贵州赤水桫椤国家级自然保护区苔类植物研究

李 飞 彭 涛 唐录艳 夏红霞 周徐平

（贵州师范大学生命科学学院，生物多样性研究中心，贵州 贵阳 550025）

苔藓植物是一类有其完整生命周期的多细胞结构，是植物界进化程序中不可缺失的一环。其生活史与其他高等植物不同，常见植株形态为其配子体，前人以其配子体形态为据，结合其孢子体各项特征将苔藓植物分为藓类植物门、苔类植物门及角苔植物门[1]。全世界现今发现苔藓植物约23 000 种，其中中国约3 021 种[1]。苔类植物在配子体拟茎叶发展程度也不如藓类植物成熟，虽种类比角苔类植物丰富，但不及藓类植物，约有1 050 种[1]。不可否认，苔类植物在苔藓植物乃至植物界物种多样性及其整个生物圈进化史中都有着不可替代的重要地位，起着不能缺失的重要作用[2]。

苔藓植物的研究历史已有将近半个世纪。1727 年，在米奇里（P. A. Michili）所著《新植物属志》（Nova plantarum genera）中就有苔藓植物相关记载[3]。我国于19 世纪中叶开始对苔藓植物进行物种、区系等各方面研究，1846 年威尔逊（W. Wilson）发表了其研究由亚力山大（W. T.Alexander）在我国浙江、福建沿海采集的苔藓植物标本得出的第1 篇苔藓植物相关论文[4]。贵州苔藓植物的相关研究起步于19 世纪末[5]，近几年贵州各大保护区苔藓植物研究结果争相发表，贵州万佛山省级森林公园[6]、贵州云雾山[7]、贵州山地森林公园[8]、宽阔水自然保护区[9]、贵州乌江东风水库库区[10]、佛顶山与梵净山、雷公山[11]等地苔藓相关研究给后人提供了大量的研究数据及方法指导。

赤水地区相关研究也多种多样，赤水市赤水河谷上游地区[12]、赤水四洞沟景区[13]等地苔藓植物相关研究被报道，近年赤水桫椤国家级自然保护区在桫椤样方苔藓植物调查[14]、赤水桫椤国家级自然保护区藓类植物区系分析[15]等方面有相关报道出现，但以苔类植物为主体的相关研究未见报道。赤水桫椤国家级自然保护区苔类植物多样性相当丰富，与其他植物一起构成了保护区的植物生态多样性，是该区物种多样性种重要的一环。本研究对赤水桫椤国家级自然保护区的苔类植物进行采样调查，以期弄清该区苔类植物种类组成及区系地理成分等，为该区植物物种多样性的保护及贵州乃至全国苔藓植物区系的研究提供基础数据和资料。

1 研究地概况

贵州省赤水市葫市镇有一个国家级桫椤保护区—赤水桫椤国家级自然保护区，1992 年经考察成立，经纬度跨度为东经105°41′～106°58′，北纬28°20′～28°35′[16]。该区具显而易见的丹霞地貌特征，有明显的环境气候特色，保护区部分氧浓度极高、环境湿度大。年均气温17.9 ℃，属中亚热带湿润季风气候[17]，保护区海拔高度最低290 m，最高1 730 m[17]。参考黄威廉和屠玉麟等对贵州植被的划分[18]，结合赤水桫椤自然保护区植被地带及植被种类，对该区进行苔类植物区系调查。

2 研究方法

2.1 外业准备

通过对大量文献记录及网络资源材料进行阅读提炼摘抄，对目标地区进行实地调查研究，确定调查地区的气候、地形地貌、地势走向等特点，根据当地实际情况，作出采集计划：以保护区内的板桥沟、金沙沟、幺站沟及佛光岩等沟渠为主要路线，向保护区内部延伸，沿线采集，并按照距离、海拔等数据梯度打点记录。

2.2 野外采集

根据上述采集方案，结合气候，地形等条件，分别进行采集。于2017—2019 年不同季节前往赤水桫椤国家级自然保护区进行苔类标本采集工作。采集过程中注意涉及不同地形地貌、经纬度、海拔梯度及不同生境等客观自然条件，采集过程采用实验室统一采集编号制度及采集工具等，用于装野外采集的采集袋内就苔类植物一并装入相应标签，标签内容为采集编号和海拔、经纬度及生境等。

2.3 内业工作

在贵州师范大学花溪校区生命科学学院楼进行苔类植物标本鉴定，利用解剖镜的专业视野配置对标本整体形态特征进行严密观察及形态组织解剖并制作标本装片，分别以配子体、鳞片、茎、叶横切等作为标本装片的着重点，再使用高倍显微镜对以上说明的各种组织装片中的植物体进行细胞级鉴定，利用《中国苔藓志》9～10卷[19-20]、《贵州苔藓植物志》第3 卷[21]等苔藓植物分类检索书籍查阅苔类植物种类特征并与标本装片相较至标本的种类确定。

