平潭大练岛种子植物区系研究

何雅琴 陈国杰 曾纪毅 肖集泓 邓传远

（福建农林大学园林学院，福建 福州 350002）

植物区系是一个地区植物类群在一定的自然条件和历史环境中长期发展演化的结果[1]。对植物区系理论进行系统研究，为研究区在不同时空尺度上植物多样性研究及植物资源保护利用提供重要基础[2-3]。由于海岛与大陆隔离，形成特殊独立的生态系统，与大陆相比，其生境异质化程度较高[4-5]。平潭作为我国第五大岛，福建第一大岛，正全面建设生态海岛。海岛植被是海岛生态系统的重要组成部分，摸清海岛的植物资源对植被修复及建设模式的确定具有指导意义。近年来，对平潭海岛植物研究多集中在本岛（海坛岛），主要研究植物区系[4,6-7]、植物功能性状[5,8]、植物资源评价[9-11]等方面，少数关注无居民海岛植物资源[12-14]。大练岛作为平潭第二大有居民海岛，占地面积9.96 km2，其中林地面积8.5 km2，森林覆盖率达66.97%[15]，自然资源优势显著，正大力推进平潭海峡恋岛项目，打造“恋海、恋美、恋乡、恋山”的海上康养度假地。目前，尚未见对大练岛植物资源特征、区系地理成分组成，及与相邻海岛和大陆的种子植物区系相比较进行系统的分析和研究，为全面掌握大练岛植物资源和区系组成特征，亟需加强对平潭大练岛的植物资源概况和区系地理成分研究。

本研究基于野外调查和文献资料收集，采用植物区系学方法对大练岛种子植物区系的组成和地理成分进行统计分析，并与平潭境内的岛屿（平潭岛[4]、海坛岛公园[6]、平潭6 个无居民海岛[12]）和福建省内的山地（梁野山[16]、汀江源[2]、梅花山[17]）的种子植物区系进行对比研究，旨在为大练岛植物资源的保护管理和可持续利用提供依据，为修复海岛植被和建设生态旅游海岛提供参考。

1 研究区概况

大练岛，位于福建省东部，平潭海坛岛苏澳镇西北，距大陆最近点7.85 km，地处东经119°39′～119°44′，北纬25°38′～25°40′，东西长6.26 km，南北宽1.57 km，全岛陆地面积9.96 km2。海岸线长20.35 km。研究区属典型的亚热带海洋季风气候，年平均温19.1 ℃，年平均降水量1 100 mm，年平均风速近8 m/s，7—8 月多台风天气，年平均径流深441 m，属地下水贫乏区。土壤类型以红壤、风沙土、盐土为主。该区的森林覆盖率高达66.97%，地形以丘陵为主，低丘占全岛面积60% 以上，最高海拔238.5 m（围营山）。岛上植被优势种明显，乔木层多为人工植被， 主要建群种为台湾相思（Acacia confusa）、木麻黄（Casuarina equisetifolia）、黑松（Pinus thunbergii）等，灌木层有滨柃（Eurya emarginata）、野牡丹（Melastoma malabathricum）、球花脚骨脆（Casearia glomerata）、天仙果（Ficus erectavar.beecheyana）、豺皮樟（Litsea rotundifoliavar.oblongifolia）、福建胡颓子（Elaeagnus oldhamii）、雀梅藤（Sageretia thea）、了哥王（Wikstroemia indica）、栀子（Gardenia jasminoides）、车桑子（Dodonaea viscosa）、算盘子（Glochidion puberum）等作为优势种。草本层有山菅（Dianella ensifolia）、狗牙根（Cynodon dactylon）、鬼针草（Bidens pilosa）、茵陈蒿（Artemisia capillaris）、糙叶薹草（Carex scabrifolia）等作为优势种。

2 研究方法

基于查阅和收集平潭大练岛数据和文献[15]、[18]，于2020 年4—5 月和7—8 月对大练岛植物资源进行实地调查，采用巢式样方法、标准样方法、样线法[19-20]相结合的方法展开全面踏查，根据标准样方法设置不同类型的样方（补3 种类型充样方个数）：森林类型样方面积为20 m×20 m；灌丛类型样方为5 m×5 m；草本样方为1 m×1 m。考虑地形地势及可达性因素，设置16 条长度2～3 km 的样线。使用GPS 定位仪获取每个样方的经纬度及海拔，森林罗盘仪记录样方的坡度、坡向、坡位，并记录和拍摄样方和样线中的植物种类和植被概况。

