上海动物园不同丰容类型的应用比较

黄康宁

(上海动物园，上海，200335)

在自然环境中，受捕食者、被捕食者、社群、配偶及环境随机性等因素影响[1-2]，野生动物为了生存所必需的自然行为更易被激发[3]。动物园内的野生动物因圈养空间相对静止、缺乏必要的环境和社会刺激，易造成动物心理健康障碍、动物异常行为发生以及动物福利水平下降[4]。圈养环境与野生环境相比，明显差异包括空间和领地大小、饲料种类、采食方式、捕食风险及种群的形成和维持等[5]，这些导致了圈养野生动物自然行为表达机会的减少。虽然圈养野生动物表现自然行为的机会减少，但它们仍然具有表现物种特有行为的内在动机[6]。因此，丰容往往被动物园用作激发动物自然行为、改善动物生理和心理健康，提升动物福利的一种手段。通过丰容，可以为圈养野生动物创造更复杂的生存环境、给予动物更多的行为刺激[7]。对于某些特定的物种，丰容虽然并不能完全消除异常行为[8]，但对于多数物种来说，却能起到明显的减少作用[9]。

国内动物园从1995年接触丰容概念并开始尝试对猩猩馆进行环境丰容工作[10]，至今已取得一定成效，多数动物园将丰容工作纳入了饲养员日常工作的一部分。随着丰容工作的不断开展，丰容技术渐趋成熟。针对圈养野生动物丰容开展的科学研究较多，包括：丰容前后野生动物行为变化[11-13]、丰容对圈养野生动物异常行为改善的效果评价[14-15]、不同的丰容方式在不同物种或同物种间的丰容效果差异[16-18]、丰容对动物激素水平的影响[19-20]、丰容与动物寄生虫感染之间的关联性[21]、丰容对圈养野生动物空间利用率的影响[22]、丰容和科普教育结合后的效果评估[23]、城市动物园丰容管理和执行策略[24]、丰容技术和效果评估方法[25]等。

从历年国内外对丰容相关内容的研究来看，少有学者开展不同丰容类型的比较研究。本研究收集了上海动物园开展的丰容项目，尝试分析不同类型动物在丰容类型的选择上是否存在偏好差异，以期为野生动物饲养机构深入开展丰容工作提供指导和帮助。

1 研究区概况

上海动物园(31°19′ N，121°36′ E)，占地74 hm2。园区内按照动物进化史的排序依次分为两栖爬行区、鸟区、食肉动物区、食草动物区及灵长动物展区，截至2020年8月26日共饲养展出动物470种5 303只(头)动物。

2 研究方法

2.1 数据来源

2019年，上海动物园两栖爬行类、鸟类、食肉类、食草类及灵长类共计41个岗位参与了动物丰容工作。饲养员将每日丰容照片和视频即时发送至指定微信群，丰容项目工作组下载并统计。2019年4—11月，共收集五大类动物日常丰容照片1 691项和丰容视频681项。对照片和视频进行筛选，删除了当日同一岗位具有重复内容的照片和视频，对每一项照片和视频按丰容的类型和具体方式进行分类，最终有1 081项丰容项目的照片和视频用于分析。

2.2 丰容类别划分

根据丰容技术组织，将丰容划分成5个类别[26]：(1)食物丰容[27](food enrichment，FE)，即通过增加采食难度，延长采食时间，以减少圈养野生动物异常行为，激发自然行为，改善动物健康。(2)环境丰容[28](environmental enrichment，EE)，指对圈养动物所处的物理环境进行修饰，改善环境质量，提高其生物学功能，从而提高其福利水平。(3)社群丰容[29](community enrichment，ComE)，指在同一个饲养环境里，添加社群动物，丰富圈养物理环境，改变环境同种动物数量或不同类别动物种类，达到提高其生物学功能的目的。(4)感知丰容[26](sensory enrichment，SE)，通过刺激和锻炼动物的感觉，包括嗅觉、味觉、听觉和视觉等，来增加动物的感知能力。(5)认知丰容[30](cognitive enrichment，CogE)，即通过调动动物的大脑，让其积极参与一些富有挑战性的活动，在圈养条件下，给动物提供更多控制环境的机会和选择，使其感到自然和舒适。

2.3 数据分析

利用Excel统计软件和SPSS 23.0对数据进行统计分析。利用Kolmogorov-Smirnov检验数据正态性。利用R×C列联表卡方检验分析不同类型动物在选择使用食物丰容、环境丰容、社群丰容、认知丰容和感知丰容及其具体方式上是否具有显著性差异(α=0.05)；采用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较不同类型动物在选择丰容类型上的差异性(α=0.05)。