鉴定步骤至此，利用生物统计学对所得数据作种类、采集地情况等统计、参考中国生物物种名录[1]进行拉丁学名矫正、区系成分查阅等相关工作，系统整理完成后得出研究结果。

3 结果与分析

3.1 物种调查结果

3.1.1 物种组成

经过2017 年6 月至2019 年6 月2 年时间对赤水桫椤国家级自然保护区多次进行苔类标本采集，共获苔类植物标本近1 000 份，通过使用解剖镜进行初步观察、物种鉴定分析和数据整理，发现保护区内共有苔类植物144 种，隶属于25科42 属。赤水桫椤国家级自然保护区科学考察集里就该区苔类植物做过较为详细的考察记录，科考集记录该区有21 种苔类植物属17 科17 属[22]。相比1990 年科考集中的苔类植物记录，此次调查发现该区苔类植物在种类数量上有很大的变化。凭证标本存放于贵州师范大学生命科学学院（106°38′10″E，26°23′00″N）植物标本室（GNUB）。

3.1.2 科属调查结果

赤水桫椤国家级自然保护区苔类植物科梳理分析的组成，得出该区苔类植物25 科，共计42 属。其中18 科只发现了1 个苔类属植物，占全部科中的72.00%及总属数的42.86%，这18 属苔类植物包含种类63 种，占全部种类的43.75%；而含属最多的科仅含6 属，仅1 科，为细鳞苔科（Lejeuneaceae），在全部科上有4.00% 的占比，该科包含苔类植物16 种，占总种数的11.11%；含苔类植物4 属的科为疣冠苔科（Aytoniaceae），含6 种，占总种数的4.17%；含2 属的科为绿片苔科（Aneuraceae），在全部科占用4.00% 的比例及总属的4.76%，含苔类植物7 种，为总种数的4.86%；每科含3 属的科有4 个，均为优势科，4 科12 属含52 种，占总种数的36.11%（见表1）。

表1 赤水桫椤国家级自然保护区苔类植物科调查情况Table 1 The family composition of liverworts in Guizhou Chishui Alsophila National Nature Reserve

从表1 可知，该区苔类植物科属架构明了，含单属的科别较多。根据对该区苔类植物科内含种数的具体情况，以该区苔类植物每科含9 种及以上的科定为优势科，详见图1。

图1 赤水桫椤国家级自然保护区苔类植物优势科Fig. 1 The dominant families of liverworts in Guizhou Chishui Alsophila National Nature Reserve

从图1 可知，赤水桫椤国家级自然保护区苔类植物优势科为扁萼苔科（Radulaceae）、大萼苔科、地萼苔科（Geocalycaceae）、护蒴苔科（Calypogeiaceae）、细鳞苔科、叶苔科（Jungermanniaceae）、指叶苔科（Lepidoziaceae），含苔类植物20 属86 种，占总属数的47.62% 及总种数59.72%。经对上述比例研究，以上科别所含种类较多，说明这些科别植物在保护区生态环境中相较其他科别植物更易生存。

3.1.3 属的组成情况

该区的苔类植物属的情况见表2，该区苔类植物属中种类数量呈连续下降的状态，但优势属情况较为明显，由此，将含苔类植物7 种及以上的属作为该区的优势属，优势属分析如图2。

表2 赤水桫椤国家级自然保护区苔类植物属组成Table 2 The genus composition of liverworts in Guizhou Chishui Alsophila National Nature Reserve

图2 赤水桫椤国家级自然保护区苔类植物优势属情况Fig. 2 The dominant genera of liverworts in Guizhou Chishui Alsophila National Nature Reserve

经调查，此保护区采集了42 个属的苔类植物标本。其中含超过10 种的属2 个，即大萼苔属及鞭苔属（Bazzania），共含20 种，占所有属的4.76%；含9 种的属有2 个，即扁萼苔属（Radula）、护蒴苔属（Calypogeia），占总属数4.76%；含7～8 种的属有4 个，也占9.52%，其中含8 种的属为异萼苔属（Heteroscyphus）及地钱属（Marchantia），含7 种的属为叶苔属（Jungermannia）和细鳞苔属（Lejeunea）；含6 种的属也是2 个，包括耳叶苔属（Frullania）、片叶苔属（Riccardia）；该区苔类植物42 个属含5 种及以下的属有32 个，占属数的76.19%。以上数据表明，该区的苔类类别多样，但属的分布结构上出现碎片化，含种少于5 的属多达30 个，种类多样性也较低，其中含1 种的属有17 个，在一些较大的类群中也出现了仅含1 科仅含1 种的情况，如光萼苔属（Porella）。

