贺兰山东麓春季鸟类多样性及年际变化

王继飞 操姝蕙 骆 爽 赵 伟*

(1.宁夏贺兰山国家级自然保护区管理局，银川，750021；2.甘肃省环境生物监测与修复重点实验室，兰州大学生命科学学院，兰州，730000)

物种丰富度的时空变异一直是生物多样性研究的核心议题之一[1-2]。通常认为，经纬度、地形、气候、生境异质性、植物生产力等诸多因素可能共同决定了特定地区的物种多样性[1-5]。近年来全球气候持续变暖，对全球生物多样性产生了深远的影响[6]，导致动物物候、种间关系、分布范围等发生显著变化[7-10]。鸟类作为环境指示物种[11]，其群落组成亦受到全球气候变化的显著影响[12-13]。因此，研究鸟类资源的年间变化与气候间的关系对理解气候变暖对鸟类多样性的影响有重要意义。

贺兰山是我国重要的自然地理分界线之一，位于阿拉善—鄂尔多斯生物多样性中心[14]。贺兰山独特的地理环境孕育了独特的生物类群[15]，贺兰山植被典型的垂直地带性和银川平原丰富的湿地吸引了种类、数量均显丰富的鸟类[16-17]。从20世纪80年代起，先后有多名学者对宁夏贺兰山地区不同季节、不同生境的鸟类群落结构进行了调查研究，结果表明：宁夏贺兰山鸟类区系组成以古北界鸟类为主[16-18]；鸟类资源存在季节差异，春季物种数量(43种)[19]低于夏季(65种)[20]和秋季(56种)[21]，冬季(72种)[22]物种数量最高；不同生境中的物种多样性与季节有关，春季沼泽湿地多样性最高[19]，夏季山地草原多样性和均匀度最高[20]，秋季山地针叶林最多[21]，冬季山地草原带种类最多[22]，但尚未有气候变化对于鸟类多样性影响的研究。

贺兰山东麓包括海拔1 500 m以下的低山丘陵、洪积扇荒漠至西干渠的广大区域[16]，属于干旱大陆性气候，全年干旱少雨，累年年平均气温9.5 ℃，累年年平均降水量182.9 mm。植被主要以耐旱的短花针茅(Stipabreviflora)、红砂(Reaumuriasongarica)、酸枣(Ziziphusjujubavar.spinosa)、猫头刺(Oxytropisaciphylla)、斑子麻黄(Ephedrarhytidosperma)、蒙古扁桃(Prunusmongolica)、灰榆(Ulmusglaucescens)等疏林和灌丛为主[17]，人工林主要以刺槐(Robiniapseudoacacia)、新疆杨(Populusalbavar.pyramidalis)和沙枣(Elaeagnusangustifolia)为主[16]。自1961年以来，特别是2000年以后，银川地区气温显著上升，而空气湿度则显著下降[23]。本研究基于多年的连续观测，分析贺兰山东麓春季繁殖鸟类多样性与温度、降雨等因子之间的相关性，探讨影响鸟类丰富度年际变异的因素。

1 研究方法

1.1 样线设置

为保证调查的充分性，采用分层抽样法布设样线。依据地形和植被特点[16]，以及相关文献[19-21]，将宁夏境内的贺兰山东麓地区划分成4种生境，在每种生境中随机布设2～3条样带(图1)。

图1 贺兰山东麓春季鸟类调查样线

(1)山地疏林生境，位于海拔1 600～2 000 m的中山带，地形为山涧沟壑，植被以灰榆、蒙古扁桃和丁香(Syringaoblata)为主，共设3条样带(HLS02，HLS03，HLS05)，调查总面积56 hm2。

(2)山前洪积扇草原生境，位于海拔1 400～1 600 m的浅山地带，地形为山前洪积扇，植被以短花针茅、猫头刺、红砂和酸枣等为主，极少部分区域存在人工种植的高大乔木，共设2条样带(HLS01，HLS04)，调查总面积38 hm2。

