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宁夏露地夏茬大果番茄杂交组合的综合评价

2022-02-21王晓敏刘珮君郑福顺李洪磊周鹏泽胡新华付金军高艳明李建设

关键词:特征向量花序表型

王晓敏,刘珮君,郑福顺,李洪磊,周鹏泽,胡新华,付金军,高艳明,2,3,4,李建设,2,3,4

(1.宁夏大学 农学院,宁夏 银川 750021;2.宁夏现代设施园艺工程技术研究中心,宁夏 银川 750021;3.宁夏优势特色作物现代分子育种重点实验室,宁夏 银川 750021;4.宁夏设施园艺(宁夏大学)技术创新中心,宁夏 银川 750021;5.宁夏巨丰种苗有限责任公司,宁夏 银川 750021)

番茄(Solanum lycopersicum)别名西红柿、洋柿子、番李子等,是茄科番茄属一年生或多年生草本植物,番茄营养价值丰富,富含维生素、蛋白质、有机酸和纤维素等物质,有养颜护肤、健胃消食、降低胆固醇等作用.番茄原产于南美洲,尽管在中国生产历史较短,但已发展成为主要的蔬菜之一,在人民生活水平改善和加快经济发展中起着重要的作用[1].番茄杂交组合的综合评价是番茄育种及新品种推广中重要的组成部分,但在实际的育种工作中存在着诸多的问题[2]:一是基层的育种工作者往往通过经验判断一个组合的优异,具有较大的主观性和盲目性,严重制约了育种效率的提高;二是番茄杂交育种通过田间调查测定的指标较多,且彼此之间存在一定的相关性,使这些性状调查数据所反映的信息存在着一定程度的重叠,给新品种综合性状的选择带来一定的难度.近年来,番茄杂交组合的综合评价越来越受到育种工作者的重视,许多育种工作者致力于探索科学的判断方法和评估指标,但是评价的方法则是仁者见仁,智者见智,即使同一组合,不同的主体评价的方法各有不同,选育的结果也会不同[3].所以,当前亟需一套科学合理的评价方法,让育种工作者有章可循,对提高番茄杂交组合的利用率以及提升育种选育的水平具有重要的指导意义.只有合理准确的进行番茄杂交组合的综合评价,才能更加有效地完成育种的目标[4].

统计学在现代科学研究中的应用越来越被人们所重视,合理的使用统计学原理与技术,能够帮助我们从复杂的数据中提炼出有用的信息.采用主成分分析的方法,通过降维的技术把多个指标转化为少数的几个指标,这几个少数的指标能够综合反映多数指标的大部分信息,减少了因为指标过多造成的信息交叉的问题,而且少数的指标之间相互独立,可以使得评价的结果更加客观和准确.李雁等[5]、王凤成等[6]利用主成分分析的方法分别对28 个玉米杂交组合,10 个柞蚕杂交组合进行综合评价,筛选出了较优的组合,评价结果和传统方法基本一致,较传统方法更为简单,为今后杂交组合的评价及选育提供了科学合理的方法.近年来,模糊综合评价在杂交组合的选育中被广泛应用,但关于番茄杂交组合模糊综合评价的研究较少.影响杂交组合优劣的因素带有一定的模糊性,目前还没有一个严格的数量标准,找不到一个明确的分界线.用模糊数学处理这一问题,避免了单一指标的片面性,降低了亲本组合评价的难度,客观且全面地反映了杂交组合的优劣[7].已有研究采用模糊综合评价的方法,根据不同的育种目标,把甘蔗[8-11]、马铃薯[12]和紫花苜蓿[13]等杂交组合分为了不同的等级,筛选出了优异的组合.袁东升[14]应用模糊隶属函数法从278 个番茄杂交组合中,筛选出排名前10 的组合,综合评价F值均在0.75 以上,综合性状优异;筛选出34 个组合的综合表现优于对照品种.乐素菊等[15]运用模糊数学综合评判的方法对8 个樱桃番茄杂交组合进行了评价,筛选出的“亚蔬9 号”产量高、风味好,为最优的组合.

本研究拟对529 个大果番茄杂交组合进行描述性统计分析、主成分分析和模糊隶属函数法相结合的综合评价,筛选出综合表现优良的组合,为今后番茄杂交组合的合理配制以及进一步的利用提供科学依据和技术支撑.

