辽宁滨海稻区粳稻种质耐盐性筛选与评价

李 旭， 付立东， 王 宇， 隋 鑫， 任 海， 吕小红， 马 畅， 杜 萌， 毛 艇

(辽宁省盐碱地利用研究所， 辽宁 盘锦 124010)

土壤盐渍化是威胁农作物生产的主要非生物胁迫之一，已有数据显示，盐渍土面积约占全国总耕地面积的4.88%，开展盐渍土的改良与利用对保证我国粮食安全具有重要意义[1-2]。历史和实践均已证明，盐渍土区最好的水土资源利用方式就是开发种稻，而且产自轻度盐渍土区的大米口感好，食味值高，深受人们喜爱[3-4]。然而，水稻是中度盐敏感作物，盐碱胁迫对水稻生长发育的影响贯穿于整个生育进程[5-7]，随着盐碱胁迫的增加，稻谷的产量与品质均受到较大的威胁，因此，耐盐品种的选育成为水稻遗传改良的重点攻关方向。

辽宁省拥有各类盐渍土90.67万hm2，其中滨海盐渍土52.88万hm2[8]。目前，辽宁省的滨海盐渍土种稻面积在13.33万hm2以上，均为经过多年改良，土壤含盐量在0.1%～0.2%的土壤；另有少部分盐含量在0.4%以上的盐碱地，由于盐碱含量高，缺乏适合的品种进行开发种植[9]。针对上述问题，本试验收集了源于辽宁、吉林、新疆、宁夏、天津的93份粳稻品种(系)，通过0.4%盐水处理，分析了盐碱胁迫对水稻产量构成因子的影响，并对产量形成关键期的灌浆特性及酶活性进行了深入分析，筛选出部分耐盐等级达到极强的品种(系)，期望为耐盐品种选育提供理论基础及优异种质。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为来源于辽宁、吉林、新疆、宁夏、天津的粳稻品种(系)，共计93份，详细信息参见表1。

表1 本研究的供试材料

1.2 材料种植

供试材料耐盐鉴定于2019年在辽宁省盐碱地利用研究所试验田开展 (41.07°N；122.03°E)，设计两个处理，分别为盐水处理(全生育期灌溉0.4%盐水)及无盐处理(对照)，随机区组设计，3次重复，小区面积12 m2，播种日期为2019年4月21日，移栽日期为2019年5月26日，全生育期施入N(15 kg/667 m2)，P2O5(7 kg/667 m2)和K2O(3 kg/667 m2)，其他栽培管理和本地生产田相同。

1.3 供试材料产量构成及耐盐指数鉴定

于黄熟期每小区取样10穴进行室内考种，包括株高、有效穗数、每穴实粒数及千粒重。小区脱谷测产，各性状的耐盐情况用耐盐指数表示[10]，其计算公式为：

耐盐指数=[(对照值-处理值)/对照值]×100%；

将每个性状的耐盐指数转化为耐盐级别，级别越低耐盐性越强，耐盐指数、耐盐级别与耐盐性的对应关系见表2。

表2 评价级别、耐盐指数与耐盐性的划分

1.4 供试材料灌浆特性及关键酶活性的考察

供试材料灌浆特性及关键酶活性的考察于2020年进行，于供试材料耐盐指数最高级(极强和强)及最低级(弱)中分别选取10份材料，种植于盐水处理区，籽粒受精后，用红色Marker笔标记当天开花的颖花，每个供试材料标记1 000个，于之后的0～45 d(3 d一次)取胚乳样品，记录胚乳的重量及体积变化，参照Wang等[11]方法计算灌浆速率和灌浆持续时间，参照董明辉等方法[12]测定淀粉合成相关酶(ADPG、GBSS、SSS及SBE)活性。

1.5 数据处理与图表绘制

数据处理与图表绘制利用Graph Pad Prism ver.5.0软件和Microsoft Office PowerPoint 2007软件。

2 数据与分析

2.1 盐胁迫对株高及产量构成的影响

图1 a～图1 d显示了供试材料株高及产量构成因子在盐胁迫下的表现，无盐胁迫下，供试材料株高、有效穗数、每穴实粒数及千粒重的均值分别为97.81 cm、15.25个、122.4个及26.59 g；盐胁迫下，上述性状分别降低了7.32%、25.31%、22.89%及13.27%，其均值分别为90.65 cm、11.39个、94.38个及23.06 g，与无盐胁迫下相比，均达极显著差异。产量方面(图1 e)，无盐胁迫下供试材料的产量均值为518.8 kg/667 m2；盐胁迫下，其产量均值仅为296.1 kg/667 m2，下降幅度高达42.92%。

