草地贪夜蛾在玉米单作及玉米大豆间作田的扩散规律

郭井菲 韩海亮 何康来 白树雄 张天涛 王振营

摘要

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）是新入侵我国的一种重大致灾性害虫，对我国玉米生产构成严重威胁。本研究于2019年和2020年在田间调查研究了草地贪夜蛾在玉米单作以及玉米 大豆间作模式下的田间扩散规律。结果表明：草地贪夜蛾幼虫在2019年的36 m2和2020年的64 m2小区中存活率分别为43.4%和60.3%，为害株率分别为24.3%和21.1%，扩散半径分别为336.4 cm和611.3 cm。在扩散方向上没有明显的方向性，呈向四周随机扩散趋势，两年试验最远扩散距离均达到小区边缘。在玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4间作田中玉米的总被害率、被害级别及草地贪夜蛾幼虫扩散半径与玉米单作田无显著差异，表明玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4间作并不能对草地贪夜蛾幼虫的田间迁移扩散起到阻碍作用。草地贪夜蛾幼虫在玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4间作田中玉米上的存活率分别为24.67%和23.67%，均显著低于玉米单作田中幼虫存活率，表明玉米 大豆间作可能会对其种群发展产生一定的抑制作用。本研究结果为草地贪夜蛾的种群监测及综合防控提供了参考。

  关键词

草地贪夜蛾;玉米;大豆;间作;田间扩散

中图分类号：

S435.132

文献标识码：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2020604

Dispersal of Spodoptera frugiperda in maize monoculture and intercropped maizesoybean fields

GUO Jingfei1#，HAN Hailiang2#，HE Kanglai1，BAI Shuxiong1，ZHANG Tiantao1，WANG Zhenying1*

（1. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection，

Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing100193， China; 2. Institute of Maize and

Featured Upland Crops， Zhejiang Academy of Agricultural Sciences，Dongyang322100，China）

Abstract

The fall armyworm， Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）， is a new invasive insect pest that can bring great hazard to the maize production in China. In this study， the dispersal behavior of S.frugiperda in maize monoculture and maizesoybean intercropping fields were observed in 2019 and 2020. The results showed that the larval survival rates were 43.4% and 60.3%， the injury rates of maize plants were 24.3% and 21.1%， and the dispersal radii were 336.4 cm and 611.3 cm in the plots of 36 m2 and 64 m2 in 2019 and 2020， respectively. No significant directionality in any dispersal direction was observed，showing a random diffusion trend， and the maximum dispersal distance in the test of both years reached the plot edge. In addition， the total injury rate of maize plants， injury level and dispersal radii under maizesoybean intercropping modes in 2 ∶2 （I22） and 2 ∶4 （I24） ratios were not significantly different from those under maize monoculture mode， indicating that the maizesoybean intercropping modes of I22 and I24could not hinder the dispersal of S.frugiperda in maize. The larval survival rate on maize plants under maizesoybean intercropping modes in 2 ∶2 （I22） and 2 ∶4 （I24） ratios were 24.67% and 23.67%， respectively， which were significantly lower than that of maize monoculture mode， indicating that maizesoybean intercropping modes might inhibit the population development. Our results provide a reference for the monitoring and integrated control of S.frugiperda.

Key words

Spodoptera frugiperda;maize;soybean;intercropping;dispersal

草地贪夜蛾（也称秋黏虫）Spodoptera frugiperda （J. E. Smith），属鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，是一种原产于美洲热带和亚热带地区的杂食性害虫， 广泛分布于美洲大陆[1]，2016年以后迅速入侵至非洲的58个国家和亚洲的18个国家（https：∥gd.eppo.int/taxon/LAPHFR/distribution）。草地贪夜蛾自2019年1月在我国云南被发现其幼虫为害玉米后迅速蔓延成为为害玉米的重要害虫之一[2 3]。 截至2019年10月8日，草地贪夜蛾扩散蔓延至西南、华南、华中、西北和华北地区的26省（区、市）[4]，2020年为害更为严重，截至7月份已经在全国22个省份的1 082个县发生（https：∥mp.weixin.qq.com/s/l9iLZw0XJuxDawjkgvr8Nw）。面对草地贪夜蛾入侵对我国玉米等粮食安全构成的重大威胁，许多学者针对其基本生物生态学特性及监测预警、生物防治、物理防治、作物抗性等综合防控技术方面开展了较为广泛、系统的研究。 田间扩散行为是害虫重要的生物学特性，了解害虫的田间扩散行为不仅有助于田间调查的准确性[5]，而且对Bt作物种植中实施“高剂量/庇护所”策略具有重要参考价值。有研究表明草地贪夜蛾幼虫在Bt玉米田的扩散行为是影响其对Bt作物抗性进化的关键因素[6]。