1 材料与方法

1.1 试验材料本研究利用前期选出的优质高产的自交系为父母本,通过杂交共配制529 个大果番茄杂交组合,编号依次为ZJ001~ZJ529.设置对照品种为欧盾和圣尼斯的SV4224TH(简称4224).配组工作以及对照品种由宁夏大学农学院和宁夏巨丰种苗有限责任公司共同完成和提供.

1.2 试验方法2019 年3 月18 日播种于宁夏回族自治区永宁县宁夏大学试验基地育苗温室,在72 孔穴盘中进行育苗,基质按照草炭、蛭石、珍珠岩的质量比为3∶1∶1 进行配制.待幼苗长到5~6 片真叶时,每个组合选取15 株长势一致的幼苗,于5 月4 日定植于贺兰县五星村宁夏巨日现代农业科技有限公司.露地栽培,小区面积6 m2,株行距35 cm×60 cm,随机区组设计,并设置3 次重复,田间管理(温光管理、水肥管理、植株调整、病虫害防治)如常规.

1.3 性状观察记载在杂交组合生长发育时期(主要以二穗果成熟期和三穗果成熟期为主),每个组合随机调查10 株,共调查表型指标30 个.

9 个植物学性状指标,分别是首花序节位、茎叶茸毛、叶片着生状态、叶色、叶脉颜色、叶长、叶宽、生长势和熟性,其中,叶长和叶宽的测量仪器是普通卷尺.

21 个果实性状指标,分别是单花序果数、成熟前果色、成熟果色、果形、果面棱沟、绿肩、果顶形状、果顶大小、单果重、果柄长度、果实纵径、果实横径、果形指数、果梗洼大小、果梗洼木栓化大小、果肉厚、可溶性固形物、硬度、肉质、风味和清香味.主要仪器有RHS Colour Chart 色卡、MNT−150T游标卡尺、TD−45 糖度计和GT−4 硬度计.

性状的调查标准以及质量性状的赋值方法均参照李锡香等[16]的方法,并结合组合生长的实际情况略作修改.

1.4 数据分析本试验采用多元统计方法,用Excel2010 进行了数据处理,用SPSS 软件进行描述性统计分析、主成分分析和数据标准化处理,采用主成分分析和模糊隶属函数相结合的方法计算529个大果番茄杂交组合的表型性状综合评价D值.

模糊数学的隶属函数值计算公式:u(Xj)=(Xj−Xmin)/(Xmax−Xmin),j=1,2,3,···,n,式中Xj表示某一主成分中第j个主成分得分,Xmin、Xmax为主成分分析所得到的某一主成分得分的最小值和最大值.

权重计算公式:式中,wj表示第j个综合指标在所有评价指标中的重要性即权重;Pj代表经主成分分析所得到各番茄种质资源第j个综合指标的贡献率.

综合评价D值计算公式:j=1,2,···,n.式中,D值表示各番茄杂交组合通过表型性状综合指标评价所得到的综合评价值[14].

2 结果与分析

2.1 番茄杂交组合表型性状的描述性统计分析

2.1.1 番茄杂交组合植物学性状的描述性统计分析 对番茄杂交组合的植物学性状进行描述性统计分析如表1 所示.9 个植物学性状变异系数的变化范围为6.11%~41.90%,变异类型丰富.杂交组合在植物学性状方面差异较大,其中变异系数最大的性状为熟性,平均值为1.62,主要以早熟为主,最小的性状为叶脉颜色,平均值为1.00,主要以透明为主.

表1 番茄杂交组合植物学性状描述统计Tab.1 Statistical description of botanical traits in tomato hybrid combinations

首花序节位的变异系数为12.01%,平均值为6.23.茎叶茸毛的变异系数为25.85%,平均值为3.74,主要以长稀为主.叶片着生状态的变异系数为14.20%,平均值为2.06,主要以水平为主.叶色的变异系数为25.04%,平均值为2.59,主要以绿为主.叶长和叶宽的变异系数分别为8.78%、11.41%,平均值分别为41.85、35.50 mm.生长势的变异系数为9.34%,平均值为3.85,主要以强为主,表明大部分植株生长情况较好.

2.1.2 番茄杂交组合果实性状的描述性统计分析 对番茄杂交组合的果实性状进行描述性统计分析,如表2 所示.21 个果实性状变异系数的变化范围在6.51%~41.22%,变异类型丰富.其中变异系数最大的是果顶形状,平均值为2.15,主要以微凹为主,最小的是果实纵径,平均值为59.87 mm.

