw., Blume & Nees) Schiffn.
(26) 双齿异萼苔(Hook.) Schiffn.
(27) 叉齿异萼苔S.Hatt.
11地钱科Marchantiaceae
13) 地钱属
(28) 楔瓣地钱(原亚种)subsp.
(29) 粗裂地钱(原亚种)subsp.
(30) 地钱(原亚种)subsp.
12叉苔科 Metzgeriaceae
14) 叉苔属
(31) 平叉苔Lindb.
(32) 狭尖叉苔Schiffn.
(33) 背胞叉苔(Lindb.) A.Evans
(34) 大叉苔(Dicks.) A.Evans
13带叶苔科 Pallaviciniaceae
15) 带叶苔属a
(35) 带叶苔(Hook.) Gray
14羽苔科 Plagiochilaceae
16) 树羽苔属
(36) 树羽苔(Nees) Carl
17) 羽苔属
(37) 粗壮羽苔Inoue
15光萼苔科 Porellaceae
18) 光萼苔属
(38) 毛边光萼苔(Mont.) Trevis.
16 扁萼苔科 Radulaceae
19) 扁萼苔属
(39) 钝瓣扁萼苔Steph.
17合叶苔科 Scapaniaceae
20) 合叶苔属
(40) 格氏合叶苔Schiffn
II 角苔植物门Anthocerotophyta
1短角苔科 Notothyladaceae
1) 黄角苔属
(1) 高领黄角苔(Michx.) Prosk.
III 藓类植物门Bryophyta
1柳叶藓科Amblystegiaceae
1) 牛角藓属
(1) 牛角藓(原变种)var.
2) 水灰藓属 Hygrohypnum
(2) 扭叶水灰藓(Schimp.) Loeske
2牛舌藓科Anomodontaceae
3) 牛舌藓属
(3) 小牛舌藓Lindb.
(4) *带叶牛舌藓Broth.ex P.C.Wu & Y.Jia
(5) 皱叶牛舌藓(Müll.Hal.) Keissl.
(6) 牛舌藓(Hedw.) Hook.& Taylor
4) 多枝藓属
(7) 暗绿多枝藓e (Ces.) Kindb.
5) 羊角藓属
(8) 羊角藓(Sull.& Lesq.) Cardot
3珠藓科 Bartramiaceae
6) 泽藓属
(9) 细叶泽藓Mitt.
4青藓科 Brachytheciaceae
7) 青藓属
(10) 勃氏青藓Paris
(11) 多褶青藓(Hook.) A.Jaeger
(12) 尖叶青藓Cardot
(13) 圆枝青藓Müll.Hal.
(14) 平枝青藓Broth.& Paris
(15) 野口青藓Takaki
(16) 悬垂青藓Takaki
(17) 长肋青藓(Hedw.) Schimp.
(18) 青藓Broth.& Paris
(19) 弯叶青藓(Starke) Schimp.
(20) 卵叶青藓(Hedw.) Schimp.
(21) 林地青藓(Brid.) Schimp.
8) 燕尾藓属
(22) 燕尾藓(Sull.& Lesq.) Grout
9) 毛尖藓属
(23) 匙叶毛尖藓(Schwägr.) Grout
10) 美喙藓属
(24) 短尖美喙藓(Broth.) T.J.Kop.
(25) *狭叶美喙藓Müll.Hal.
(26) 尖叶美喙藓(Besch.) Dixon
(27) 扭尖美喙藓Takaki
(28) 疏网美喙藓Broth.
(29) *羽枝美喙藓(Müll.Hal.) Y.F.Wang & R.L.Hu
11) 同蒴藓属
(30) 无疣同蒴藓Sande Lac.
12) 鼠尾藓属
(31)鼠尾藓(G.G.Borshch.) Steere & W.B.Schofield
13) 褶叶藓属
(32) 深绿褶叶藓(Müll.Hal.) Wijk & Margad.
(33) 褶叶藓Britton
14) 平灰藓属
(34) 平灰藓s (Hedw.) Dixon
15) 细喙藓属
(35) *光柄细喙藓Broth.