(3)农田生境，位于海拔约1 100 m的银川市郊，主要种植水稻、玉米和小麦，多有水田和旱田轮作现象，共设2条样带(HLS07，HLS09)，调查总面积42 hm2。

(4)西干渠人工林，位于海拔约1 100 m的银川市郊，主要植被为刺槐、新疆杨、沙枣和部分果树，同时该生境还有山洪淤积形成的小片湿地，面积约8 hm2，共设2条样带(HLS06，HLS08)，调查总面积40 hm2。

1.2 观测方法

2014—2020年，在每年4月底、5月初和5月底、6月初分别对每条样线进行2次调查，2次间隔30 d左右，年际同时段调查日期相差在7 d以内。样线调查于日出后3 h或日落前2 h鸟类活动高峰期进行。调查时保持2 km/h的步速，使用双筒望远镜(Kowa 8×32)观察，记录样线两侧各100 m的鸟类种类、数量等，同时使用佳明E20手持GPS记录调查轨迹。鸟类分类系统和居留型参考《中国鸟类分类与分布名录》(第3版)[24]，分布型划分依据《中国动物地理》[25]。

1.3 数据处理

2 结果与分析

调查累计记录到鸟类99种7 887只，隶属于16目40科(表1)。共记录到国家一级保护野生动物1种，即金雕(Aquilachrysaetos)；国家二级保护野生动物12种，分别为苍鹰(Accipitergentilis)、雀鹰(Accipiternisus)、大鵟(Buteohemilasius)、白尾鹞(Circuscyaneus)、黑鸢(Milvusmigrans)、黄爪隼(Falconaumanni)、红隼(Falcotinnunculus)、燕隼(Falcosubbuteo)、红脚隼(Falcoamurensis)、纵纹腹小鸮(Athenenoctua)、红喉歌鸲(Calliopecalliope)和云雀(Alaudaarvensis)。记录到的鸟类以夏候鸟和留鸟为主，分别为44种和38种，占总物种数的44.44%和38.38%；旅鸟16种，占16.16%；冬候鸟1种，占1.01%。在动物地理区系组成上，古北型(U)28种，占28.28%；全北型(C)、东北型(M)和东洋型(W)各9种，分占9.09%；中亚型(D)6种，占6.06%；喜马拉雅—横断山区型(H)4种，占4.04%；东北—华北型(X)3种，占3.03%；季风区型(E)和高地型(P)各2种，分别占2.02%；华北型(B)和南中国型(S)各1种，分别占1.01%；不易归类型(O、O1、O2、O3、O5)25种，占25.25%。

表1 贺兰山东麓春季鸟类群落组成和种群数量

2014—2020年调查到的物种数量存在年际波动，不同生境类型间物种数量的波动模式大致相似，其中2016年和2019年调查到的物种数相对较少(图2A)。贺兰山东麓地区鸟类群落的主体集中在农田和人工林生境，但生境中鸟类个体数量的年际变化较大；荒漠草原和山地疏林生境鸟类数量较少，年际波动不大；鸟类数量的年际差异主要由农田和人工林生境的变化引起(图2B)。贺兰山东麓春季鸟类多样性生境间差异较大，其中，山地疏林生境的鸟类物种多样性最高，人工林次之，荒漠草原和农田生境最低；物种多样性亦存在年际变化，其中，波动最大的是荒漠草原生境，波动相对较小的是山地疏林生境(图2C)。贺兰山东麓春季鸟类群落均匀度的变化规律与物种多样性相似(图2D)。

图2 2014—2020年贺兰山东麓春季鸟类群落特征的年际变化

一元线性回归分析结果表明：贺兰山东麓的鸟类物种多样性、群落均匀度与鸟类种群密度均不受当年春季降雨或春季平均温的影响，仅鸟类种群密度与前1年的平均温度显著正相关；山地疏林生境中鸟类群落特征亦不受当年春季气候因子影响，而物种多样性与前1年降雨量、前1年平均温显著相关，群落均匀度与前1年平均温度显著正相关；荒漠草原生境仅鸟类个体密度与当年春季降雨量显著正相关；农田生境的群落均匀度与鸟类个体密度受当年春季平均温度的显著影响；人工林生境仅鸟类种群密度与前1年平均温显著正相关(表2)。