表2 番茄杂交组合果实性状描述统计Tab.2 Statistical description of fruit traits in tomato hybrid combinations

单花序果数和单果重是衡量番茄杂交组合产量的重要指标之一,其中单花序果数的变异系数为14.33%,平均值为4.82.单果重的变异系数为17.31%,平均值为172.52 g,且单果重的标准差(29.86)是所有性状里最大的.从标准差也可看出所测性状的变异幅度,单果重的变异幅度大,可选范围大.

从果实性状的外观方面分析可知,成熟前果色平均值为2.57,主要以绿为主.成熟果色平均值为1.42,主要以粉红为主.果形的变异系数为9.36%,平均值为2.02,主要以圆形为主.果面棱沟平均值为2.63,主要以中为主.绿肩的变异系数为18.65%,平均值为1.86,主要以无绿肩为主.果顶大小的变异系数为38.16%,平均值为1.35,主要以小为主.果柄长度的变异系数为13.50%,平均值为14.70 mm.果实横径的变异系数为6.62%,平均值为69.69 mm.果形指数的变异系数为6.56,平均值为0.86.果梗洼大小和果梗洼木栓化大小的变异系数分别为14.63%和15.30%,平均值分别为29.31、13.91 mm.果肉厚的变异系数为10.42%,平均值为7.78 mm.

从果实性状的品质方面分析可知,风味的变异系数相对较高为27.62%,平均值2.54,变异类型较为丰富,主要以甜酸为主.可溶性固形物的变异系数为11.24%,平均值为5.53%,表明其糖度较高.硬度的变异系数为19.60%,平均值为3.19 kg/cm2,在耐贮存方面表现较为优异.肉质的变异系数为22.33%,平均值为2.52,大部分表现为脆,对口感番茄的培育具有一定的价值.有无清香味在果实品质特性中变异系数最小,为9.59%,平均值为1.01,有清香味的组合是宝贵的资源.

2.1.3 番茄杂交组合表型性状的正态分布检验

用SPSS 软件进行频率分析,如表3 所示,可以得到表型性状在529 个杂交组合中的偏斜度和峰度,我们可以从中看出这些性状是否符合正态分布.偏斜度描述的是总体数据分布的偏斜程度和方向.峰度是对概率密度分布曲线在平均值处,峰部的尖锐程度的反映.首花序节位、茎叶茸毛、叶色、叶长、叶宽、熟性、单花序果数、成熟前果色、果面棱沟、果顶形状、单果重、果柄长度、果实纵径、果实横径、果形指数、果梗洼大小、果梗洼木栓化大小、果肉厚、可溶性固形物、硬度、肉质、风味的偏斜度和峰度值均在−1~1 之间,基本符合正态分布.叶片着生状态、叶脉颜色、成熟果色、果形、果顶大小和清香味的均为偏态且峰部偏左,生长势和绿肩也为偏态分布且峰部偏右.叶脉颜色、果形和清香味的峰度大于10,分别为261.985、24.677、101.780,表明这3 个性状峰部比正态分布要尖锐很多,极端值更多.

表3 表型性状在529 个番茄杂交组合中的偏斜度和峰度Tab.3 Skewness and kurtosis of phenotypic traits in 529 tomato hybrid combinations

2.2 番茄杂交组合表型性状的主成分分析529个大果番茄杂交组合表现出较大的遗传差异,在变异类型丰富的基础上,对表型性状进行主成分分析.分析前需要对原始数据进行Bartlett 球形度检验,检验显示近似卡方=3 983.940,显著水平P=0.000<0.01,说明原始数据可以进行主成分分析.

本研究以番茄主要的生长因子、果实外观因子、产量因子以及品质因子等4 方面来衡量番茄的综合性状,最终从30 项性状中挑选出20 个具有典型代表性的性状进行综合评价.

对20 项指标进行主成分分析,如表4 所示.将主成分分析的20 个指标进行定义:X1为首花序节位,X2为生长势,X3为熟性,X4为单花序果数,X5为果形,X6为果面棱沟,X7为果顶形状,X8为单果重,X9为果柄长度,X10为果实纵径,X11为果实横经,X12为果形指数,X13为果梗洼大小,X14为果梗洼木栓化大小,X15为果肉厚,X16为可溶性固形物,X17为硬度,X18为肉质,X19为风味,X20为清香味.提取前8 个主成分,累积贡献率为63.072%,包含番茄杂交组合表型性状的大部分遗传信息.