害虫的田间扩散行为受到多种生物和非生物因素的影响，与害虫种群密度、播种季节、作物布局等因素密切相关[7]。玉米和大豆均为我国重要的粮、油、饲等多用途农作物，二者间作不仅可以提高土地利用率，获得显著的经济效益[8 9]，还能够通过利用时空优化配置来降低害虫为害[10 -11]。如李立坤等研究发现玉米 大豆间作能有效降低虫害发生[9]，玉米和大豆均是草地贪夜蛾的寄主植物[12]，但草地贪夜蛾更偏好取食玉米[13]，那么二者间作，草地贪夜蛾是否会集中在落卵行及相邻行玉米上为害，从而减轻对大豆隔离行以外玉米植株的为害，目前国内尚没有相关研究。

为明确草地贪夜蛾在玉米田的扩散规律及玉米 大豆间作种植模式对草地贪夜蛾为害的影响，本试验调查了玉米单作田以及玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4间作模式下草地贪夜蛾的田间为害率、存活率和扩散距离等指标，以期为玉米、大豆田草地贪夜蛾的监测与防控提供依据。

1材料與方法

1.1供试虫源和寄主植物

草地贪夜蛾在中国农业科学院植物保护研究所玉米害虫组养虫室饲养，原始虫源采自云南德宏州芒市玉米田（24.42°N，98.60°E）。卵块在室内温度（24±1）℃、相对湿度（70±5）%、光周期L∥D=14 h∥10 h条件下孵化后待用。供试玉米品种为‘仲鲜甜102’，大豆品种为‘浙鲜豆9号’。

1.2试验条件

试验设在浙江省农业科学院玉米与特色旱粮研究所基地（120.18°E，29.16°N）。试验地地势平坦，土壤类型属于壤土，肥力中等。试验期间水肥管理正常。玉米和大豆均按行距65 cm、株距25.6 cm种植。玉米采用72孔穴盘育苗，待苗长至2叶1心时移栽;大豆采用水直播，保证出苗。玉米和大豆同天播种。为避免田间自然发生的草地贪夜蛾影响试验结果，玉米移栽后立刻罩上大小为8.5 m×8.5 m×1.5 m的60目纱网。利用安装在田间的气象监测站记录风向、风力、温度、湿度等气象数据。

1.3试验设计

田间试验分别于2019年10月 11月和2020年9月 10月进行，2019年设置玉米单作处理，小区面积为6 m×6 m，4次重复。2020年设置玉米单作、玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4间作3个处理，小区面积为8 m×8 m，完全随机区组设计，3次重复。待田间玉米长至5～6叶，大豆长至20 cm高左右进行接虫，于下午16：00在每个小区的中心玉米植株心叶内接初孵幼虫100头， 接虫后1、3、5、7、9 d和12 d，分别以接虫株为中心，调查整个小区玉米植株的被害情况，调查时记录被害植株数和幼虫数，并记录被害株的坐标位置。接虫后第23 天调查活虫数及龄期、最终的被害株数和叶片的被害级别（戴维斯分级）。戴维斯分级标准根据叶片上被害孔洞大小、形状和被害叶片数划分为1～9级，其中1级为高抗，2～3级为抗，4～5级为中抗，6～7级为感，8～9为高抗[14]。

1.4数据分析

草地贪夜蛾幼虫存活率、被害株率、扩散半径和叶片被害的戴维斯分级均按照接虫后第23天的调查数据计算，其中扩散半径为从中心接虫株到发生为害最远株的距离，幼虫存活率为所有植株上调查到的活虫数占接虫数的比例，被害株率为被害玉米株数占小区玉米总株数的百分比。每次调查的最远扩散距离为从中心接虫株到新发生为害的最远植株的距离。不同处理之间草地贪夜蛾的扩散距离、幼虫存活率、玉米植株的被害率和戴维斯分级之间的差异采用单因素方差分析（Oneway ANOVA）进行比较，显著水平为α=0.05。所有数据的统计分析均在SAS 8.1软件上完成。