16) 长喙藓属
(36) 斜枝长喙藓(Mitt.) A.Jaeger
(37) 淡叶长喙藓(Mitt.) A.Jaeger
(38) 匐枝长喙藓(Müll.Hal.) Broth.
5真藓科Bryaceae
17) 银藓属
(39) 银藓Schimp.
18) 短月藓属
(40) 尖叶短月藓Harv.
(41) 饰边短月藓Renauld & Cardot
(42) 短月藓Hook.
19) 真藓属
(43) 狭网真藓Sendtn.ex Müll.Hal.
(44) 高山真藓Huds.ex With.
(45) 毛状真藓Schwägr.
(46) 真藓Hedw.
(47) 比拉真藓Schwägr.
(48) 卵蒴真藓Bruch & Schimp.
(49) 细叶真藓Hedw.
(50) 柔叶真藓Hook.
(51) 蕊形真藓Schwägr.
(52) 双色真藓Hedw.
(53) 宽叶真藓Schwägr.
(54) 灰黄真藓Sw.
(55) 拟大叶真藓Cardot
(56) 沙氏真藓Bruch & Schimp.
(57) 土生真藓Mohamed & Damanhuri
(58) 垂蒴真藓(Brid.) Bruch & Schimp.
(59) *云南真藓Broth.
20) 大叶藓属
(60) 暖地大叶藓Paris
6小黄藓科Daltoniaceae
21) 黄藓属
(61) 厚角黄藓(原变种)var.Cardot
(62) 东亚黄藓Besch.
7曲尾藓科 Dicranaceae
22) 曲尾藓属
(63) 阿萨姆曲尾藓Dixon
(64) 钩叶曲尾藓Mitt.
(65) 日本曲尾藓Mitt.
(66) 克什米尔曲尾藓Broth.
(67) 硬叶曲尾藓Mitt.
8绢藓科 Entodontaceae
23) 绢藓属
(68) 绢藓(Hedw.) Müll.Hal.
(69) 广叶绢藓(Hook.) A.Jaeger
(70) *短柄绢藓Besch.
(71) 皱叶绢藓Müll.Hal.
(72) 横生绢藓(Mitt.) A.Jaeger
(73) 陕西绢藓Müll.Hal.
(74) 亮叶绢藓(Schimp.) Demet.
(75) 绿叶绢藓Cardot
(76) *云南绢藓Thér.
24) 赤齿藓属
(77) 穗枝赤齿藓(Schwägr.) Paris
9凤尾藓科 Fissidentaceae
25) 凤尾藓属
(78) 异形凤尾藓Mont.
(79) 黄叶凤尾藓(原变种)var.
(80) 卷叶凤尾藓P.Beauv.
(81) 二形凤尾藓Dozy & Molk.
(82) 裸萼凤尾藓Besch.
(83) 大凤尾藓Griff.
(84) 曲肋凤尾藓Hook.f.& Wilson
(85) 垂叶凤尾藓Mitt.
(86) 网孔凤尾藓Hedw.
(87) 南京凤尾藓Dozy & Molk.
(88) 鳞叶凤尾藓Hedw.
10葫芦藓科 Funariaceae
26) 葫芦藓属
(89) 葫芦藓Hedw.
11紫萼藓科 Grimmiaceae
27) 长齿藓属
(90) 长齿藓(Hedw.) Bedn.-Ochyra & Ochyra
12虎尾藓科 Hedwigiaceae
28) 虎尾藓属
(91) 虎尾藓Ehrh.ex P.Beauv.
13油藓科Hookeriaceae
29) 油藓属
(92) 尖叶油藓Hook.& Grev.
14 塔藓科 Hylocomiaceae
30) 梳藓属
(93) 柔枝梳藓N.Nishim.
(94) 齿叶梳藓(Cardot) Broth.
15 灰藓科 Hypnaceae
31) 偏蒴藓属
(95) 平叶偏蒴藓(Müll.Hal.) A.Jaeger
32) 粗枝藓属
(96) *阿里粗枝藓Sakurai
(97) 皱叶粗枝藓a (Mitt.) Broth.