从图2 可以看出：赤水桫椤国家级自然保护区的优势属为扁萼苔属、大萼苔属、异萼苔属、地钱属、护蒴苔属、细鳞苔属、叶苔属、鞭苔属，共8 个，包含苔类植物68 种，占总种数的47.22%。优势属中鞭苔属和大萼苔属优势地位较为突出，其余各属所含种数相对平均，其中叶苔属、细鳞苔属作为苔类植物种含种数较多的2 个大属，此处含种数仅有7 种，优势较弱。表中数据表明以上优势属更能适应该保护区的环境及气候等因素。

3.2 生境调查结果

苔藓植物是自然界的拓荒者，同时也是自然环境的试金石。苔类植物配子体发育相较藓类植物虽较为原始，但其依然表现出了较强的适应能力，在多样的生境中均有分布。根据保护区苔类植物生长情况及采样地环境情况，对5 种基质上的苔类植物进行采集。

石生生境类型根据采集的详细地貌、环境情况等分为溪边裸石、石壁、岩石及湿石4 种小生境类型。如波叶片叶苔（Riccardia chamaedryfolia）、刺叶护蒴苔（Calypogeia arguta）、带叶苔（Pallavicinia lyellii）；土生生境划分根据实际采样时标本生长的土层形式分为岩面薄土、土生及沙土3 种小生境。如白叶鞭苔（Bazzania albifolia）、粗裂地钱（Marchantia paleacea）；树生生境根据标本实际采集时生长在树的相对位置的情况分为4 种树基、树干、树枝3 种小生境。如扁萼苔（Radula complanata）、小睫毛苔（Blepharostoma minus）；腐殖质生境按照具体采集时腐败物质的本来物的具体情况分为腐木、腐败枯落物2 种小生境。如截叶管口苔（Solenostoma truncatum）、柔叶异萼苔（Heteroscyphus tener）；叶附生则参考标本附生的叶器官属于何种植物层区分出草本叶附生及灌木叶附生2 个小生境。如单体疣鳞苔（Cololejeunea trichomanis）、尖叶薄鳞苔（Leptolejeunea elliptica）。

从图3 可以看出，该保护区苔类植物在各生境类型中具有明显特点，以石生类型苔类植物种类最多，占比最大，为70.14%；腐质生境分布的植物类群占少数，为6.25%，土生和树生2 种生境类型采集的苔类植物种类差距超过10%以上，相对来说苔类对土生生境较为适应；叶附生占有总种数6.94%的比重。以上数据看出，各种生境类型之间均存在种类分布上的差距，习见的生境类型为石生、土生及树生3 类，枯落物生境和叶附生采集到的种类不多，但也占有一定比例，以此为该区5 种生境。以上阐明了赤水桫椤国家级自然保护区苔类植物丰富与该区生态环境良好及生境类型多样之间密不可分的生物学关系。

图3 赤水桫椤国家级自然保护区苔类植物生境种类情况Fig. 3 The habitat conditions of liverworts in Guizhou Chishui Alsophila National Nature Reserve

3.3 区系地理成分调查结果

赤水桫椤国家级自然保护区属中亚热带湿润季风气候区[15]。苔类植物区系成分复杂，该区发现的苔类植物种类丰富，而不同区系成分的苔类植物分布在该区的情况，可以指示赤水桫椤国家级自然保护区的水土性质，温度、湿度等环境特点。根据前人留下的数据及《中国种子植物区系地理》[23]等书文材料，结合该区内采集的苔类植物现有种类的组成情况及苔藓在自然环境中实际生长、分布等特点，参考本保护区所处地理植被区系划分，统计出该区苔类植物分属16 种地理区系成分，其中东亚分布、中国-日本分布、中国-喜马拉雅分布放入东亚分布中进行计算，结果见表3。

由表3 可知：该保护区的苔类植物所属复杂多样的区系成分，具明显优势的地理区系成分：东亚分布成分，含40 种，占总种数的27.78%，如东亚扁萼苔（Radula oyamensis）；北温带成分居于其后，包含种类30 种，占20.83%，如钝瓣大萼苔（Cephalozia ambigua）；再其次为热带亚洲成分，含20 种，占13.89%，如尖瓣扁萼苔（Radula apiculata）；中国特有成分也占有不小的比例，含11 种，比例为7.64%，如赤水异萼苔（Heteroscyphus chishuinensis）；部分区系成分相对劣势，旧世界热带成分、热带亚洲至太平洋成分、旧世界温带分布分别含2 种，而热带亚洲至热带美洲间断分布仅含1 种。以上述及的地理区系成分从地域划分特性方面侧面证实了该区位属亚洲东部且属中亚热带湿润季风气候区，以及其高温高湿的气候特点。