2结果与分析

2.1草地贪夜蛾在玉米田的为害及扩散

调查结果（表1）表明，2019年和2020年玉米田接虫后第23天，草地贪夜蛾幼虫在36 m2的小区中存活率为（43.4±3.4）%，田间玉米被害株率为（24.3±2.0）%，扩散半径为（336.4±21.9）cm;在64 m2的小区中存活率为（60.3±8.0）%，为害株率为（21.1±3.4）%，扩散半径为（611.3±29.2）cm。

玉米单作田草地贪夜蛾不同方向最远扩散距离如表2所示，两年的调查结果均显示不同方向上草地贪夜蛾的扩散半径存在显著差异 （2019年：F=4.44， P=0.002 8;2020年：F=7.05， P=0.000 3）。 总体看，草地贪夜蛾在接虫株东 西和南 北的扩散距离短于东南、东北、西南和西北4个方向。 扩散没有明显的方向性，呈向四周随机散布的趋势。两年调查的最远扩散距离均达到小区边缘，而且草地贪夜蛾的最远扩散距离在不同重复间变异较大。

2019年和2020年的调查结果显示，玉米田的被害株率随草地贪夜蛾幼虫释放后天数的增加而显著增加（2019年：F=16.91， P<0.000 1;2020年：F=6.299 5，  P=0.002 2）（图1）。2019年的被害株率在草地贪夜蛾幼虫释放后的前5天快速增加，约为14%，在6～12 d时被害株率增加缓慢，在释放后的第23天达到24%左右。2020年的被害株率在释放后的前7天快速增加，约为15%，在8～12 d时被害株率增加缓慢，在释放后的第23天达到21%左右。

2.2玉米 大豆间作对草地贪夜蛾为害的影响

表3结果显示，玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4间作田中玉米上的草地贪夜蛾幼虫存活率分别为24.67%和23.67%，二者间无显著差异，但均显著低于玉米单作田的60%（F=8.35， P=0.02），表明草地贪夜蛾幼虫在玉米 大豆间作田扩散时，死亡率会增加。草地贪夜蛾在玉米 大豆2 ∶2、2 ∶4间作田和 玉米单作田的扩散半径分别为598.07、543.92 cm和611.31 cm，  三者间无显著差异（F=1.10， P=0.39）。玉米田植株被害率（F=0.13， P=0.881）和戴维斯分级（F= 0.47， P=0.65）在玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4间作田和玉米单作田均无显著差异。

3讨论

鳞翅目幼虫的田间扩散行为是其取食、寻求庇护的一种适应性行为，与其在田间的定殖、生长发育密切相关[15]。研究结果表明，草地贪夜蛾幼虫的田间扩散行为可以发生在任何龄期，低龄幼虫主要借助风力吐丝扩散，高龄幼虫主要通过在植株间爬行扩散，这与Pannuti 等的研究结果一致[16]。本试验在接初孵幼虫24 h后，可观察到幼虫沿着叶片边缘吐丝下垂并随风飘荡的现象。2019年的调查结果显示接虫后的前5 d扩散现象明显，而6～12 d的扩散明显减慢，2020年的调查结果显示接虫后的前7 d扩散现象明显，8～12 d扩散明显减慢，两年调查结果均显示，相比释放后第12天的调查，第23天调查时又发现新的被害株，说明草地贪夜蛾在整个幼虫期不断转株为害。2019年初孵幼虫释放后第7天和2020年初孵幼虫释放后第9天调查发现幼虫已多为3～4龄，因此推测在整个幼虫期，低龄幼虫，特别是1～2龄幼虫随风扩散明显，在3～4龄的时候，虫体相对较小，取食量小，對食物资源和生存空间的需求量较小，种内竞争尚不激烈，所以扩散不明显，而进入5龄后，特别是6龄期，取食量大增，种内竞争激烈，对食物资源及生存空间的需求也增大，因此扩散速度显著增加。此外，2020年结果显示，接种100头初孵幼虫后，草地贪夜蛾在整个调查期间可为害超过100株玉米，进一步表明草地贪夜蛾具有明显的植株间转移为害习性。

