外部环境因子对水稻根系生长发育的影响及作用机理研究进展

吴苏霓

（辽宁省盐碱地利用研究所，辽宁 盘锦 124010）

水稻的根是植物的主要营养物质和水分的主要来源，同时也是植物激素、有机酸、氨基酸的主要组成成分。自从韦弗报告了根与生态学之间的联系后，对其进行了大量的探讨。而根的形态和活力与产量之间的相关性是目前国内外的一个重要课题，关键在于根的根型和生理特性以及对各种环境的反应。近年来，我国在土壤中利用天然植物的根在阴暗的条件下进行了大量的试验，并取得了一定的成果。

环境因子对稻根的影响在农业生产中有重要的指导意义，如适度的抗性锻炼能增强渗透调节能力，促进水稻根系发育，从而提高对逆境的适应能力和代谢潜能。在有效灌溉和良好管理条件下，可获得更高产量，这对水源紧缺地区具有重要的意义。

1 气温因素

1.1 气温对根系生长发育的影响

气温对植物的生命活动具有很大的影响，对整个生命周期也具有很大的影响。根系的生长发育、形态结构和根系的多种新陈代谢都受到根际气温的控制。土壤的气温也在0～20 cm 的范围之内表现得尤为显著。气温的改变对稻根的作用最为显著。水稻的根的生长发育受到气温的控制，其初期的根的生成和后期的枯萎，最适宜的温度为28～32 ℃，低于16 ℃时，根的生长几乎停止，至28 ℃时，根的生长发育基本停止，而地上部和地下部则能达到最大程度的协同生长。在这个范围之内，气温愈高，地表生长愈好；在低温条件下，根系的长势也随之增加。李智洋，李亚男（2021）提出，研究光与IAA 和NAA 对拟南芥下胚轴伸长的影响[1]。梁宗锁，康绍忠（2020）控制性分根交替灌水对作物水分利用率的影响及节水效应。他还认为，在冬季较热的季节，会加快根的老化[2]。因此，在一定程度上，水稻的根和根的生理活动对温度的要求是不一样的。根系着生部位和根的生长阶段对气温的作用也有一定的差异。

1.2 气温对根系调控的作用机理

不同时期不同着生部位的根生长需要不同的气温，而不同时期不同着生部位的根对不同的气温有不同的要求。王忠（2003）的试验结果显示，4种不同的温度条件下，10 ℃时，稻根停止了生长，没有出现负向光照；在20 ℃条件下，水稻的根发生了逆光作用；水稻根系在30 ℃下的生长和负向光照的响应速度最大；在40 ℃温度下，水稻根系的生长和根系的负向倾斜程度均有所下降[3]。在现有的研究中，关于温度对稻根的内部结构和生理学的影响尚不多见，其中包括：通过提高温度和光照，加大能源投入，促进了稻根的空隙率。温度对水稻根系的生理代谢有一定的调节作用，其作用机制是通过影响多种酶的活力，或促进或抑制某些植物激素的合成和运输。刘承宪（2020）发现，在23 ℃时，气温对稻根内谷氨酸合成酶（GS）活力起着反面的影响，而在23 ℃时，则显著地提高了植株的GS 活力。较高的根系气温通常会抑制根系的合成及转运，并促进根系ABA 的合成与转运[4]。

2 湿度因素

2.1 湿度对根系生长发育的影响

土壤水分的不同会对植株的生长和分配造成一定的不利作用。孙静文, 陈温福（2002）认为，在干旱条件下，淹水水稻的根多集中在表层，并形成紧密的网络，而在干、湿、干旱条件下，上部的根含量很低，且根多集中在中下部[5]。崔志青（2019）提出，当土壤含水率在70%～75%时，根系的生长最为良好，而在含水率高或低的情况下，根系吸收面积和重量都会受到影响[6]；另外，由于生育阶段的差异，对根际含水量的敏感性也有一定的差异，例如：在分蘖期，干旱对根的生长有很大的作用，从拔节后到开花，对水分的反应最大。