33) 灰藓属
(98) 钙生灰藓Ando
(99) 密枝灰藓m Ando
(100) 长喙灰藓(Broth.) Paris
(101) 美灰藓(Müll.Hal.) Paris
(102) 长蒴灰藓Besch.
(103) 南亚灰藓(Mitt.) A.Jaeger
(104) 黄灰藓s (Hedw.) P.Beauv.
34) 拟鳞叶藓属
(105) 密叶拟鳞叶藓(Cardot) Z.Iwats.
(106) 东亚拟鳞叶藓(Sull.& Lesq.) Z.Iwats.
16薄罗藓科 Leskeaceae
35) 麻羽藓属
(107) 狭叶麻羽藓(Broth.) Broth.
(108) *偏叶麻羽藓S.Y.Zeng
17白发藓科 Leucobryaceae
36) 曲柄藓属
(109) 长叶曲柄藓De Not.
(110) 曲柄藓(Hedw.) Brid.
(111) 疏网曲柄藓Sande Lac.
(112) 辛氏曲柄藓Milde
(113) 黄曲柄藓Jaeger
(114) 长尖曲柄藓Wilson
(115) 中华曲柄藓Frahm
(116) 拟脆枝曲柄藓Renauld & Cardot
(117) 狭叶曲柄藓Schimp.
(118) 节茎曲柄藓(Arn.) Paris
37) 青毛藓属
(119) 长叶青毛藓Paris
(120) *毛叶青毛藓Broth.
(121) 孔网青毛藓Cardot & Thér.
(122) 钩叶青毛藓(Harv.) A.Jaeger
38) 白发藓属
(123) 狭叶白发藓Mitt.
(124) *白发藓(Hedw.) Ångstr.
(125) 桧叶白发藓Müll.Hal.
18蔓藓科 Meteoriaceae
39) 绿锯藓属
(126) 软枝绿锯藓Broth.
40) 蔓藓属
(127) 细枝蔓藓Nog.
(128) 粗枝蔓藓Broth.
41) 耳蔓藓属
(129) *耳蔓藓(Copp.ex Thér.) S.H.Lin
42) 多疣藓属
(130) 多疣藓W.R.Buck
43) 反叶藓属
(131) 扭叶反叶藓W.R.Buckr
44) 拟扭叶藓属
(132) 大耳拟扭叶藓M.Fleisch.
19瓦叶藓科 Miyabeaceae
45) 拟扁枝藓属
(133) 拟扁枝藓(Mitt.) Dixon & P.de la Varde
20提灯藓科 Mniaceae
46) 提灯藓属
(134) 异叶提灯藓Schwägr.
(135) 平肋提灯藓Cardot
(136) 长叶提灯藓s Schwägr.
(137) 具缘提灯藓P.Beauv.
(138) 偏叶提灯藓Schimp.
47) 匐灯藓属
(139) 尖叶匐灯藓T.J.Kop.
(140) 匐灯藓T.J.Kop.
(141) 阔边匐灯藓T.J.Kop.
(142) 全缘匐灯藓m T.J.Kop.
(143) 侧枝匐灯藓(Lindb.) T.J.Kop.
(144) 多蒴匐灯藓T.J.Kop.
(145) 具喙匐灯藓(Harv.) T.J.Kop.
(146) 钝叶匐灯藓m T.J.Kop.
(147) 大叶匐灯藓T.J.Kop.
(148) 圆叶匐灯藓T.J.Kop.
48) 丝瓜藓属
(149) 疣齿丝瓜藓Hook.
(150) 南亚丝瓜藓Gang.
(151) *明齿丝瓜藓Da C.Zhang, X.J.Li & Higuchi
(152) 卵蒴丝瓜藓Lindb.ex Arn.
21平藓科 Neckeraceae
49) 片藓属
(153) 小片藓(Bosch & Sande Lac.) S.Olsson, Enroth & D.Quandt
50) 树平藓属
(154) 粗肋树平藓Thér.