在扩散范围上，调查发现在36 m2的小区内，扩散半径为336.4 cm，在64 m2的小区内，扩散半径为611.3 cm，均达到了小区的边缘。从风速上看，试验期间的风力等级为轻风或微风，说明本研究结果得到的草地贪夜蛾在玉米田的扩散范围只是一个低限的估测，如果风力大、田间落卵量大、空间大时，草地贪夜蛾幼虫的田间扩散范围将更大。

草地贪夜蛾幼虫在田间的扩散行为受其栖息环境的影响。与玉米单作田相比，玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4间作田可供草地贪夜蛾为害的玉米植株数少，那么当接相同数量的幼虫时，幼虫在同一玉米植株上相遇的几率高，激烈的种内竞争导致了玉米 大豆间作田玉米上幼虫的存活率下降但为害株率与玉米单作田无显著差异。23 d调查时还发现在玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4间作田以及玉米单作田， 高龄幼虫定殖为害的玉米植株的戴维斯分级基本都达到8、9级，而仅受到低龄幼虫为害的植株的戴维斯分级基本在3级以下， 多为1级，导致3个处理间的平均戴维斯分级都在5级左右，不存在明显差异。玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4间作田玉米上幼虫的为害率、戴维斯分级及幼虫的扩散半径与玉米单作田无显著差异，说明玉米 大豆2 ∶2和2 ∶4这两种间作方式并不能对草地贪夜蛾的田间迁移起到阻碍作用。此外，结果还显示草地贪夜蛾接虫行及相邻行玉米的被害株率、戴维斯分级以及在除接虫行及相邻行以外所有玉米植株的被害率和戴维斯分级在这3种种植模式下均无显著差异，进一步证明了幼虫不会因为大豆的阻隔作用而局限在接虫行及相邻行玉米上为害，从而减轻对大豆隔离行以外玉米植株的为害。

虽然有文献报道草地贪夜蛾可以在大豆上定殖[17]，但在调查中并没有发现间作田玉米植株上的幼虫向大豆植株转移的现象，也没有在大豆植株上发现草地贪夜蛾为害，对于以大豆为主要作物之一的东北地区，由于草地贪夜蛾每年迁入时间较晚，因此推测草地贪夜蛾对周边有玉米种植的大豆田块不会构成严重的威胁。而对于单一种植大豆的区域，可选择在其周边种植玉米，通过玉米作为诱集带诱集草地贪夜蛾集中产卵，来降低草地贪夜蛾在大豆上产卵的几率。

虽然本试验结果显示玉米 大豆间作不能阻碍草地贪夜蛾的田间扩散，但是玉米 大豆间作田却可以显著降低草地贪夜蛾在玉米上的存活率，这可能是因为草地贪夜蛾低龄幼虫随风吐丝飘到相邻的大豆植株上，寻找适宜寄主和栖息场所的时间增加，暴露在外的时间增长，无法找到理想食物和被天敌杀死的几率增加，从而导致其死亡率增加。此外，由于间作田玉米植株数仅为玉米单作田的四分之一，间作田草地贪夜蛾幼虫对食物和空间资源的争夺可能更为强烈，相遇几率增大，种内激烈的自相残杀行为也可能导致幼虫存活率下降。对比2019年和2020年玉米单作田草地贪夜蛾存活率的差异可以看出，玉米田间作大豆可以显著降低草地贪夜蛾在玉米上的存活率，表明间作可能会对其种群发展产生一定的抑制作用。

本研究结果初步明确了草地贪夜蛾在玉米单作和玉米 大豆间作田的为害规律，为草地贪夜蛾的种群监测及综合防控提供了新的思路。后续有必要继续开展草地贪夜蛾在多种作物间作等复杂生境下的扩散规律研究，为其他生产模式下草地贪夜蛾的防控提供技术支持。

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收稿日期：2020-11- 13修订日期：2020 -12 -15

基金项目：

国家重点研发计划（2019YFD0300101）;中国农业科学院重大科研项目（CAASZDRW202007）;财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系建设专项（CARS-02）

* 通信作者

Email：zywang@ippcaas.cn