2.2 湿度对根系调控的作用机理

在农田灌溉条件有限的情况下，根的功能更加明显。所以，对土壤水分胁迫下的根际抗旱性进行深入的探索，将成为我国节水农业发展的一个新的发展趋势。有的学者提出，在干旱条件下，根活力较强，这对解决水稻产量和根系老化之间的关系是有益的。但是，在干旱环境中，根的大规模繁殖会使土壤中的光合作用产生很大的损耗，从而影响到农作物的产量。汪强（2006）从根生物量、根冠比、根最大根深度、根呼吸等几个角度来看，旱地稻的根比普通稻要旺盛得多[7]。但是，在水田改种后，水稻的产量降低是一个很常见的问题，这表明了水稻的产量和根之间的联系受到了很大的制约。通过对不同土壤含水量和根系表面形态的分析，探索了合理的灌溉技术，并对土壤含水量的变化规律进行了分析。在低氧、干旱条件下，还能促进植物的呼吸器官的发育。在干旱环境下，稻根的通气性组织发育要比干旱时期提前，这一时期可能会减少衰老组织的呼吸损耗，延缓衰老和衰老细胞之间的相互争夺，有利于促进幼苗的发育，尤其是根的伸长。

3 照明因素

光是环境中的一种重要的信号，它在植物体内的新陈代谢、组织的形成、形体的形成和行为的活动中起着重要作用。植物接受光强度、质、光方向和光循环等光信息，并对其作出响应。

3.1 光线的作用

在全株光照条件下，在强光照条件下，稻根的生长能力明显增强，而在微弱光照条件下则表现出明显的差异。SUN Q , YODA K(2020)在光照下，根长、根体积和根量均比在阴凉条件下低[8]。关于光对豌豆幼苗根系的影响，已经有文献报道，认为乙烯对幼苗的生长起到了一定的调控作用。结果表明：在光照条件下，以0.1 umol ACC 处理，其对根系的抑制作用与光照条件基本一致，而在光照条件下，乙烯复合抑菌剂能消除其对根系的影响。乙烯对水稻的直接光照抑制作用有没有影响，具体的调控机理有待进一步研究。

随着光线对作物根系形态和数量性状的影响，越来越多的生物化学作用开始显现，Mingshou Fan(2018)的研究显示，光可以促进作物根系与根系的交换，而在草本中，光线可以从地下进入根系，从而调控根系的生长[9]。NR 是一类能促进光诱导的酶。在不同光照条件下，4 个星期的小麦（Triticumaestivum L.）的根系NR 活力随光照强度的增加而增加。低温、弱光照对植物地下部和根的生长均产生了明显的抑制作用，使番茄地上部的干重有所下降，而在低光照条件下，对其根的活力没有明显的抑制作用。但是关于这一领域的争论依然存在。目前国内外还没有关于低温、弱光照条件下水稻根的形态学和生理变化的研究。在水稻和小麦幼苗中，强烈光照可以促进NH4+和NO3-的吸收。强光下培养的水稻幼苗，其根系中的蛋白质N 含量较高，而非蛋白氮含量较低，全N 水平较高。而在光照下，GSrb 基因在稻根中的基因水平没有受到明显的改变。

3.2 不同光照条件下的效应

充分的光照可以促进植物的光合作用，促进植物根部的生长，促进植物的生长。春小麦和春大麦在不遮阴（光照充足）下，根系之间的长短较短（光照较少）和较长（光照较小）。但其他的一些试验结果显示，随着光照强度的降低，水稻根的延长和生长都受到了抑制。另外还有一些实验表明，LED 照明的植物根/冠比例明显增大，地下部的干物质质量也有所上升。

3.3 光线质量效应

由于对全光的了解逐渐深入，有关植物根的各种光色物质的作用也随之发生了变化。虽然根没有被直接接触，但是对各种光质的反应却是不一样的。比如，用红光和白色光照培养的水稻种子，其毛发数量和根底都要强。OHNO 等还发现，白色光对水稻根系的延长有明显的抑制作用，而蓝光对水稻植株的生长有明显的促进作用。莫亿伟和王忠（2005）提出，向光性的产生机理在于，在吸收了光的光后，细胞膜上的感光受体会进一步刺激其下游的讯息传导，进而调节其介电位，从而导致了向光与背光源间IAA 的浓度不同，从而导致了根系的负向光性[10]。