表4 番茄杂交组合主成分矩阵表Tab.4 Matrix of tomato hybrid component principal component components

第1 主成分的特征值和贡献率在8 个主成分中最大,分别为3.195、15.975%.第1 主成分特征向量中载荷较高且为正的性状有单果重、果实纵径、果实横经、果梗洼大小、果梗洼木栓化大小等,其特征向量都在0.500 以上,分别为0.864、0.720、0.844、0.510、0.618,单果重是衡量产量的重要因子,果实纵径、果实横经、果梗洼大小、果梗洼木栓化大小这些性状主要是番茄果实的外观因子.载荷负向较高的有可溶性固形物和单花序果数,其特征向量分别为−0.392、−0.347.

第2 和第3 主成分的特征值分别为1.883、1.590,贡献率分别为9.413%、7.952%,硬度的特征向量在这两个主成分中载荷较高且为正,分别为0.522、0.507.硬度的大小是反应番茄耐贮藏特性的性状之一,因此在杂交组合的选育中十分重要.

第4 主成分的特征值为1.351,贡献率为6.755%,特征向量最大的为熟性,特征向量为0.603.番茄的熟性直接影响番茄的早期产量.

第5 主成分的特征值为1.306,贡献率为6.532%,特征向量最大的为单花序果数,特征向量为0.516.单花序果数是衡量产量的标准之一,因此第5 主成分的主要决定因子为产量因子.

第6 主成分的特征值为1.168,贡献率为5.838%,特征向量中载荷较高且为正的性状有生长势和风味,特征向量分别为0.313、0.421.

第7 主成分的特征值为1.096,贡献率为5.478%,特征向量最大的为首花序节位,特征向量为0.578.首花序节位和熟性相关,首花序节位越低,开花越早,提早采收,可以增加产量.

第8 主成分的特征值为1.026,贡献率为5.129%,特征向量中载荷较高且为正的性状肉质、风味、清香味,特征向量分别为0.331、0.438、0.446.表明第8 主成分的主要决定因子为品质特性因子.

2.3 构建番茄杂交组合综合评价函数为对组合表型性状进行综合评价,根据主成分得分系数矩阵(表5)和SPSS 软件处理后的表型性状原始数据标准化的结果得到杂交组合综合评价函数,X1j代表表型性状原始数据标准化的结果,X2j等同理.以表5中A1为例,第1 主成分综合评价函数的计算方法为:

表5 番茄杂交组合主成分得分系数矩阵Tab.5 Matrix of scores of principal components of tomato hybrid combinations

F1j=0.05X1j−0.1X2j+0.05X3j−0.19X4j+0.04X5j+0.23X6j−0.06X7j+0.48X8j+0.05X9j+0.4X10j+0.47X11j−0.07X12j+0.29X13j+0.35X14j+0.1X15j−0.22X16j+0.02X17j−0.03X18j−0.01X19j−0.04X20j.

第2~8 主成分综合评价函数的计算方法同上.

用模糊隶属函数将8 个主成分的得分进行归一化处理得到u(Xj),依据各主成分贡献率的大小利用1.4 中的权重计算公式,计算每一个主成分的权重wj,8 个主成分的权重系数分别为0.253、0.149、0.126、0.107、0.104、0.093、0.087 和0.081,再利用1.4 中的综合评价公式求得D值,最终得出529 个大果番茄杂交组合综合得分见表6.

表6 排名前10 名番茄杂交组合的主成分综合得分表Tab.6 The main component composite score of top 10 tomato hybrid combination

表6 中列出了529 个杂交组合排名前10 的组合,依次为ZJ093、ZJ075、ZJ492、ZJ118、ZJ487、ZJ094、ZJ494、ZJ355、ZJ496、ZJ414,属于综合表现较优的组合.

2.4 排名前10 的番茄杂交组合主要性状的方差分析把上述筛选出排名前10 的组合,按照粉果与红果分开,分别与对照品种进行比较分析(表7).

表7 排名前10 的番茄杂交组合与对照品种的性状比较Tab.7 Comparison of traits between top 10 tomato hybrid combinations and control variety

在红果番茄中,单花序果数中组合ZJ094 高于对照品种欧盾,与欧盾差异不显著;单果重中组合ZJ093、ZJ075、ZJ118 和ZJ094 均高于欧盾,其中ZJ075 和ZJ118 与欧盾差异显著;可溶性固形物中组合ZJ093、ZJ118 和ZJ094 均高于欧盾,与欧盾差异不显著;硬度中组合ZJ093、ZJ075、ZJ118 和ZJ094 均高于欧盾,其中ZJ093 与欧盾差异显著.

