贵协3号小麦衍生品种（系）的赤霉病抗性评价及农艺性状分析

葛昌斌 张宏套 廖平安 曹燕燕 黄 杰 乔冀良 郭春强王 君 秦素研 张 兰 夏明聪 程 斌 张立异

（1漯河市农业科学院/漯河市抗赤霉优质小麦种质创制及新品种培育工程技术研究中心，462300，河南漯河；2河南省农业科学院植物保护研究所，450002，河南郑州；3贵州省农业科学院旱粮研究所，550006，贵州贵阳）

小麦赤霉病（Fusarium head blight，FHB）是由禾谷镰刀菌（Fusarium graminearum）等引起的一种世界性真菌病害[1]，对中国小麦生产的危害越来越严重。近几年，受气候、小麦耕作制度及农业生产技术变化的影响，小麦赤霉病的发生具有愈来愈严重的趋势。2001-2018年间，有9个年份我国小麦赤霉病发生面积超过333万hm2，2012年赤霉病发生更为严重，超过1000万hm2。近10年，我国小麦主产区河南省赤霉病年平均发生面积约达110万hm2，其中2012年达333万hm2，2016年达117万hm2，2017和2018年也是发生严重年份，呈现面积大、频率高、爆发性强和损失大的特点，对小麦生产及食品安全产生严重的威胁[2-3]。利用抗赤霉病品种是减轻危害的有效手段之一。已有研究[4]表明，小麦对赤霉病抗性的种质很少，未发现免疫种质。小麦抗赤霉病育种的最大限制因素之一是缺乏抗源，小麦品种中优良抗赤霉病资源很少，可利用的抗源也非常有限[5]。在我国黄淮麦区以往的小麦育种中，赤霉病抗性未被作为主要育种目标[6]，致使目前大田主要推广品种的赤霉病抗性普遍较差[7]。因此，创制抗赤霉病新种质是当前黄淮麦区抗病育种的主要目标[8]。在国内外研究的40多个抗赤霉病种质资源中，苏麦3号是目前世界公认的高抗赤霉病优异种质资源[1]。苏麦3号春性较强，易受冻害，株高约120cm，茎秆纤细易倒伏，农艺性状差，产量低，籽粒粉质，品质较差[9-10]，在黄淮冬麦区直接被利用的难度较大[6]。因此，发掘并创制新的易于应用的抗赤霉病种质资源，对提高品种的赤霉病抗性，尤其是黄淮麦区的小麦赤霉病抗性极其重要。前人研究[11]鉴定出的小麦抗赤霉病种质资源苏麦3号、望水白、荆州1号、武汉1号、巴西的Frontana、Maringa、小麦近缘种属大赖草属、偃麦草属、鹅观草属和山羊草属等的农艺性状欠佳，应用于育种实践难度较大。

本研究利用携带野生二粒小麦和光稃野燕麦的种质贵协3号与当地主栽品种新麦9号、矮抗58和周麦22杂交，通过十几年的筛选鉴定，培育出中抗赤霉病且农艺性状适宜黄淮麦区类型的漯抗1号、漯抗4号和漯抗6号，为黄淮麦区小麦抗赤霉病育种提供资源。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试的42份贵协3号衍生品种（系）（表1）是漯河市农业科学院小麦研究所利用贵协3号与新麦9号、漯抗1号与矮抗58、漯抗1号与周麦22杂交后系统选育而成；漯抗1号、漯抗4号和漯抗6号均来自漯河市农业科学院；贵协3号由贵州省农业科学院旱粮研究所张立异博士提供；苏麦3号为抗病对照，扬麦158为中抗对照，扬麦13为中感对照，安农 8455为感病对照，鉴定对照均由江苏里下河地区农业科学研究所高德荣博士提供；新麦9号来自新乡市农业科学院，矮抗58来自河南科技学院小麦育种中心，周麦22来自周口市农业科学院。接种禾谷镰刀菌菌株为混合菌株，由湖北省农业科学院植物保护研究所杨立军博士惠赠。

表1 贵协3号衍生品种（系）及对照的赤霉病抗性评价Table 1 Evaluation of resistance to Fusarium head blight in Guixie 3-derived varieties (lines) and control

续表1 Table 1 (continued)