表3 赤水桫椤国家级自然保护区苔类植物地理成分Table 3 Distribution type analysis species of liverworts in Guizhou Chishui Alsophila National Nature Reserve

4 结论与讨论

在苔藓植物3 个门类的植物中，在种类或者进化程度上来说，苔类植物都处于藓类植物之后，苔类植物的进化地位是上下衔接着低等植物类群和高等植物，不论是在环境的适应能力上还是植物种类的组成上都是一个并不脆弱的植物类群[2]。赤水桫椤国家级自然保护区海拔偏低，最低为290 m，环境温暖湿润，生态环境保护力度大，基本保持较为原始的状态，苔类植物物种丰富，分布广泛。

上述物种调查结果陈述了该自然保护区的苔类植物种类关系，该区发现苔类植物26 科43属，其中仅含1 属的科有19 个之多，其中10 个科在中国为单属科别，另外9 个科不止含1 属，但在赤水只发现了某一属的苔类植物；该区苔类植物发现的种类最多的是指叶苔科，含15 种，包含3 个属的苔藓种类，其次是细鳞苔科及大萼苔科，均含14 种，指叶苔科和细鳞苔科是苔类植物中含属较多的科别，尤其是细鳞苔科，共95 属，中国发现28 属[1]，该科虽然研究中确定为保护区优势科，但在该区并未包含优势属，说明赤水桫椤国家级自然保护区细鳞苔科植物种类较为多样，但分布散落，多数分布在细鳞苔属、疣鳞苔属（Cololejeunea），其他3 个属均仅含1 种，种类状态差距明显。数据显示，优势属与优势科多数相符，其中优势科细鳞苔科中不含优势属，优势属地钱属不在优势科中；优势属所含种类在数量上具明显优势，其中鞭苔属优势地位较为突出，其余各属所含种数相对平均，其中叶苔属作为苔类植物种含种数较多的大属，此处含种数仅有7 种，优势较弱。上述数据表明以上优势属更能适应该保护区的环境及气候等因素。

生境调查数据发现4 种基质采集到的种类存在重叠现象，其中石生跟土生类群中重叠种类最多，其次是树生跟土生基质，树生基质基本跟其他基质没有出现种类交叉重叠，该现象说明了很多种类在多数基质上均能适应生长，如背孢叉苔（Metzgeria crassipilis）、刺叶护蒴苔等；而部分苔类植物只在某一基质上有分布，如棉毛疣鳞苔（Cololejeunea floccosa）目前在该区采到13 份均附生在树干及叶上。这些苔类植物的生境多种多样，裸露的岩石表面以及阴暗的山石底下均有它们的分布，这一调查结果也印证了苔藓的生存能力；而赤水的环境湿润与苔藓植物繁殖条件相符。其中占比较高的3 种大生境形式包含了11 种小生境形式，石生、土生、岩面薄土3 种小生境采集的种类较多，其他几种生境形式明显少于前面3 种，可以看到该地区苔藓丰富的生境类型，但具有明显的优势类型，此种生境优势与该区藓类植物具有相似的分布特点，但藓类植物在石生生境中的生长优势尤为明显[15]。

区系地理成分分析得出：东亚成分为该区第1 优势区系地理成分，此区系成分具明显优势，共含40 种，占总种数的27.97%；北温带成分居于其后，包含种类30 种，占20.98%；热带亚洲成分含19 种，占13.29%。参考黄威廉等对贵州植被的划分[18]，该区苔类植物的区系成分分布与该区的植被划分存在相适应的关系，跟此地气候类型及环境条件相互反应。结果显示该区苔类植物种类包含的地理区系成分丰富，筛选出来相对具优势的几个区系成分之间存在一定差距，但优势成分与非优势成分数量分布上存在断层；非优势成分数量差距较小，呈斜坡状下降然后趋于平行，斜率较为稳定。将该区与贵州苗岭南坡[24]、香纸沟喀斯特区[25]、独山都柳江源自然保护区[26]几个位于贵州不同地区的苔藓植物区系成分比较得出东亚分布在各区地理成分分布中均占有一定优势，热带亚洲也都占有不低的比例，除香纸沟外其他3 个地区东亚成分（包括中国-日本，中国-喜马拉雅）都为本区明显优势区系成分，香纸沟喀斯特区热带亚洲成分优势较为明显，本研究虽只针对该区苔类植物做了调查，但得出的结论与其他地区相统一，赤水桫椤国家级自然保护区属黔北丹霞地貌区，黔北丹霞地貌苔类植物区系分析[27]一文中作者参照塔赫他间（Takhtajan）对世界植物区划的观点对该地区苔类植物区系地理成分进行分析所得的结论与本研究基本一致。该区苔类植物的分布表明，该地区的生态环境保护相对完善。