在粉果番茄中,单花序果数中组合ZJ492、ZJ494、ZJ496 和ZJ414 均高于对照品种4224,其中ZJ494 与4224 差异显著;单果重中组合ZJ492、ZJ487、ZJ494、ZJ496 和ZJ414 均高于4224,其中ZJ492 和ZJ494 与4224 差异显著;可溶性固形物中组合ZJ492、ZJ487 和ZJ355 均高于4224,其中ZJ492和ZJ355 与4224 差异显著;硬度中组合ZJ492、ZJ487、ZJ494、ZJ496 和ZJ414 均高于欧盾,其中ZJ496 与欧盾差异显著.综上所述,筛选出排名前10 的组合无论在产量性状还是品质性状中,相比较于2 个对照品种,都有优势的一面.

3 讨论

番茄杂交组合表型性状的统计分析和研究是最基本、最直接的方法,具有简单、成本低、结果直观等优势.不同杂交组合的配组目标也各不相同,对主要性状的选择方面也具有特定的要求.本研究通过对529 个杂交组合的30 个表型性状进行描述性统计分析,结果表明番茄杂交组合30 个表型性状存在着丰富的差异.变异系数的变化范围为6.11%~41.22%,丰富的变异能够为选育适应性强的良种提供广泛的遗传基础[17].从总体的变异范围来看,同前人的研究结果相比较小[14],造成这些差异的原因除了材料本身不同外,还同所处环境、地域、栽培方式等有很大关系.植物学性状方面变异系数最大的性状为熟性,变异系数为41.90%.果实性状方面变异系数最大的性状为成熟果色,变异系数为41.11%.变异系数越大对环境变化越敏感,可以通过选择改良品种和改良栽培技术在一定程度上改善这些性状.植物学性状方面变异系数最小的性状为叶脉颜色,变异系数为6.11%.果实性状方面变异系数最小的性状为果实纵径,变异系数为6.51%.植物学性状都是相对稳定的性状,表明它们对环境变化不敏感,选择潜力小.其中,果实纵径和果实横径的变异系数分别为6.51%、6.63%,相差不大,所以果实纵径和果实横径可能受同一类基因调控,这与前人[18]的研究结果一致.通过对表型性状的正态分布检验发现大部分的表型性状基本符合正态分布,而8 个性状符合偏态分布.

提高番茄育种效率是番茄杂交育种中亟待解决的问题,杂交组合的正确选配是番茄杂交育种的前提,因此一套能够客观正确反映杂交组合优劣的评价体系,是提高番茄育种效率的有效途径.基于上述的方法,本研究采用主成分分析和模糊隶属函数相结合的方法,对供试番茄杂交组合进行综合评价,所筛选出排名前10 的杂交组合,在果实纵横径、单果重、果肉厚、可溶性固形物、硬度等方面具有绝对的优势,最终筛选出了优良的杂交组合.

本研究对番茄杂交组合综合评价的亮点在于:第一,采用主成分分析和模糊隶属函数相结合的方法筛选出综合性状优良的番茄杂交组合,这在目前番茄杂交组合的评价中鲜有文献报道;第二,评价因素的权重分配是根据贡献率求出各主成分的权重系数,而人为进行权重的分配容易受主观因素的影响,因此使得评价结果更加客观、准确.本研究也有不足之处:第一,此结果是依据1 a 的夏茬数据进行评价,容易受到自然环境和试验误差的影响,评价结果就不是很准确,若利用多年同一茬口的数据进行分析,结果的可靠性会得到进一步提高;第二,提取的8 个主成分累计贡献率较低,为63.072%,与芮文婧等[19]、袁东升等[20]、刘珮君等[21]、李洪磊等[22]、饶庆琳等[23]和李想等[24]提取的累计贡献率接近,可能是由于综合评价的性状因子较多导致的.因此在今后番茄杂交组合的综合评价中性状的选择既要做到全面又要舍弃一些不重要的性状.

简言之,本研究采用主成分分析和模糊隶属函数相结合的方法对番茄杂交组合进行综合评价,可为今后宁夏大果番茄杂交组合的选育提供理论依据和技术支撑.

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