表2 贺兰山东麓不同生境鸟类群落特征对气候因子的简单一元线性回归分析

3 讨论与分析

贺兰山是我国重要的地理分界线之一，包括季风区与非季风区、半干旱区与干旱区、内流区与外流区等，显著影响了我国动物地理分布。在地理区划上，贺兰山属于古北界—蒙新区—西部荒漠亚区，该区繁殖鸟类以北方种类居多，中亚型次之[25]。本研究结果亦表明，银川贺兰山东麓春季鸟类以古北型、全北型、东北型等北方型为主；不易归类型也可以视为广义古北型的O1(热带或温带—热带)和O3(地中海附近—中亚或包括东亚)为主。与前人[17-18，21]研究相似，本研究亦发现部分东洋界鸟类，如9种东洋型、4种喜马拉雅—横断山区型和1种南中国型鸟类，说明贺兰山东麓地区鸟类区系存在南北混杂现象。考虑到全球变暖导致我国鸟类区系正在发生快速变化[10]，这一混杂现象在未来或会愈发明显。

鸟类群落组成及物种多样性与栖息生境的复杂程度密切相关[29]。本研究显示贺兰山东麓地区鸟类多样性和群落均匀度以山地疏林生境最高，农田生境最低。山地疏林生境不仅有部分人工种植的榆树，还有大量野生的灰榆、蒙古扁桃，以及酸枣等灌丛，生境异质性高，鸟类多样性更高。农田生境植被类型相对单一，且人为干扰较大，因此多以伴人栖息的麻雀(Passermontanus)、喜鹊(Picapica)、普通雨燕(Apusapus)等鸟类为主，多样性较低。荒漠草原生境植被类型相对单一，物种数量较少，但受优势物种(如麻雀、喜鹊、凤头百灵Galeridacristata)种群数量波动的影响，其物种多样性波动较大。虽然农田生境有人类的维护，但受水田和旱田轮种的影响，生境类型波动较大，因此物种多样性亦存在较大的年际变化。

植物群落是生物多样性的基础，其变化是引起鸟类群落结构变化的基本因素[30]。贺兰山属于西北干旱区—中温带—干旱地区，位于夏季风的边缘地带，其降雨量年际变化明显，影响了动物食物的稳定性[25]。与冯莹莹等[31]的研究结果不同，贺兰山东麓鸟类物种多样性整体上不受春季降雨或平均气温的影响，各个生境的物种多样性亦不受春季气候因素的影响。宁夏草地生产力受年降雨量影响显著，而不受温度限制[32]，因此，依据环境能量假说，鸟类多样性亦与温度无显著相关性。由于银川地区降雨量年际波动大、变化趋势不明显[33]，植被生产力存在极大的不确定性，不稳定的环境导致鸟类群落多样性一直处在低位，因此，也未能发现物种多样性与春季降雨间的相关性。本研究的4种生境类型中，只有山地疏林生境的鸟类多样性与前1年降雨量显著负相关，与前1年平均温度正相关，这可能与贺兰山地区在丰水年份容易发生山洪灾害有关。银川地区降雨量主要集中在夏季，短时的强降雨会导致山洪暴发，破坏山谷植被，从而影响来年春季在山谷灌丛中筑巢的鸟类。

综上，贺兰山东麓鸟类多样性存在较为明显的年际变化，但该变化与气候变化之间的关系并不明显，特别是荒漠草原、农田和人工林生境。由于生物多样性最高的山地疏林生境与气候变化存在显著相关性，且银川地区在未来有进一步暖干化的趋势[23，33]，建议对该地区的鸟类多样性进行长期观测，以进一步明确鸟类群落与气候变化的关系，为贺兰山地区鸟类保护提供科学依据。