1.2 试验方法

1.2.1 试验材料田间种植 试验于 2017-2018、2018-2019与2019-2020年3个小麦生长期（以下简称2018、2019与2020）在河南省漯河市农业科学院试验基地赤霉病鉴定圃种植。播种日期分别为2017年11月7日、2018年10月24日和2019年10月20日。3次重复，随机排列。每个材料种植1行，行长1m，行距25cm，每行20粒。土质为黏质土，肥力中等，前茬作物为小麦，鉴定圃管理同常规育种田。

1.2.2 赤霉病抗性鉴定与评价 2018、2019和2020年在鉴定圃分别进行接种鉴定。采用单花滴注接种法和喷雾接种法，赤霉菌孢子悬浮液浓度为1×105个/mL，在小麦开花初期，用微量移液器吸取20μL孢子液注入麦穗中部剪掉芒的小穗中，每个品种（系）接种30个穗，2次重复；第3次重复采用喷雾接种法，赤霉菌孢子悬浮液浓度为1×105个/mL，可以提高接种鉴定的准确性。接种后打开智能弥雾保湿开关，设定7:00-19:00每2h弥雾10min，其中11:00-14:00每1h弥雾10min。

接种27d后调查发病小穗数，每个品种（系）调查 30穗，参照《小麦区域试验品种抗赤霉病鉴定技术规程 NY/T 2954-2016》[12]标准调查和记录抗病情况，赤霉病抗性评价参照张晓军等[5]的方法进行。小麦赤霉病_的抗性评价按照平均发病小穗率和平均严重度（）分为5级，免疫（Ⅰ）：=0，接种小穗无可见发病症状；高抗（R）：0＜S＜2.0，仅接种小穗发病，或相邻的个别小穗发病，但病斑不扩展到穗轴；中抗（MR）：2.0≤＜3.0，穗轴发病，发病小穗占总小穗数的1/4以下；中感（MS）：3.0≤＜3.5，穗轴发病，发病小穗占总小穗数的1/4～1/2；高感（S）穗轴发病，发病小穗占总小穗数的1/2以上。发病小穗率（%）=发病小穗数/总小穗数×100。

1.3 农艺性状调查

2019年秋，将2018和2019年鉴定出的中抗以上品种（系）播种于漯河市农业科学院试验基地育种试验田，土质为黏质土，前茬作物为玉米，肥力中等，每个品种（系）播种3行，行长2m，行距25cm，每行均匀播种40粒，田间管理同常规育种田。成熟时收获，每个品种（系）随机选取10个单株，调查株高、小穗数、穗长和穗粒数，脱粒后测定籽粒含水量，每个品种（系）取200粒称重，3次重复，取平均值，每个品种（系）含水量折合一致后计算千粒重，每个品种（系）取10个主茎穗计算小穗密度（个/cm）=小穗数/穗长。

1.4 数据分析

利用Microsoft Excel 2010和DPS 15.10对发病小穗数、病小穗率、平均严重度和农艺性状进行数据统计。

2 结果与分析

2.1 抗赤霉病品种（系）抗性鉴定与评价

接种鉴定结果（表1）表明，贵协3号的衍生品种（系）中有3个材料达到了中抗水平，分别是漯抗1号、漯抗4号和漯抗6号，其发病小穗率分别是19.0%、20.9%和20.2%，3个中抗赤霉病表型特征见图1和图2；3个中抗赤霉病材料发病小穗率与苏麦3号差异显著，但与扬麦158差异不显著，表明漯抗1号、漯抗4号和漯抗6号的赤霉病抗性水平不如苏麦3号，但与扬麦158的赤霉病抗性水平相当；从发病严重度来看，贵协3号、漯抗1号、漯抗4号和漯抗6号均属于中抗类型；3个中抗赤霉病材料的发病小穗率与中感对照扬麦 13差异显著，漯抗1号、漯抗4号和漯抗6号的发病小穗率显著低于扬麦13；衍生品系中的LK1608和LK1636的发病小穗率与中感对照扬麦13水平相当（本文对于发病小穗率＞50%的衍生系未作分析参考），从严重度可以看出均是中感品种（系）。其中LK1608（漯麦53）在2019年度参加了国家皖垦黄淮南片品种比较试验，鉴定为中抗赤霉病。

图1 抗病品种（系）和对照品种对赤霉病的反应Fig.1 Responses to Fusarium head blight in resistance varieties (lines) and CK