李木英（2020）在不同光照条件下，春小麦在分蘖期的根脱氢酶活力存在显著的变化，其中，蓝光和红光的处理使其比白光下的DHA 增加了12.05%，而在蓝紫光的作用下，DHA 的含量则增加了13.69%，而在红光的作用下，则增加了5.97%。在以往的稻米实验中，也有类似的效果[11]。李韶山（2020）在强、蓝两种光照下，水稻的根际抗氧化能力和根内CAT 活力都比在弱、红色和白色光照下的水稻要高[12]。此外，蓝光还能增加水稻和小麦的根和根中NH4+和NO3-的吸收速度，增加了N 在根中的蓄积。因此，在水稻根系中，蓝色光能加速水稻叶片中的氮素的生成和蛋白的累积。

4 植物激素

根的生长和吸收水分和养分直接有关，而根的生长则由各种荷尔蒙控制。而在不同的外界因素下，李胜，李唯（2020）对水稻的根际分化具有显著的调控功能[13]。例如，在干旱条件下，根内的ABA 可以被快速地吸收，并通过蒸发流动到达土壤的上层，从而导致土壤的气孔封闭。在呼吸器官的生成中，乙烯是一种重要的信息传递因子，它的浓度可以调控通气的生成。目前已有的一些实验结果显示，李召虎，何钟佩（2020）在缺氧条件下，能迅速提高植物的乙烯生成，并能在1～2 小时左右出现[14]。黄发松（2018）提出，向光性的产生机理在于，在吸收了光后，细胞膜上的感光受体会进一步刺激其下游的讯息传导，进而调节其介电位，从而导致了向光与背光源间IAA 的浓度不同，从而导致了根系的负向光性[15]。梁虹（2001）通过对拟南芥根系的延展和向重的响应分析，发现内源性IAA 对根的生长有一定的影响，而外源GA 对植物的生长促进一般不需要IAA[16]。

孔好，王忠（2019）认为根是植物养分的重要吸收和综合作用，与地下部的生长发育有很大关系，所以大部分的栽培控制方法都是以控制根为基础来调节土壤的[17]。李进，顾绘（2020）试验证明，适当喷洒BDC、4PU-30、S-3307、PP333 对植株的生长有明显的改善作用[18]。李凯荣，王红红（2021）采用特制的水稻叶片喷施能提高秧体的根性，提高秧体的质量，使其根多根强，根长有显著的提高[19]。李凯荣（2021）研究丁草胺能加速新根的形成和老化，加速新根的形成和老化[20]。适当的水杨酸、油菜素甾醇（BR）、萘乙酸（NAA）、环磷酰胺（NAA）、环磷酰胺（NAA）和环磷酰胺（NAA）等对植物根的生长发育起到了明显的促进作用，并改善了其在后期的生理机能和生命力，从而减缓了后期的老化。

5 前景展望

长期以来，有些种质学家期望通过合理的根指数来增加其高产潜能。然而，直到现在，在水稻的选育研究和生产实践中，还没有能够真正地反映出作为一个十分关键的组织结构和生物学特征的改进。究其根本，在于缺少与高产相关的具体的、明确的根的形态学和生理学指数。高产量的稻米，是否有较大的根系？是不是说，它的根系生命力更好？与普通稻比较，高产稻在对多种外界因素的作用下，其内部的形貌和生理改变有什么区别？通过对这些问题的深入探讨，可以从细胞级和亚细胞级的角度，揭示出与水稻高产具体的、明确的根和生理学参数；深入探讨根的形态学和生理学，阐明其在产量生成中的机制，为进一步提高产量提供技术手段，并为我国的超高产育种提供了科学的依据。

由于自然状态的根系生长在黑暗条件下以及研究方法的局限，在以往的研究中人们更多的关注植物地上部分，对地下部分的研究相对比较溥弱。作物根系研究逐渐展开，但进展缓慢。随着人们对根系重要性认识的加强，以及研究方法和技术的不断改进，作物根系研究取得了重大进展，但目前的研究大多是某个单一的环境因子对水稻根系的影响，对于各种环境因子如温度、光照、水分、化学因素和植物激素等对水稻根系生长发育的系统而全面的研究尚不完善。本研究旨在前人研究的基础上, 对各种环境因子对水稻根系的影响进行验证、综合并做进一步的探索研究，从而对环境因子对稻根生长发育的影响有一个系统而全面的认识，并为水稻根系正常生长发育提供一定的理论指导。