调查中无法确定的植物采集标本带回实验室，参考《福建植物志》[21]《中国植物志》[22]鉴定标本及划分栽培种、原生植物、外来植物，参考中国外来植物入侵名录[23]，来鉴定入侵物种。剔除蕨类和外来种，编制该区域原生种子植物名录，并统计其科属种的数量和比例。按照吴征镒[24-25]“世界种子植物科的分布区类型”和“中国种子植物属的分布区类型”的划分标准，统计分析研究区原生种子植物科、属的区系地理成分和特征。热带性质科或属的总和（R）与温带性质科或属的总和（T）的比值（R/T值）[26]，一定程度上反映了植物区系的性质。当R/T值≥1，反映地理区系以热带成分分布为主，值越大，表明该植物区系热带性质越显著。

3 结果与分析

3.1 物种组成

根据调查统计，得到大练岛植物名录（附表1），大练岛共有342 种，隶属于92 科268 属，剔除蕨类植物11 科11 属15 种和外来种45 科82 属94种，其中外来入侵物种共15 科27 属29 种，分别占总科属种的16.30%、10.07%、8.48%。研究区原生种子植物有64 科192 属233 种，分别占福建省原生种子植物总科属种的26.12%、16.67%、6.98%。由表1 可知，裸子植物单一，仅1 科1 属1 种，被子植物63 科191 属232 种。其中单子叶植物6 科35 属41 种，占大练岛原生种子植物科属种的9.38%、18.23%、17.60%。双子叶植物57 科156 属191 种，占大练岛原生种子植物科属种的89.06%、81.25%、81.97%。在生活型上，大练岛以草本植物为主，共计128 种，占总种数的54.94%；其次灌木75 种，占总种数的32.19%；乔木和藤本的种数较少，分别是17 种、13 种。

表1 大练岛种子植物物种分类群统计Table 1 Taxonomic statistics of seed plants in Dalian Island

3.2 优势科和优势属的组成分析

根据科含种数进行级别划分，统计结果见表2。含有≥10 种的大科有4 个，占比仅为6.25%，分别是菊科（Compositae）、禾本科（Poaceae）、豆科（Fabaceae）和蔷薇科（Rosaceae），是该植物区系的优势科，这4 科所含75 属83 种，分别占总属和总种数的39.06%，35.62%。其中菊科所含种数最高，共31 种。含5～9 种的中等科有10 个，占总科数的15.62%，主要有伞形科（Apiaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、 茜草科（Rubiaceae）、 桑科（Moraceae）。含2～4 种的小科有24 个，占总科数的15.62%。仅含1 种的极小科有26 个，占总科数的40.63%。大练岛原生种子植物以极小科为主，占比优势明显，其次是小科和中等科，大科最少。

表2 大练岛种子植物科的组成Table 2 Statistics of seed plant families in Dalian Island

对大练岛原生种子植物属级别进行统计，结果见表3。含2～5 种的属有31 个，占总属数的16.15%，主要有南蛇藤属（Celastrus）、狗尾草属（Setaria）、榕属（Ficus）、悬钩子属（Rubus）、胡枝子属（Lespedeza）、鸭嘴草属（Ischaemum）、芒属（Miscanthus）。仅含1 种的属有161 个，占绝对优势，比例达83.85%。如地榆属（Sanguisorba）、黑面神属（Breynia）、胡颓子属（Elaeagnus）、车桑子属（Dodonaea）、猴耳环属（Archidendron）、 算盘子属（Glochidion）、山芝麻属（Helicteres）。

表3 大练岛原生种子植物属的组成Table 3 Statistics of seed plant families in Dalian Island

3.3 科、属的分布区类型

由表4 可知，在科水平上，大练岛原生种子植物64 科的地理成分可划分为5 个类型5 个变型。其中世界广布科有28 个，占总科数的43.75%，如唇形科（Labiatae）、堇菜科（Violaceae）、 十字花科（Cruciferae）、 莎草科（Cyperaceae）、榆科（Ulmaceae）、旋花科（Convolvulaceae）。科的地理分布中热带成分占比优势显著，热带性质突出。经统计，第2 至第7 类型及变型的热带性质科共29 个，占总科数（除世界广布科）的80.56%。热带性质的科主要有芸香科（Rutaceae）、无患子科（Sapindaceae）、梧桐科（Sterculiaceae）、锦葵科（Malvaceae）、葫芦科（Cucurbitaceae）、马鞭草科（Verbenaceae）和五加科（Araliaceae）等。第8 至第14 类型及变型的温带性质科共7 个，占总科数（除世界广布科）的19.44%。温带性质的科包括芸松科（Pinaceae）、百合科（Liliaceae）、胡桃科（Juglandaceae）、杨柳科（Salicaceae）、海桐花科（Pittosporaceae）、胡颓子科（Elaeagnaceae）和忍冬科（Caprifoliaceae）。大练岛原生种子植物科的R/T值为4.14。