3 结果与分析

3.1 丰容类型的使用频次

由表1可见，五大类丰容使用频次由高到低分别为食物丰容(39.91%)、认知丰容(22.30%)、环境丰容(21.33%)、社群丰容(13.55%)和感知丰容(2.91%)。两栖爬行类动物对环境丰容的使用频次最高，但未使用到感知丰容；鸟类、食肉类、食草类动物对食物丰容使用频次最高；灵长类动物对认知丰容使用频次最高。

表1 不同动物对丰容类型的使用频次

根据不同类型动物中各类丰容方式的使用情况，利用R×C列联表卡方检验分析发现，不同动物在选择使用丰容类型的频次上具有显著性差异(χ2=180.40，P<0.01)。食肉类动物、食草类动物在使用食物丰容的频次上与两栖爬行类具有显著差异性(P=0.015；P=0.024)。食肉类动物在使用环境丰容频次上与食草类动物之间差异极显著(P<0.01)。灵长类动物分别与两栖爬行类、鸟类、食肉类、食草类在使用认知丰容(P<0.001；P=0.002；P=0.005；P=0.002)和社群丰容(P=0.002；P=0.004；P<0.001；P=0.002)频次上差异极显著。两栖爬行类在选择感知丰容的频次上与食肉类动物差异极显著(P=0.005)，与食草类、灵长类动物差异显著(P=0.016；P=0.028)。

3.2 丰容具体方式的使用频次

由表2可见，在食物丰容的6种具体方式中，食物种类多样化(FE6)使用的总频次最高(26.85%)，其次是分散喂食(FE2，24.77%)。不同类型动物在食物丰容具体方式的选择上具有极显著的差异性(χ2=115.83，P<0.01)。两栖爬行类动物和食草动物使用FE6的频次最高，分别为3.70%和10.19%；鸟类使用FE2的频次最高，为6.94%；食肉动物使用取食器(FE3)的频次最高，为9.03%；灵长类动物在选择食物丰容的具体方式上较均衡，其中新奇食物(FE4)的频次最高，为5.79%，其次为FE6(5.09%)和FE2(4.63%)。

表2 丰容方式在各类动物中的使用频次

在环境丰容中(表2)，活动设施(EE2)使用总频次最高，达58.13%；其次是场地轮换(EE5)(16.26%)和绿植(EE1)(13.79%)；垫材(EE4)使用最少(5.42%)。不同类型动物在使用环境丰容的具体方式上，具有极显著的差异性(χ2=63.39，P<0.01)。两栖爬行类动物在环境丰容中，使用EE1的频次最高，为6.40%。鸟类、食肉类、食草类和灵长类动物主要依靠增加EE2来开展环境丰容，频次分别为13.30%、24.63%、3.45%和11.33%。但食草动物使用EE1(1.48%)、EE3(1.48%)、EE4(0.99%)和EE5(0.99%)开展环境丰容的频次较接近。

在认知丰容的2种方式中(表2)，行为训练(CogE2)使用总频次为71.10%，而益智取食器(CogE1)频次为28.89%。不同类型动物在使用认知丰容的具体方式上，具有极显著的差异性(χ2=117.08，P<0.01)。两爬、食草和灵长类动物CogE2的频次均远高于CogE1；鸟类在选择认知丰容具体方式的频次上较均衡；食肉动物更倾向于使用CogE1(14.45%)。

在社群丰容的具体方式中(表2)，与人员互动(ComE2)的频次(94.05%)均远高于物种间的互动(ComE1，5.96%)。在感知丰容的4种具体方式中，嗅觉丰容(SE2)使用频次最高，达65.64%；听觉丰容(SE3)最少，为3.13%。但是，不同类型动物使用社群丰容和感知丰容的具体方式均不具有显著性差异(χ2=3.24，P>0.05；χ2=14.342，P>0.05)。

4 讨论

4.1 食物丰容及其具体方式的应用

在自然条件下，野生动物可得到的食物通常在时间和空间上是不可预测的，觅食行为是普遍的时间消耗[31]，而圈养动物因食物充足，觅食行为显著减少，导致食物丰容成为应用最广泛的一种丰容方式[30]。朱迎娣等[32]、廖辉等[33]、赵雨梦等[34]及侯晓云[31]分别研究了食物丰容对黑猩猩(Pantroglodytes)、猩猩(Pongopygmaeus)、大红鹳(Phoenicopterusroseus)及赤斑羚(Naemorhedusbaileyi)行为的影响，结果都表明食物丰容能有效改变动物行为习惯。基于自然觅食策略，通过增加取食难度、改变饲喂方式及丰富食物种类等方式开展食物丰容，对动物福利的提升具有显著作用[35]。