51) 截叶藓属
(155) 截叶藓(Mont.) S.Olsson, Enroth, Huttunen & D.Quandt
52) 木藓属
(156) 褶叶木藓Z.Iwats.
22棉藓科 Plagiotheciaceae
53) 长灰藓属
(157) 明角长灰藓(Brid.) Z.Iwats.
54) 拟同叶藓属
(158) 美丽拟同叶藓a (Hedw.) Z.Iwats.
55) 棉藓属
(159) 棉藓(Hedw.) Schimp.
(160) 光泽棉藓Schimp.
(161) 扁平棉藓(原变种)var.
(162) 波叶棉藓(Hedw.) Schimp.
23金发藓科 Polytrichaceae
56) 仙鹤藓属
(163) 小仙鹤藓Schimp.ex Besch.
(164) 小胞仙鹤藓(Müll.Hal.) Paris
(165) 东亚仙鹤藓(Horik.) Mizut.
57) 小金发藓属
(166) 小金发藓(Hedw.) P.Beauv.
(167) 东亚小金发藓(Lindb.) Sande Lac.
58) 金发藓属
(168) 金发藓Hedw.
24丛藓科 Pottiaceae
59) 扭口藓属
(169) 卷叶石灰藓(Mitt.) A.Jaeger
(170) *扁叶石灰藓Cardot
(171) 钝叶扭毛藓Redf.& B.C.Tan
(172) 暗色石灰藓Besch.
(173) 东亚石灰藓Broth.
60) 红叶藓属
(174) 高山红叶藓(Vent.) P.C.Chen
61) 对齿藓属
(175) 尖叶对齿藓(原变种)var.
(176) 长尖对齿藓(Broth.) X.J.Li & S.He
(177) *剑叶对齿藓(Müll.Hal.) Broth.
62) 立膜藓属
(178) 立膜藓(原变种)var.
63) 湿地藓属
(179) 卷叶湿地藓(Hook.) A.Jaeger
(180) 花状湿地藓Menzel
(181) 匙叶湿地藓(Harv.) A.Jaeger
64) 薄齿藓属
(182) 厚壁薄齿藓(Dicks.) Hampe
(183) *疣薄齿藓Broth.
(184) 薄齿藓(P.Beauv.) Wijk & Margad.
65) 大丛藓属
(185) 高山大丛藓(原变种)var.
66) 拟合睫藓属
(186) 狭叶拟合睫藓(Mitt.) Hilp.
(187) 细拟合睫藓(Mitt.) P.C.Chen
67) 赤藓属
(188) 芽胞赤藓R.H.Zander
68) 纽藓属
(189) 折叶纽藓(Hook.& Wilson) Limpr.
(190) 长叶纽藓(Hedw.) Limpr.
69) 墙藓属
(191) 泛生链齿藓Lindb.
70) 毛口藓属
(192) 皱叶毛口藓Bruch
(193) 阔叶毛口藓(Ihsiba) P.C.Chen
71) 小石藓属
(194) 缺齿小石藓Mitt.
25缩叶藓科 Ptychomitriaceae
72) 缩叶藓属
(195) 台湾缩叶藓Broth.& Yasuda
(196) 多枝缩叶藓Lesq.
26金灰藓科 Pylaisiaceae
73) 毛灰藓属
(197) 墨西哥毛灰藓Cardot
27毛锦藓科 Pylaisiadelphaceae
74) 小锦藓属
(198) 东亚小锦藓(Cardot) Broth..
(199) 南方小锦藓(原变种)var.
75) 同叶藓属
(200) 纤枝同叶藓(Müll.Hal.) A.Jaeger
(201) 齿边同叶藓M.Fleisch.
28卷柏藓科 Racopilaceae
76) 卷柏藓属
(202) 薄壁卷柏藓Ångstr.
(203) 直蒴卷柏藓Wilson ex Mitt.
29锦藓科 Sematophyllaceae
77) 锦藓属
(204) 橙色锦藓(Müll.Hal.) M.Fleisch.