在属水平上，大练岛原生种子植物192 属的地理成分可划分为13 个类型7 个变型（表4）。世界广布类型的属有27 个， 占总属数的14.06%， 如马唐属（Digitaria）、 早熟禾属（Poa）、珍珠菜属（Lysimachia）、车前属（Plantago）、 茄属（Solanum） 和酸模属（Rumex）等。属的分布区类型中热带成分占主导地位，热带性质明显。其中第2～7 类型及变型呈热带性质的属98 个，占总属数（除世界广布属）的59.39%。热带性质的属包括山菅属（Dianella）、鸭跖草属（Commelina）、马㼎儿属（Zehneria）、紫金牛属（Ardisia）、荛花属（Wikstroemia）和栀子属（Gardenia）等。第8 至第14 类型及变型的温带性质属共66 个，占总属数（除世界广布属）的40.00%。温带性质的属有假还阳参属（Crepidiastrum）、紫菀属（Aster）、菊属（Dendranthema）、风轮菜属（Clinopodium）、前胡属（Peucedanum）、蓝刺头属（Echinops）和山蚂蝗属（Desmodium）。中国特有属仅1 个，为木姜子属（Litsea），占总属数的0.52%。大练岛原生种子植物属的R/T值为1.48。

表4 大练岛种子植物的分布区类型Table 4 Statistics of plant families in Dalian Island

3.4 与不同地域的种子植物区系比较

选择地理位置与大练岛相邻海岛和山地的植物区系进行对比，对掌握大练岛种子植物区系特征具有重要意义。平潭岛、海坛岛公园及平潭6 个无居民海岛均为典型的亚热带海洋季风气候，由表5 可知，大练岛植物区系在优势科组成上，与梁野山自然保护区的植物区系最为相似，优势科均为菊科、禾本科、豆科、蔷薇科；与不同海岛的优势科较相似，两者拥有共同的优势科，如禾本科、菊科、豆科，其中在优势科含属、种的组成上，与平潭6 个无居民海岛接近；与梅花山自然保护区的植物区系差别最大，梅花山自然保护区的优势科主要是壳斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）和木兰科（Magnoliaceae）等。

表5 大练岛与不同地域种子植物区系的优势科比较Table 5 Comparison of dominant families of seed flora between Dalian Island and different regions

由表6 可知，与平潭不同海岛相比，大练岛种子植物科的R/T值4.14，高于平潭岛的R/T值（3.23），低于海坛岛公园（4.29）和平潭6 个无居民海岛（7.25）的R/T值；大练岛种子植物属的R/T值1.48，均低于平潭岛、海坛岛公园、平潭6 个无居民海岛的R/T值，分别是1.71、2.81、3.58；与福建省内不同山地（表7）相比，大练岛种子植物科的R/T值（4.14）明显高于梁野山、汀江源和梅花山3 个自然保护区的R/T值，R/T值分别是2.36、2.54、2.88；大练岛种子植物属的R/T值（1.48）高于汀江源自然保护区的R/T值（1.45），低于梁野山（1.66）和梅花山（1.92）这2 个自然保护区的R/T值。

表6 大练岛与周邻海岛种子植物区系的分布类型比较Table 6 Comparison of the floristic distribution types of seed plants between Dalian Island and neighboring islands

由表6 可知，与平潭境内不同海岛分布区类型相比，大练岛与海坛岛公园的种子植物科的分布区类型组成相似，均以热带成分分布为主，海坛岛公园热带性质的科占总科数（除世界分布）的81.08%。大练岛与平潭岛的种子植物属的分布区类型接近，均表现出热带性质，平潭岛热带成分的属占总属数（除世界分布）的62.82%。大练岛的科、属热带成分占比明显低于平潭6 个无居民海岛，但温带成分高于平潭6 个无居民海岛，两者的植物区系相差大，说明大练岛植物区系有热带向温带过度的性质。与福建境内不同山地分布区类型比较（表7）可知，在科的地理成分上，大练岛种子植物科的热带成分比例（80.56%）明显高于梁野山（69.67%）、汀江源（71%）和梅花山（74.24%）3 个自然保护区，在属的地理成分上，大练岛与汀江源自然保护区的种子植物属的分布区类型组成较类似，汀江源自然保护区热带成分属占比57.59%，温带成分属占比39.81%。