本研究中，食物丰容在所有丰容类型中使用频次最高，这与西宁野生动物园的研究结果[36]相一致。在操作模式和使用方法上，食物丰容还具有操作简便、适用范围广、饲养员耗时少及多数动物对多种食物都感兴趣[37]等优点，因此更易于被饲养员采纳。上海动物园为动物提供了一百多种饲料，饲养员在开展食物丰容时选择的空间更大。因此，两栖爬行类、灵长类、食草类动物中，动物园选择使用FE6的频次最高。食肉动物因动物园提供的肉类有限，且根据猫科(Felidae)、熊科(Ursidae)动物习性，饲养员更偏好于使用FE3以增加取食难度。灵长类相较于其他动物更灵活，所以在使用食物丰容的具体方式上也较为均衡。动物园饲养的多数鸟类身形小巧灵活，在有限的圈养空间内以FE2的方式来开展食物丰容，更符合鸟类生物学习性。

4.2 环境丰容及其具体方式的应用

动物园会通过模仿动物的自然栖息地环境、参考物种的自然栖息环境的特征、物种的自然历史和生活特征[38]来开展环境丰容。复杂的环境更有助于维持动物正常的行为、生理和心理健康[39]。两栖爬行类动物对温湿度和植物要求较高，在环境丰容中更偏好使用绿化布置(EE1)。在笼舍中增加活动设施，增加空间的复杂性和利用率，可促进动物正常行为的表达和活动量的增加[40]。余建秋等[41]、鄢平等[42]的研究结果都表明，适宜的丰容设施可有效增加动物空间利用率，降低动物的环境胁迫和压力。本研究表明，鸟类、食肉类、食草类和灵长类动物比两栖爬行类动物活动量更大、空间要求更广，因此更倾向于使用环境丰容中的活动设施(EE2)。

4.3 认知丰容及其具体方式的应用

在西宁野生动物园的丰容规律研究中[36]，环境丰容数量居于第2位，认知丰容数量居于第3位；而在本研究中，环境丰容使用频次少于认知丰容频次，居第3位，两者研究结果不一致，其主要原因在于西宁野生动物园在认知丰容研究中，未将行为训练纳入其中。灵长类动物是一类具有较高智商的社群性动物，认知能力强[43]，更易于开展行为训练。受圈养环境限制、游客压力及其他应激因素等影响，灵长类动物极易发生刻板、自残或乞食等异常行为。有研究显示，圈养条件下69%的大猩猩(Gorillagorilla)、30%的狮尾猕猴(Macacasilenus)、21%的领狐猴属(Varecia)和13.2%的原猴亚目(Strepsirrhini)灵长类动物都会表现出一定的刻板行为[44]。为改善异常行为，灵长类相较于其他类型动物，在丰容类别选择上，更偏向于使用认知丰容[24]。

4.4 社群丰容及其具体方式的应用

常见的食肉类动物，如大型猫科动物等多为独居动物，因此社群丰容相较于其他类型动物使用最少。因研究对象为城市动物园圈养野生动物，饲养员与任何一种动物互动的便利性都远远大于物种与物种间互动的便利性，这是导致不同类型动物在选择社群丰容方式上不具有显著性差异的主要原因。

4.5 感知丰容及其具体方式的应用

在自然环境中，野生动物会充分发挥感官作用，如通过气味标记来维持与其他个体之间的社群关系等，但在圈养条件下，因觅食、探究等行为的减少易导致感官作用发挥受限，动物易发生刻板行为和异常行为。刘群秀等[45]、李翰[9]及毛杰等[46]的研究证明嗅觉丰容能有效干预动物刻板行为和异常行为。在本研究中，感知丰容是目前上海动物园选择最少的丰容类型。而在感知丰容中，所有类型动物都偏好使用SE2，这可能与嗅觉丰容能够有效减少动物刻板等异常行为有关。感知丰容在不同类型动物之间不具有显著性差异可能与收集的数据较少也有关系，有待进一步探讨。

不同类型动物的生物学需求不一样，丰容是在满足动物行为生物学需求的前提下开展的[47]。除生物学需求外，齐新章等[36，48]研究表明，饲养员的积极性和知识储备与丰容项目的针对性、科学性有直接联系，优秀的饲养员对动物丰容会产生明显的引领作用。饲养员作为动物园丰容工作开展的主体，其知识背景、工作态度也是导致丰容类型选择差异性的原因之一。加强对饲养员的相关培训，给予饲养员一定的激励机制以及熟悉丰容工作的开展流程，都有助于提升动物园丰容工作的专业化和科学化。

致谢：在本研究的照片和视频收集过程中，上海动物园各岗位饲养员及丰容工作组给予了大力支持与帮助，在此表示真诚的感谢。