图2 喷雾接种抗病品种（系）对赤霉病的抗性表现Fig.2 Resistance of spray inoculated disease resistant varieties (lines) to Fusarium head blight

3年的抗病鉴定结果（表1）显示，贵协3号的衍生品种（系）中有5个品种（系）的平均发病小穗率≤45.0%，赤霉病抗性达到中抗水平的有 3个，分别是漯抗1号、漯抗4号和漯抗6号，抗性达到中感水平的有2个，分别是LK1608和LK1636。

2.2 抗赤霉病品种（系）的农艺性状分析

本研究调查了亲本贵协3号、3个中抗衍生品种、周麦22和抗病对照的农艺性状，从表2可知，苏麦3号、扬麦158和贵协3号的株高≥100.0cm，苏麦3号和贵协3号的千粒重均＜40g，小穗密度与黄淮麦区的周麦 22比较偏低且差异显著。漯抗1号的耐寒性为2级，漯抗4号和漯抗6号的耐寒性均为1级。漯抗1号、漯抗4号和漯抗6号的株高分别是82.5、79.5和80.0cm；千粒重分别是40.5、44.5和45.0g；穗粒数分别是42.8、42.0和43.0；穗长分别是11.3、12.5和12.0cm；3个中抗赤霉病品种（系）的小穗密度与主栽品种周麦 22比较，只有漯抗6号与其差异不显著，表明漯抗6号在小穗密度方面更接近于黄淮麦区的生产类型。从调查性状数据综合分析，漯抗6号的农艺性状更接近于黄淮麦区主栽品种周麦22，可能在育种应用方面更易被接受。

表2 亲本贵协3号、中抗衍生品种、周麦22及抗病对照的主要农艺性状Table 2 Main agronomic traits of the parents (Guixie 3), medium-resistance derived varieties, Zhoumai 22, and resistance controls

3 讨论

本研究抗赤霉病材料的创制采用了程顺和等[13]抗赤霉病育种的技术路线，采用丰产、农艺性状优良的品种与赤霉病抗性中感至中抗品种（系）杂交选育而成。小麦赤霉病抗源贵协3号是由以色列野生二粒小麦与光稃野燕麦杂交系统选育而成，Hajjar等[14]研究表明，野燕麦对普通小麦赤霉病表现出优良的抗病特性。据肖松等[15]多年多点的鉴定结果显示，贵协3号对小麦赤霉病表现为中抗至高抗。从材料亲本来源分析，漯抗1号、漯抗4号和漯抗6号的亲本新麦9号、矮抗58和周麦22均为感赤霉病材料[16]，推测漯抗1号、漯抗4号和漯抗6号抗赤霉病基因可能来源于贵协3号，有待做进一步的抗赤霉病基因来源及抗赤霉病基因类型分析。当前的抗赤霉病材料普遍株高偏高、千粒重较低，即使赤霉病抗性很好，也不利于小麦抗赤霉病育种直接利用[12]，本研究通过杂交改良培育的漯抗6号等的株高、千粒重和小穗密度等农艺性状较优良，比较适合于小麦抗赤霉病育种中直接被利用。

前人研究[17]显示，小麦抗赤霉病特性往往连锁株高等不良农艺性状，而中抗赤霉病材料漯抗6号和漯抗4号的株高在80cm左右。也有学者[18]认为，小穗密度对抗赤霉病侵染能力有一定影响，小穗密度越高越易感病，而漯抗6号的小穗密度与周麦22差异不显著，这与前人研究有出入，有待进一步研究。当前小麦株高和小穗密度等与抗赤霉性相关性较高的主要原因是之前小麦赤霉病流行区域育种利用的抗源多为地方品种，如苏麦3号、望水白、三月黄和荆州1号等，这些地方品种植株较高，小穗密度低；如果小麦抗赤霉病资源中真正存在表现突出的抗赤霉病基因，那么可为抗赤霉病育种提供宝贵资源，如中抗赤霉病的小麦品种西农511[16]。

4 结论

通过分析贵协3号衍生品种（系）的赤霉病抗性和农艺性状，筛选鉴定出漯抗1号、漯抗4号和漯抗6号均为中抗赤霉病品种（系），且漯抗6号的主要农艺性状与黄淮麦区主栽品种周麦22高度接近，可为黄淮麦区抗赤霉病育种提供有价值的抗源材料。