注：数据为平均值±标准差；“**”表示与对照相比，达到0.01水平的显著差异。下同。

2.2 供试材料产量构成的耐盐指数表现

图2 a～图2 c分别显示了有效穗数、每穴实粒数及千粒重的耐盐指数表现，其分布范围对应为5.26%～60%、1.47%～82.8%及0.24%～68.32%，均值分别为21%、16.15%及13.72%，对应的耐盐性为较强、强及强。产量方面(图2 d),其分布范围为1.29%～89.93%，均值为43.69%，进一步统计了产量的耐盐性分布，共有5份试材表现为极强，大部分材料被划分为耐盐性中等和耐盐性较弱等级。

注：a～c为平均值及分布范围，d为耐盐指数分类。

2.3 耐盐指数间的相关性分析

进一步分析产量构成因子有效穗数、每穴实粒数及千粒重的耐盐指数与产量耐盐指数间的相关性(图3)，整体来看，每穴实粒数与产量耐盐指数的相关性最大，达极显著相关，千粒重与产量耐盐指数相关性也达到显著水平(p<0.05)，而有效穗数耐盐指数与产量间相关性未达到显著水平。

注：“*”和“**”分别表示0.05水平和0.01水平下的显著相关。

2.4 不同耐盐材料间灌浆特性及籽粒灌浆过程中关键酶活性分析

供试材料耐盐指数最高级(极强和强，SST-strong salt tolerance)及最低级(弱，WST-weak salt tolerance)中分别选取10份材料，比较了其最大灌浆速率及平均灌浆速率(图4 a～图4 b)，强耐盐材料的平均灌浆速率及最大灌浆速率均极显著大于弱耐盐材料(p<0.01)；进而分析了灌浆相关酶活性ADPG、GBSS、SSS及SBE在强耐盐材料和弱耐盐材料间的相关性(图4 c～图4 f)，强耐盐材料上述4种酶活性均极显著高于弱耐盐材料(p<0.01)。

注：“**”表示0.01水平下的显著差异。

3 讨论与结论

优异种质资源的鉴定是开展作物遗传改良的基础。近年，随着我国工业化进程加速，盐碱胁迫逐渐加剧，开展水稻耐盐种质资源的筛选对育成优异新品种保证国家粮食安全具有重要意义[13-14]。1986年，陈日胜于广东湛江发现一株耐盐性极强的野生水稻，经过繁殖及筛选，育成了海稻86[15]。笔者曾利用海稻86开展过多年耐盐育种研究，但由于海稻86生育期较长、农艺性状较差，其有效应用需要较长的育种年限。因此，农艺性状优良耐盐种质的筛选显得尤为重要。

针对上述现状，本研究广泛收集了源于辽宁、吉林、新疆、宁夏、天津的93份粳稻种质，上述种质在无盐胁迫下均表现出较优的产量性状，于0.4%盐胁迫下初步开展了上述资源的耐盐评价。其中5份种质(优育205、AT 5、盐19-1、盐19-9及盐19-11)均表现出极强的耐盐性，其中盐19-1及优育205在0.4%盐胁迫下产量均接近600 kg/667 m2，其农艺性状也较为优良。大量研究表明，盐碱胁迫对水稻产量构成因子均具有显著影响，但对不同性状的抑制有所不同[16-17]。本研究深入分析了盐碱胁迫对水稻产量构成因子的影响，发现穗粒数与产量耐盐指数的相关性最为显著，这与潘世驹[16]的研究结论较为相似，而由于ADPG、GBSS、SSS及SBE酶参与调解下，灌浆速率的显著下降可能是穗粒数降低的主要原因。

水稻属于盐敏感作物，其中幼苗期和生殖生长期是盐胁迫最为敏感的时期。目前，水稻耐盐种质的鉴定及筛选多集中于芽期及苗期[18-19]，而本试验利用0.4%盐水灌溉对93份种质的耐盐能力(水稻在盐胁迫条件下的生产能力)进行筛选，并进一步探讨了盐胁迫下产量下降的主要因素，这为进一步的耐盐育种提供了理论支撑及优异种质。但文中评价仅关注了产量构成，未涉及诸如抗性、品质等其他重要指标，需进一步扩大种质资源鉴定范围，并对抗性、品质等进行综合分析，期望筛选出适宜粳稻耐盐育种应用的核心种质资源。