表7 大练岛与周邻山地种子植物区系的分布类型比较Table 7 Comparison of seed floristic distribution types between Dalian Island and neighboring mountain areas

4 结论与讨论

大练岛种子植物种类多样，科属组成丰富，种子植物（81 科268 属342 种）占福建海岛种子植物[26]总科、属、种的42.41%、32.74%、22.87%，其中原生种子植物64 科192 属233 种，占平潭岛原生种子植物[4]总科、属、种的70.33%、82.05%、70.61%。相对于福建省原生种子植物（245 科1 152 属3 339 种）[20]，大练岛相邻的山地，如梁野山（154 科662 属1 498 种）、汀江源（147 科599 属1 237 种），大练岛植物种类较少，裸子植物极少，与海岛植物多样性低于大陆的研究结果相吻合[4]。这可能受岛屿面积、隔离程度、海岸线长度、岛屿纬度、山地面积及海拔等因素影响，还需进一步研究[27-28]。该植物区系的单种科、属优势明显，表征科为菊科、禾本科、豆科和蔷薇科，优势科与梅花山差别最大，大练岛调查中未见壳斗科、木兰科中的种类自然分布。生活型构成上以草本（54.94%）为主，依次是灌木（32.19%）、乔木（32.19%）、藤本（5.58%），体现了草本植物在特殊恶劣的海岛生境的适应优势。

分布区类型统计，大练岛植物64 科级地理成分分为5 个类型及5 个变型，占世界科分布类型的33.33%；192 属级地理成分分为13 个类型及7 个变型，占中国属分布类型的86.67%；说明了属级地理成分的复杂多样，其起源与世界各地植物区系存在广泛联系。在科、属级水平上均以热带性质为主，在属级中热带成分占59.39%，温带成分占40%，反映了热带向温带的过渡性，这符合大练岛地处亚热带海洋季风气候区的地理位置。与相邻海岛植物区系比较，大练岛热带性质的科占总科数（除世界广布）的80.56%，与平潭岛（76.36%）、海坛岛公园（81.08%）热带性质科占比相接近，明显低于平潭6 个无居民海（87.88%），人为干扰程度、生境差异、与大陆距离及岛屿面积等对岛屿植物区系差异均产生影响。且在属级地理成分上，均表现以泛热带成分为主，热带性质的属占比高，这是由于热带或亚热带性质的植物更适应海岛多大风、高温、缺淡水的恶劣环境。与相邻山地植物区系比较，大练岛种子植物科的R/T值（4.14）明显高于梁野山、汀江源和梅花山3 个保护区的R/T值，说明大练岛种子植物科的热带性质较大陆更明显，大练岛种子植物热带成分属的占比与3 个自然保护区类似，其中大练岛种子植物分布类型与汀江源自然保护区最相似，可能受山体海拔、地势地貌、亚热带季风气候的影响。

据实地调查，大练岛拥有丰富的自然资源，正在大面积开发建设中，人为干扰活动增加，且海岛生态系统具有复杂的脆弱性，自然植被随之减少，因此注意合理保护和利用海岛资源。大练岛在未来园林绿化植物规划中，应加强海岛适生植物筛选，以原生植物为主，本次大练岛植物资源调查中发现许多滨海特色植物，大部分野生灌木和草本花卉不仅抗逆性强，而且还具较高观赏性，可引种驯化并开发应用于园林绿化中，增加园林植物多样性，如算盘子（Glochidion puberum）、滨柃（Eurya emarginata）、车桑子（Dodonaea viscosa）、了哥王（Wikstroemia indica）、福建胡颓子（Elaeagnus pungens）、假还阳参（Crepidiastrum lanceolatum）、华南狗娃花（Aster asagrayi）、 滨海前胡（Peucedanum japonicum）、卤地菊（Melanthera prostrata）、滨海珍珠菜（Lysimachia mauritiana）等。大练岛发现外来种45 科82 属94 种，其中外来入侵物种共15 科27 属29 种，入侵物种是岛上乡土物种灭绝的主要驱动因素，对海岛的生物多样性和生态安全产生严重影响[29-30]。入侵物种的繁殖传播快，适应性强，是破坏生态系统功能的主要因素[31-32]，对原生植物的生存造成一定竞争威胁，分析受人为影响较大，具体入侵程度有待研究，应采取科学有效的监管和防范。