(205) 锦藓(Brid.) E.Britton
78) 刺疣藓属
(206) 全缘刺疣藓(Broth.& Paris) Broth.
79) 刺枝藓属
(207) 角状刺枝藓i (Dozy & Molk.) Crum
30泥炭藓科 Sphagnaceae
80) 泥炭藓属
(208) *多纹泥炭藓X.J.Li & M.Zang
(209) 泥炭藓L.
31鳞叶藓科 Taxiphyllaceae
81) 拟灰藓属
(210) 拟灰藓(Mitt.) B.C.Tan & Z.Iwats.
82) 鳞叶藓属
(211) 互生叶鳞叶藓(Cardot) Z.Iwats.
(212) 细尖鳞叶藓(Besch.) Z.Iwats.
(213) 凸尖鳞叶藓(Cardot) Z.Iwats.
(214) 鳞叶藓(Mitt.) M.Fleisch.
32羽藓科 Thuidiaceae
83) 小羽藓属
(215) 狭叶小羽藓(Hampe & Müll.Hal.) Broth.
(216) 细叶小羽藓(Hedw.) Broth.
84) 羽藓属
(217) 大羽藓(Dozy & Molk.) Dozy & Molk.
(218) 细枝羽藓(Hedw.) Mitt.
(219) 拟灰羽藓Broth.
(220) 短肋羽藓Sakurai
(221) 毛尖羽藓(Dozy & Molk.) Dozy & Molk.
(222) 亚灰羽藓Cardot
(223) 短枝羽藓Cardot
33反纽藓科 Timmiellaceae
85) 反纽藓属
(224) 反纽藓(Bruch & Schimp.) Limpr.
(225) 小反纽藓(Müll.Hal.) P.C.Chen
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Bryoflora Characteristics in Niangniang Mountain National Wetland Park, Liupanshui, Guizhou
ZHOU Xuping1, TANG Luyan1, XIA Hongxia2, PENG Tao1*, DENG Xinyan1, HOU Mengdan1, ZHU Di3, XIE Rulian3, WANG Bin3, GUO Ying3
(1.School of Life Sciences; Biodiversity Research Center, Guizhou Normal University,Guiyang 550025, China; 2.School of Life Sciences and Engineering, Southwest University of Science and Technology,Mianyang 621010, Sichuan, China; 3.Management Office of Liupanshu Niangniang Mountain National Wetland Park,Panzhou 553522, Guizhou, China)
To understand floristic characteristics of bryophytes in Niangniang Mountain National Wetland Park, Liupanshui, the species composition of bryophytes and migration routes of Chinese Endemic were studied.The results showed that there were 266 species (including 12 varieties), belonging to 51 families and 106 genera, including 2 vulnerable species.The bryophyte floristic could be divided into 17 areal-types, the North Temperate (17.37%) was dominant, followed by the Tropical Asia (14.83%).There were more species belonging to tropical areal-types (73 species, R) than temperate areal-types (65 species, T), the R/T was 112.31%.It has the characteristics of the warm-temperate zone to the middle-subtropical zone.Compared with 11 neighboring regions, the bryophytes floristic spectrum of Niangniang Mountain was the most closest to that of Bada Mountain, followed by that of Leigong Mountain.These results showed that the bryoflora of Niangniang Mountain corresponded to its geographical location.The Chinese Endemic of bryophytes was of Himalayan origin and mainly migrate eastward and northward.The migration routes of bryophytes Chinese Endemic was the most similar to Cibagou, the reasons might be related to geographical location, climate and its own biological characteristics.
Flora; Bryophyte; Wetland; Guizhou
10.11926/jtsb.4414
2021-03-18
2021-07-09
贵州省自然科学基金项目(LH[2016]7206)资助
This work was supported by the Project for Natural Science in Guizhou (Grant No.[2016]7206).
周徐平(1997～ )，男，在读硕士研究生。E-mail: zhouxp9709@163.com
通信作者Corresponding author.E-mail:pengtao@gznu.edu.cn
